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A comprehensive assessment of drought-resistance of three wild rocky-slope grasses

三种野生岩生草本植物的抗旱性综合评价



全 文 :书[23] 徐春波,米福贵,王勇.转基因冰草植株耐盐性研究[J].草地学报,2006,14(1):2023.
[24] 王锁民,朱兴运,赵银.盐胁迫对拔节期碱茅游离脯氨酸成分和脯氨酸含量的影响[J].草业学报,1994,3(3):2226.
[25] 吴欣明,王运琦,刘建宁,等.羊茅属植物耐盐性评价及其对盐胁迫的生理反应[J].草业学报,2007,16(6):6773.
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[28] 郑青松,华春,董鲜,等.盐角草幼苗对盐离子胁迫生理响应的特性研究[J].草业学报,2008,17(6):164168.
犃犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳狊犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲犳狅狉犵犲狉犿狆犾犪狊犿犪狀犱犿犪狋犲狉犻犪犾狊狅犳犈犾狔狋狉犻犵犻犪犪狋狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲
MENGLin1,SHANGChunyan1,2,MAOPeichun1,ZHANGGuofang1,ANShazhou2
(1.BeijingResearchandDevelopmentCenterforGrassesandEnvironment,BeijingAcademyofAgriculture
andForestrySciences,Beijing100097,China;2.ColegeofPrataculturalandEnvironmentalScience,
XinjiangAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandResources
andEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Simulatingsalinitystressinagreenhousewasusedtostudytherelativewatercontent(RWC),rela
tiveelectricalconductivityrate(EC),contentoffreeproline(Pro),K+/Na+,changesofrelativegrowthrate,
thesalttolerantcoefficient,thelivabilityandtimeofsalinityinjurytodeathof犈犾狔狋狉犻犵犻犪.Materialsof34
germplasmsand8speciesof犈犾狔狋狉犻犵犻犪colectedfrom21countriesweremeasuredandanalyzedattheseedling
stage,andthesalttoleranceswerecomprehensivelyevaluated.Eightindexeswerealeffectiveforevaluationof
salttoleranceofgermplasmandmaterialsof犈犾狔狋狉犻犵犻犪atseedlingstage.Clusteranalysisofsalttolerantinde
xesshowedthe34germplasmsandmaterialscouldbedividedintothreesalttolerantlevels,e.g.strong
(ER030,ER035,ER041,EE011,EE014,EE017,EE023,EE026,EE047,EH001,EH002,EPU02),medi
um (ER008,ER014,ER027,ER032,ER037,ER038,ER044,ER045,EE007,EE027,EJ001,EPO02,
EPO03,EPO04),andtheweaker(ER028,ER033,ER036,ER039,EE022,EJ003,EL001,EI022).
犓犲狔狑狅狉犱狊:犈犾狔狋狉犻犵犻犪;germplasm;seedlingstage;salttolerance;evaluation
47 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.4
三种野生岩生草本植物的抗旱性综合评价
谢贤健1,兰代萍2,白景文3
(1.内江师范学院资源与环境科学院,四川 内江641000;2.内江师范学院后勤基建处,四川 内江641000;
3.中国科学院成都生物研究所,四川 成都610041)
摘要:本试验选择自然状态下生长在岩石边坡上的3种野生岩生植物金发草和丛毛羊胡子草以及狗牙根为研究材
料,通过盆栽干旱胁迫试验,研究和分析了干旱胁迫下3种野生岩生植物的叶面积指数、地下干物质量积累、叶片
保水力;叶片相对电导率、可溶性蛋白、叶绿素等形态和生理指标,利用主成分分析法和隶属函数值法对影响3种
野生岩生植物抗旱性的指标进行了分析评价。试验结果表明,3种草的抗旱性强弱顺序为金发草>狗牙根>丛毛
羊胡子草。研究结果以期为筛选、培育适应于岩石边坡植被防护的乡土护坡植物的合理开发、利用提供理论依据。
关键词:金发草;丛毛羊胡子草;狗牙根;干旱胁迫;抗旱性
中图分类号:Q945.7  文献标识码:A  文章编号:10045759(2009)04007506
  实施西部大开发,国家加大了基础设施的投资力度,尤其是道路交通设施建设。西部地处多山区,它的进一
步开发使得公路、铁路逐渐向山区发展,施工过程中产生了大量裸露岩石边坡;一方面增加了地质脆弱带边坡的
不稳定性,另一方面使植被几乎难以自然恢复[1~3]。随着人们环保意识的日益增强,对大量的裸露岩石边坡进行
植被恢复成为不可避免的问题。但岩石边坡通常不具备植被赖以生长的土壤、养分条件,使绿化变得极为困难;
而传统的治理方法采用铺砌防护和封闭防护措施,即单纯的工程技术措施,这些方法只考虑了边坡的稳定性,而
忽视了边坡的景观生态功能,不但施工繁琐、造价高,而且影响公路环境和景观[4,5]。在发达国家和地区,已普遍
采用生物防护及生物与工程措施相结合的生态防护技术[6];不仅可以简化施工、降低成本,还可充分利用绿色植
物的生物多样性功能、环境保护功能、植物造景功能绿化和美化公路[7,8]。但目前边坡生态工程应用中存在一些
问题,主要是植被选择方面,尤其是在岩石边坡植被选择上。在我国,边坡生态工程研究方面还处在起步阶段[9];
到目前为止,有关岩石边坡防护的研究大多集中在防护技术以及防护效果方面[10~20],鲜有关于护坡植物研究方
面的报道。鉴于此,筛选、培育能够适应岩石边坡这种特殊生境的乡土草种,尤其是自然条件下对岩石创面生境
具有良好适应性的一类植物,并对其抗逆性进行研究是目前该领域迫切需要解决的热点问题之一。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验在四川农业大学第七教学楼屋顶进行,试验材料选择禾本科金发草(犘狅犵狅狀犪狋犺犲狉狌犿狆犪狀犻犮犲狌犿)和莎草
科丛毛羊胡子草(犈狉犻狅狆犺狅狉狌犿犮狅犿狅狊狌犿)为多年生草本植物以及狗牙根(犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀)。金发草采自四川
省雅安市区至荥经县路段半风化紫色砂岩岩石边坡,坡度30°~90°,采集地土层厚2~5cm,采集时幼苗具3~8
片真叶;丛毛羊胡子草和狗牙根采自雅安市区至周公山温泉公路段紫色砂岩岩石边坡,坡度在85°以上,岩石基
本未风化,成草生长在岩石缝隙里,幼草附生在少量地衣或十分瘠薄的土壤上,采集时具4~12片真叶。
1.2 盆栽试验
1.2.1 栽培条件 盆栽试验选用直径为33cm,高30cm的塑料盆。盆土取自雅安老板山土质较差的风化石骨
质土;有机质含量2.6%,全钾42.3g/kg,全氮0.6g/kg,全磷2.1g/kg,水解氮173.8mg/kg,速效钾182.3
mg/kg,有效磷40.9mg/kg。所采幼苗于2004年3月中旬开始栽植,每盆定植6~7株,4月中旬基本定苗。
第18卷 第4期
Vol.18,No.4
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
75-80
2009年8月
 收稿日期:20081029;改回日期:20081229
基金项目:国家科技部十五攻关项目(2001ba606a6)资助。
作者简介:谢贤健(1978),男,四川广汉人,博士。Email:xxj00714@tom.com
1.2.2 干旱处理 干旱胁迫采用单因素设计,每个处
理设8个重复,于2004年7月24日开始,对所有试验
材料浇1次透水,从25日起不浇水,置于室内开始胁
迫20d;干旱胁迫时间为5,10,15和20d。各草种胁
迫天数后的土壤含水量见表1。
1.3 测定指标及测定方法
本试验借鉴草坪草、牧草以及其他植物研究抗旱
性的方法,选择测定植株叶宽×叶长 (叶面积指数
狓1)、地下干物质量积累(狓2)、叶片相对电导率(狓3)、叶
表1 各草种胁迫天数后的土壤含水量
犜犪犫犾犲1 犠犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狊狅犻犾犳狅狉犲犪犮犺犵狉犪狊狊犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
胁迫天数
Daysofstress(d)
金发草
犘.狆犪狀犻犮犲狌犿
狗牙根
犆.犱犪犮狋狔犾狅狀
羊胡子草
犈.犮狅犿狅狊狌犿
5 14.65 15.26 16.92
10 12.73 13.69 13.01
15 8.21 9.25 9.56
20 5.11 5.25 6.52
绿素含量(狓4)、可溶性蛋白含量(狓5)、叶片保水力(狓6)等形态和生理指标作为抗旱能力的定量评价指标,通过对
各指标的比较分析,评价3种草的抗旱能力。其中,叶宽的测定:随机取10片叶,测量叶片最宽处并取平均值;
叶长的测定:随机取10片叶,测量其叶基到叶尖的距离并取平均值;地下干物质量积累用烘干法测定;电导率用
DDS11A型电导仪测定;可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝G250比色法测定[7];叶绿素含量采用丙酮浸提法[21]测
定。
叶片保水力的测定:取待测植物叶片5片,共3个重复,在室内自然干燥。定时用电子天平称重,时间间隔为
1,2,4和6h,并计算每一时刻失水量占总水量的百分比(犠犓)。
犠犓=失水量/总水量×100%=(饱和鲜重-称重)/(饱和鲜重-干重)×100%
叶片保水力=1-犠犓
1.4 综合评价方法
利用主成分分析法对影响3种野生岩生植物抗旱性的指标进行分析评价。主成分分析是一种多元分析方
法,基本原理主要是把原有1组犿维随机变量,通过数学方法按其特性组合成犿个互不相关的新变量,而新变量
不但不会损失原有数据的主要信息,反而能更集中更典型的显示出研究对象的特征。
用模糊隶属函数法对3种野生岩生植物的抗旱性进行综合评价。隶属函数法是根据模糊数学的原理,利用
隶属函数进行综合评估。先求出各抗旱指标在各草种中的具体隶属函数值[22,23],然后对各草种隶属函数值进行
累加,求其平均值,得出综合评估的指标值。
狓1(狌)=
狓-狓min
狓max-狓min
(1)
或狓2(狌)=1-
狓-狓min
狓max-狓min
(2)
式中,狓狌 为隶属函数值,狓为干旱胁迫下某指标的测定值,狓min、狓max为所有草种中此指标的最大值和最小值。与
抗旱性成正相关用(1)式;与抗旱性成负相关用(2)式。将每个草种各指标的抗旱隶属函数值累加起来,求其平均
数,隶属函数均值越大,抗旱性就越强。
2 结果与分析
2.1 各测定指标的变化
干旱胁迫后,3种野生岩生草本植物抗旱性测定指标的变化如表2所示。对3种草叶面积指数进行方差分
析,犉(0.2)<犉0.05(4.3),说明3种草在干旱胁迫下,叶面积指数变化差异不显著。从干旱胁迫后叶面积的变化
幅度来看,狗牙根叶面积指数变化值最大,其次为丛毛羊胡子草,再次为金发草。
对3种草地下干物质积累量进行方差分析,犉(65.4)>犉0.05(8.0)>犉0.01(4.3),说明3种草在干旱胁迫下,地
下干物质积累量存在极显著的差异。3种草地下干物质积累量变化趋势表现为先增加后减少,金发草变化幅度
最大,其次为丛毛羊胡子草,再次为狗牙根。
对3种草叶片相对电导率进行方差分析,犉(12.7)>犉0.05(10.9)>犉0.01(5.1),说明3种草在干旱胁迫下,叶
片相对电导率存在极显著的差异。在干旱胁迫前15d,金发草和丛毛羊胡子草叶片相对电导率增长幅度比狗牙
67 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.4
根小且稳定;而狗牙根叶片相对电导率在胁迫5~10d急剧增大;在干旱胁迫15~20d,所有试验材料叶片相对
电导率均大幅度增加。
对3种草叶绿素含量进行方差分析,犉(15.6)>犉0.05(8.0)>犉0.01(4.3),说明3种草在干旱胁迫下,叶绿素含
量存在极显著的差异。整个胁迫过程,金发草、狗牙根、丛毛羊胡子草的叶绿素含量下降幅度分别为31.3%,
36.4%和32.3%,说明狗牙根光合作用受到的影响最大。
对3种草可溶性蛋白含量进行方差分析,犉(3.7)<犉0.05(4.2),说明3种草在干旱胁迫下,可溶性蛋白含量
差异不显著。整个胁迫过程,金发草、狗牙根、丛毛羊胡子草可溶性蛋白下降幅度为62.9%,66.5%和44.3%,说
明狗牙根受到干旱胁迫的影响最大。
对3种草叶片保水力进行方差分析,犉(3.8)>犉0.05(2.9),犉(3.8)<犉0.01(8.0),说明3种草在干旱胁迫下,
叶片保水力存在显著的差异。叶片保水力最强的是狗牙根,其次是丛毛羊胡子草,再次是金发草。
表2 抗旱性形态、生理指标测定结果
犜犪犫犾犲2 犇犲狋犲狉犿犻狀犻狀犵狉犲狊狌犾狋狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊
品种Breed
胁迫天数/离体小时数
Daysofstress/Hoursfrombody(d/h)
狓1(cm2) 狓2(g) 狓3(%) 狓4(mg/gFW) 狓5(μg/gFW) 狓6(%)
金发草
犘.狆犪狀犻犮犲狌犿
5/1 33.73 0.71 15.30 0.64 42.00 63.10
10/2 26.97 0.95 16.60 0.52 31.90 42.10
15/4 26.23 0.89 17.20 0.51 25.80 11.40
20/6 23.21 0.75 21.00 0.44 15.60 1.30
均值 Average 27.54 0.83 17.53 0.53 28.83 29.48
狗牙根
犆.犱犪犮狋狔犾狅狀
5/1 33.84 0.12 12.10 0.44 23.60 86.40
10/2 31.52 0.15 14.80 0.40 15.30 80.40
15/4 21.74 0.13 15.80 0.39 14.70 68.30
20/6 13.33 0.11 19.30 0.28 7.90 58.60
均值 Average 25.11 0.13 15.50 0.38 15.38 73.43
丛毛羊胡子草
犈.犮狅犿狅狊狌犿
5/1 37.06 0.45 23.60 0.31 22.10 72.70
10/2 30.33 0.58 23.80 0.28 15.00 54.80
15/4 25.15 0.67 24.50 0.26 13.20 30.50
20/6 21.63 0.65 27.20 0.21 12.30 16.40
均值 Average 28.54 0.59 24.78 0.27 15.65 43.60
2.2 各测定指标的主成分分析
将原始数据标准化后,计算相关系数矩阵R,利用主成分分析方法对相关系数矩阵R进行主成分分析,结果
表明(表3),影响3种野生岩生植物抗旱性的前3个主成分的累积贡献率已达89.696%。如果主成分分析中所
提取主成分的特征值能达到80%以上的贡献率,就可以用这几个主成分对事物的属性进行概括性分析,基本可
以得出影响事物性质的主要因素。因此取前3个主成分为3种野生岩生植物抗旱性分析的重要主成分。以犢1,
犢2,犢3 分别代表第1~3主成分,狓1~狓6 分别表示6个形态、生理指标,即因子,以各特征向量为系数,组成3个主
成分的方程。
犢1=0.919狓1-0.903狓2+0.635狓3+0.054狓4+0.136狓5+0.159狓6
犢2=0.171狓1+0.404狓2+0.203狓3+0.936狓4-0.911狓5-0.110狓6
犢3=0.205狓1-0.043狓2+0.453狓3+0.145狓4+0.322狓5+0.974狓6
3种野生岩生植物抗旱性的第1主成分与叶面积指数、地下干物质量积累、叶片相对电导率密切相关。一般
而言,干旱胁迫下,叶片长度、宽度变小,导致叶面积减小,从而蒸发减少,是植物对逆境胁迫的一种适应。干旱
77第18卷第4期 草业学报2009年
胁迫发生时,植株生理反映受到一定程度的限制,生物量积累相对减弱,高度增长减缓,株高胁迫指数和干物质胁
迫指数发生相应变化;在干旱胁迫初期,光合产物相对较多地输入根系,促使其生长,所以一定程度上根系的绝对
量还会有所增加,但随着胁迫程度的加深,植物根系的生长也会受到抑制。干旱胁迫发生时,叶片细胞膜容易受
到损伤,质膜透性增加,细胞内含物外渗,外渗液电导率增大,且质膜损伤程度越大、电导率越高[24,25];通过测定
组织浸出液电导率的高低变化来反映植物组织受伤害的程度。
表3 主成分的特征向量及累积贡献率
犜犪犫犾犲3 犜犺犲犲犻犵犲狀狏犲犮狋狅狉犪狀犱犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狆狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊
抗旱性指标
Indexesofdroughtresistance
主成分Principalcomponents
1 2 3 4 5
狓1 0.919 0.171 0.205 0.267 -0.079
狓2 -0.903 0.404 -0.043 0.072 -0.111
狓3 0.635 0.203 0.453 0.588 0.008
狓4 0.054 0.936 0.145 0.294 0.115
狓5 0.136 -0.911 0.322 0.144 0.157
狓6 0.159 -0.110 0.974 0.542 0.057
特征根Latentroot 2.109 1.951 1.322 0.214 0.051
贡献率Contributiverate(%) 35.147 32.516 22.032 9.041 0.944
累计贡献率 Accumulativecontributiverate(%) 35.147 67.664 89.696 98.737 99.681
3种野生岩生植物抗旱性的第2主成分与叶绿素含量、可溶性蛋白含量密切相关。干旱胁迫下叶绿素含量
的变化在一定程度上可以反映植物光合作用的变化规律,指示植物对水分胁迫的敏感性。一些研究表明,水分胁
迫下,植株可溶性蛋白含量会下降[26];但同时也有研究显示,轻度水分亏缺可溶性蛋白含量增加[27~29];其原理是
随干旱胁迫加重,迫使细胞脱水,细胞脱水破坏了正常的代谢过程,导致合成代谢受阻,分解代谢加速,植物体内
可溶性蛋白含量下降。
3种野生岩生植物抗旱性的第3主成分与离体叶片保水能力密切相关。通常认为,保水力愈强的植物,抗旱
能力愈强;离体叶片保水力越强,其植株越抗旱[30]。
以上分析表明,叶面积指数、地下干物质量积累、叶片相对电导率、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、离体叶片保
水能力可作为比较3种野生岩生植物抗旱性强弱的评价指标。
2.3 抗旱指标的模糊综合评价
根据主成分分析的结果,将筛选出的抗旱性指标,运用模糊数学隶属函数值法求其平均值,以综合评价3种
野生岩生植物抗旱性。根据各项指标隶属函数值计算出3种野生岩生植物抗旱性综合评价值和排序(表4),3种
野生岩生植物的抗旱性由强到弱依次为金发草、狗牙根、丛毛羊胡子草。
3 结论与讨论
本研究首先利用主成分分析法对3种野生岩生植物抗旱性指标进行了综合评价,为3种草抗旱性的比较筛
选出了合理的形态和生理指标综合评价因子;然后,根据主成分分析结果,结合隶属函数法将每个草种的各项指
标测定值进行定量转换,用每一草种各项指标隶属函数值的平均值作为其抗旱性综合鉴定的标准进行比较,则使
结果更加可靠。
植物的抗旱能力是一种复合性状,是从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征及生理生化反应到细胞、光
合器官及原生质结构特点的综合反映[31]。单纯的用一个抗旱指标很难说明问题,只有采用多指标的综合评价,
才能比较客观的反映植物的抗旱性。为了全面准确地利用各指标对植物的抗旱性进行综合评价,人们先后提出
了隶属函数法、分级评价法、直接比较法[32]。本研究通过对3种草在干旱胁迫下相应指标的测定,利用隶属函数
87 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.4
表4 各指标隶属函数值
犜犪犫犾犲4 犛狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲狅犳犲犪犮犺犻狀犱犲狓
指标Indexes 金发草犘.狆犪狀犻犮犲狌犿 狗牙根犆.犱犪犮狋狔犾狅狀 丛毛羊胡子草犈.犮狅犿狅狊狌犿
叶面积指数Leafareaindex 0.29 1.00 0.00
地下干物质量Dryingrootsaccumulation 1.00 0.00 0.65
电导率 Relativeconductance 0.78 1.00 0.00
叶绿素Chlorophyl 1.00 0.43 0.00
可溶性蛋白Solubleprotein 1.00 0.00 0.02
叶片保水力 Holdingwaterabilityofleaf 0.00 1.00 0.32
平均 Average 0.68 0.57 0.17
排序 Order 1 2 3
加权平均法,得到抗旱性度量值 (狓值)。因为狓值是个[0,1]闭区间上的纯数,所以根据狓值的大小就可以较准
确地评价各草种的抗旱性;同时,隶属函数值法的应用也避免了采用单一指标评价各草种抗旱性的片面性。采用
本试验方法鉴定出的3种草抗旱性强弱顺序为金发草>狗牙根>丛毛羊胡子草。得出的结论与实际结果较为接
近,研究结果可以为筛选、培育适应于岩石边坡植被防护的乡土护坡植物的合理开发、利用提供理论依据。
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犃犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犪狊狊犲狊狊犿犲狀狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳狋犺狉犲犲狑犻犾犱狉狅犮犽狔狊犾狅狆犲犵狉犪狊狊犲狊
XIEXianjian1,LANDaiping2,BAIJingwen3
(1.SchoolofResourcesandEnvironmentScienceofNeijiangNormalUniversity,Neijiang641000,China;
2.LogisticDepartmentofNeijiangNormalUniversity,Neijiang641000,China;3.Institute
ofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thedroughtresistanceofthreenative,rockyslopegrasses(犘狅犵狅狀犪狋犺犲狉狌犿狆犪狀犻犮犲狌犿,犈狉犻狅狆犺狅狉狌犿
犮狅犿狅狊狌犿and犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀)werestudiedinapotexperiment.Indexessuchasleafareaindex,drying
rootsaccumulation,leafholdingwaterability,leafrelativeconductance,solubleprotein,chlorophylwereana
lysedandacomparisonofthesubordinatefunctionvaluesofeachgrasswasusedtodecidethedroughtresist
anceorderofeachgrass.Droughtresistanceof犘.狆犪狀犻犱犲狌犿wasstrongerthan犆.犱犪犮狋狔犾狅狀whichwasstron
gerthan犈.犮狅犿狅狊狌犿.Thisisusefultoprovideatheoreticalfoundationforselectingandcultivatingnative
slopeprotectingvegetationadaptedtorockyslopes.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犘狅犵狅狀犪狋犺犲狉狌犿狆犪狀犻犮犲狌犿;犈狉犻狅狆犺狅狉狌犿犮狅犿狅狊狌犿;犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀;droughtstress;droughtre
sistance
08 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.4