全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１１０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
种培芳，李航逸，李毅．荒漠植物红砂根系对干旱胁迫的生理响应．草业学报，２０１５，２４（１）：７２８０．
ＣｈｏｎｇＰＦ，ＬｉＨＹ，ＬｉＹ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｒｏｏｔｓｏｆｔｈｅｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：７２８０．
荒漠植物红砂根系对干旱胁迫的生理响应
种培芳，李航逸，李毅
（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以抗旱性不同的红砂２个种源２年生苗木为试材，通过盆栽实验，测定干旱胁迫后红砂苗木根系的活力、膜
透性（ＲＰＰ）、脯氨酸 （Ｐｒｏ）、可溶性糖 （ＳＳ）、可溶性蛋白 （ＳＰ）、丙二醛（ＭＤＡ）含量和抗氧化物酶系（ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ）的活性变化，并通过灰色关联度法分析了各指标与红砂根系抗旱性的关系。结果表明，水分胁迫导致红砂根
系活力下降，膜透性ＲＰＰ和膜质过氧化产物 ＭＤＡ 含量增加，渗透调节物质Ｐｒｏ含量、ＳＳ含量和ＳＰ含量明显增
加，抗衰老酶ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性显著升高，且抗性强的种源比抗性弱的种源对干旱胁迫的生理生化反应更明
显。红砂根系的ＲＰＰ、Ｐｒｏ和根系活力的关联度虽然都大于０．９，但红砂根系并不是完全通过这几种机理适应干
旱，而是发生了一系列适应性的生理变化，以提高其根系的抗旱性。
关键词：红砂；根系；抗旱性；灰色关联度
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狉狅狅狋狊狅犳狋犺犲犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狋狅
犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
ＣＨＯＮＧＰｅｉｆａｎｇ，ＬＩＨａｎｇｙｉ，ＬＩＹｉ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｒｏｏｔｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔ
犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｆｒｏｍｔｗｏｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ：ｈｉｇｈｌｙｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ（Ｗｕｗｅｉ）ａｎｄｗｅａｋｌｙｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ
（Ｌａｎｚｈｏｕ）．Ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｒｏｏｔｖｉｇｏｒ，ｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａ（ＲＰＰ），ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅ
（Ｐｒｏ），ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓ（ＳＳ），ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ（ＳＰ），ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＡＤ）ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｗｉｔｈｔｗｏｙｅａｒｎｕｒｓｅｒｙｓｔｏｃｋｓ．Ｇｒｅｙｃｏｒ
ｒｅｌａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｓｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｉｔｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｄｅｘｅｓｏｆｒｏｏｔｓ．Ｒｏｏｔｖｉｇｏｒｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｌｅＲＰＰａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＭＤＡ，Ｐｒｏ，ＳＳａｎｄＳＰ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆＳＯＤ，ＰＯＤａｎｄＣＡＴｏｆｒｏｏｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｏｆｈｉｇｈｌｙｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
（Ｗｕｗｅｉ）ｗａｓ ｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｔｈａｎｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｏｆｗｅａｋｌｙｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
（Ｌａｎｚｈｏｕ）．Ｔｈｅｇｒｅｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅｄｅｇｒｅｅｓｆｏｒｒｏｏｔｖｉｇｏｒ，ＲＰＰａｎｄＰｒｏａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ
０．９．Ｈｏｗｅｖｅｒ，犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｅｎｈａｎｃｅｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈａｗｉｄｅｒｓｅｒｉｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓ，
ｂｅｙｏｎｄｔｈｅｓｅｔｈｒｅｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪；ｒｏｏｔ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｉｔａｎｃｅ；ｇｒｅｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ
第２４卷　第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１３１２３０；改回日期：２０１４０３３１
基金项目：教育部博士点基金（２０１１６２０２１２０００１），国际科技合作与交流专项项目（２０１２ＤＦＲ３０８３０），国家自然资金（４１４６１０４４，３１３６０２０５和
４１３６１１００）和甘肃农业大学青年导师基金（ＧＡＵＱＮＤＳ２０１３０２）资助。
作者简介：种培芳（１９７７），女，甘肃永登人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｎｇｐｆ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
根系与植物的耐旱性关系十分密切，是决定其生物量和抗旱性的重要方面。根系是植物吸收水分的主要部
位，干旱来临时其最先感知，迅速产生化学信号向地上部传递，促使气孔关闭以减少水分散失［１］，并通过自身形态
和生理生化特征的调整以适应变化后的土壤水分环境［２３］。
红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）为柽柳科红砂属小灌木［４］，因其生态可塑性强，具有很强的抗旱、耐盐和集沙
能力［５６］，所以，人们对红砂尤其是关于其茎、叶抗旱性的生理研究也越来越多［７１２］。而对红砂根系的研究由于取
样难度较大、研究技术和手段也比较缺乏等原因研究相对较少。现有的研究表明，土壤干旱促进红砂根系伸长，
有利于对深层土壤水分养分的吸收利用［１３］。并且不同土壤水分状况下红砂的根系构型表现出显著差异，进而影
响其对养分和水分的吸收能力［１３］。那么红砂根系形态对水分的响应必然会引起相关的生理变化。本研究通过
盆栽试验对不同干旱胁迫条件下荒漠植物红砂根系的生理特性进行了较为系统的研究，以期为揭示红砂根系的
抗旱机理及丰富其抗旱机制资料方面提供有力的参考依据。
１　材料与方法
１．１　研究材料
本实验以抗旱性不同的红砂兰州（抗旱性弱）和武威（抗旱性强）种源２年生实生苗为材料［１４］，籽种是２０１０
年１０月初在兰州和武威采集的，２０１１年３月上旬在甘肃农业大学林学院实验基地内盆栽土培。挑选生长均匀
的两年生红砂苗木，于２０１３年４月栽植于塑料桶中（高３７ｃｍ，直径３２ｃｍ），沙壤土，每桶１株，每个种源各６０
桶，充分浇水。
１．２　试验方法
待苗木全部缓苗成活后于５月１７日开始进行干旱处理。设对照（ＣＫ，土壤含水量２１．７６％～２３．８１％）、轻度
干旱胁迫（ｌｉｇｈｔｄｒｏｕｇｈｔ，ＬＤ；土壤含水量１３．２７％～１５．７８％）、中度干旱胁迫（ｍｉｄｄｌｅｄｒｏｕｇｈｔ，ＭＤ；土壤含水量
９．４９％～１０．５４％）和重度干旱胁迫（ｈｉｇｈｄｒｏｕｇｈｔ，ＨＤ；土壤含水量４．３２％～５．３８％）４个处理，每个处理１５桶
（每５桶为１个重复，重复３次）。为防止自然降雨对水分胁迫的影响，在盆栽苗上方设遮雨棚，每天称重并及时
补充当天损失水分。
待每个处理达到设定土壤含水量并维持４０ｄ后（７月底）开始取样，每次随机取５桶，共５株苗木（每隔７ｄ
取一次样，共取样３次）。将整株根系连同土壤从桶中取出，小心去除根系表面的大块泥土，置于冰盒中，然后带
回室内冲洗干净后，置于冰箱中备用。每次取母根（平均直径为０．２８ｃｍ）样根鲜重约５ｇ进行生理指标分析。
１．３　指标测定
根系活力（ｒｏｏｔｖｉｇｏｒ）采用 ＴＴＣ染色法测定［１５］。细胞质膜透性（ｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｔｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａ，ＲＰＰ）采
用电导法测定［１６］。脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量采用茚三酮比色法测定［１７］。可溶性糖（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇｕｒ，ＳＳ）含量采
用蒽酮乙酸乙酯比色法测定［１８］。可溶性蛋白（ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＳＰ）采用考马斯亮蓝比色法测定［１６］。丙二醛
（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法测定［１７］。超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活
性采用核黄素－ＮＢＴ法测定［１８］，过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法测定［１７］，过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉ
ｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性采用愈创木酚比色法测定［１７］。所有生理指标均３次重复测定。
１．４　灰色关联度法
灰色关联度分析方法已被广泛应用于许多研究领域中。设参考数列为犡０，比较数列为犡犻（犻＝１，２，…，狀），
则参考数列犡０＝｛犡０（１），犡０（２），…，犡０（狀）｝，比较数列犡犻＝｛犡１（１），犡１（２），…，犡１（狀）｝。利用下列公式对各指
标进行处理：
用犡′犻（犽）＝犡犻（犽）－犡犻犛犻对原始数据进行无量纲化处理，其中犡犻（犽）是原始数据，犡犻和犛犻是同一指标的平
均值和标准差。
ε犻（犽）＝ｍｉｎｍｉｎΔ犻
（犽）＋ρ×ｍａｘｍａｘΔ犻（犽）
Δ犻（犽）＋ρ×ｍａｘｍａｘΔ犻（犽）
（１）
狉犻＝１狀ｌｎ∑ε犻
（犽）　（犻，犽＝１，２，…，狀） （２）
３７第１期 种培芳　等：荒漠植物红砂根系对干旱胁迫的生理响应
式中，ε犻（犽）为关联系数；狉犻为灰色关联度；Δ犻（犽）＝｜犡０（犽）－犡犻（犽）｜为犡０ 数列与犡犻 数列在第犽点的绝对值；
ｍｉｎｍｉｎΔ犻（犽）为二级最小差，ｍａｘｍａｘΔ犻（犽）为二级最大差；ρ为分辨系数，取值范围为０～１，文中试验取值
０．５［１９］。权重计算公式：
犠（犽）＝ 犚
（犽）
∑
狀
犽＝１
犚（犽）
（３）
式中，犠（犽）为第犽个指标的权重值；犚（犽）为第犽个指标的关联度。
１．５　数据分析
采用ＳＰＳＳ１３．０软件进行方差分析，然后进行ＬＳＤ检验（α＝０．０５）。多重比较分析采用Ｄｕｎｃａｎ法。采用
Ｅｘｃｅｌ２００３软件作图。
２　结果与分析
图１　干旱胁迫对红砂两个种源苗木根系活力的影响
　犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狉狅狅狋狏犻犵狅狉狅犳狋狑狅狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
（犔犪狀狕犺狅狌犪狀犱犠狌狑犲犻）狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　　　不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１　干旱胁迫对红砂苗木根系活力的影响
由图１可知，随着干旱胁迫的增加，红砂两个种源
苗木根系活力均呈下降趋势，且各处理间根系活力差
异均达显著水平（犘＜０．０５）。与对照相比，兰州种源
在轻度干旱、中度干旱和重度干旱胁迫下分别下降了
１２．７１％，４７．５７％和５１．８５％，而武威种源分别下降了
１５．５１％，３１．６３％和４１．７９％。可以看出，随着干旱程
度的加剧，抗旱性弱的兰州种源根系活力比抗旱性强
的武威种源下降幅度大。
２．２　干旱胁迫对红砂苗木根系质膜透性（ＲＰＰ）和丙
二醛（ＭＤＡ）含量的影响
膜透性是表征细胞结构完整性的主要特征之一。
研究结果显示，干旱胁迫对红砂苗木根系的ＲＰＰ变化
产生显著影响（图２Ａ）。与对照相比，轻度干旱胁迫处
理下兰州和武威种源的根系ＲＰＰ为２２％和２６％，显著高于对照（犘＜０．０５）。随着胁迫程度的加剧，兰州种源根
系ＲＰＰ增加幅度高于武威种源的，在中度胁迫时兰州种源增加幅度比武威种源多３１％。在重度胁迫下，两种源
增加幅度虽有所减缓，但兰州种源（４６％）仍显著高于武威种源（４０％）的。３个干旱处理与对照的差异在武威和
兰州种源间均达到显著水平（犘＜０．０５）。
图２　干旱胁迫对红砂两个种源苗木根系质膜透性和丙二醛含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳狆犾犪狊犿犪犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅
狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊（犔犪狀狕犺狅狌犪狀犱犠狌狑犲犻）狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
４７ 草　业　学　报 第２４卷
　　红砂两种源苗木根系的 ＭＤＡ含量随着干旱胁迫程度呈逐渐增加趋势（图２Ｂ），在重度干旱胁迫下上升幅度
最大，分别比对照上升了３７０．９３％（兰州）和２３７．９４％（武威），达显著水平（犘＜０．０５）。可以看出，兰州种源提高
幅度明显大于武威种源，说明在干旱胁迫下，武威种源的细胞膜伤害程度轻于兰州种源，这是因为其抗旱性强于
兰州种源的缘故。
２．３　干旱胁迫对红砂苗木根系渗透调节物质的影响
由图３可知，干旱胁迫对红砂两个种源苗木根系的可溶性糖（ＳＳ）、脯氨酸（Ｐｒｏ）和可溶性蛋白（ＳＰ）含量均产
生显著的影响。随干旱胁迫的加剧，红砂根系ＳＳ含量（图３Ａ）和Ｐｒｏ含量（图３Ｂ）均显著增加（犘＜０．０５），尤其
是从对照到中度胁迫，增加幅度最大：兰州和武威种源根系ＳＳ含量从轻度到中度胁迫分别上升了３８．２７％和
２７．９７％，而从中度胁迫到重度胁迫仅上升了０．８０％和１０．８８％。说明干旱胁迫可促进ＳＳ的合成，但重度干旱胁
迫时，糖合成能力会有所下降，尤其是抗性差的兰州种源比抗性强的武威种源这种能力减弱更多。与对照相比，
两种源的Ｐｒｏ含量在中度胁迫时分别增加了２８２．２２％（兰州）和３７６．６３％（武威），达显著差异（犘＜０．０５）。说明
图３　干旱胁迫对红砂两个种源苗木根系可溶性糖、
脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉，狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱
狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊（犔犪狀狕犺狅狌
犪狀犱犠狌狑犲犻）狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　
图４　干旱胁迫对红砂两个种源苗木根系犛犗犇、
犆犃犜和犘犗犇活性的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犛犗犇，犆犃犜犪狀犱犘犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋狑狅狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊（犔犪狀狕犺狅狌犪狀犱犠狌狑犲犻）
狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　
５７第１期 种培芳　等：荒漠植物红砂根系对干旱胁迫的生理响应
在遇到干旱胁迫时，Ｐｒｏ是降低红砂根系渗透势，维持细胞膨压的重要渗透调节物质，种源抗性越强，这种作用越
明显。
如图３Ｃ所示，随着胁迫程度的增加，兰州种源根系的ＳＰ含量呈先升高后降低的趋势。与对照相比，轻度胁
迫和中度胁迫下，ＳＰ含量增加，最高可达８．０４ｍｇ／ｇ。但随着胁迫程度的加剧，在重度胁迫下，ＳＰ含量又降低至
６．７１ｍｇ／ｇ，比中度胁迫时降低了１６．５４％。与对照相比，武威种源根系的ＳＰ含量随干旱胁迫程度的加剧显著增
加（犘＜０．０５）。轻度和对照，中度和轻度间以及重度与中度间差异显著（犘＜０．０５）。
２．４　干旱胁迫对红砂苗木根系保护酶活性的影响
如图４所示，红砂两种源苗木根系的３种保护酶（ＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤ）活性在不同干旱处理下均受到显著影
响。其中，ＳＯＤ（图４Ａ）和ＣＡＴ（图４Ｂ）活性随胁迫程度的加剧均呈先上升后下降的趋势，而ＰＯＤ（图４Ｃ）活性
则呈持续升高的趋势。与对照相比，兰州和武威种源幼苗根系的ＳＯＤ和ＣＡＴ均在中度胁迫时达最大值，分别
比对照增加了１５９．２０％和１９２．６２％（ＳＯＤ），３７４．４９％和４５５．１９（ＣＡＴ），差异达显著水平（犘＜０．０５）。两种源苗
木根系的ＰＯＤ均在重度胁迫时达最大值，分别比对照增加了１１９．０１％（兰州）和１９０．３９％（武威），也达显著水平
（犘＜０．０５）。两种源间比较，武威种源的ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性增加幅度均比兰州种源的大，尤其在重度胁迫
下的差异均达显著水平（犘＜０．０５）。
２．５　干旱胁迫下红砂种源幼苗根系生理指标的方差分析和相关性分析
表１显示，红砂２个种源的根系活力、ＲＰＰ以及Ｐｒｏ、ＳＳ等９个指标在轻度、中度和重度胁迫与对照间差异
显著（犘＜０．０５）。在种源间根系活力、ＲＰＰ、Ｐｒｏ、ＳＰ、ＭＤＡ和ＰＯＤ等指标无显著差异，而其他几个指标在这两个
种源间差异显著（犘＜０．０５）。表２结果表明，红砂２个种源苗木的根系活力与ＲＰＰ呈极显著负相关（狉根系活力２＝
０．６８１，犘＜０．０１），Ｐｒｏ和 ＭＤＡ含量与膜透性之间呈一定的正相关（狉Ｐｒｏ２＝０．８１９，狉ＭＤＡ２＝０．９０２，犘＜０．０５）。２个
种源的ＳＳ和ＳＰ均与ＲＰＰ呈显著负相关（狉ＳＳ２＝０．７９５，狉ＳＰ２＝０．５４４，犘＜０．０５），与根系活性呈显著正相关（狉ＳＳ２＝
０．８４１，狉ＳＤＢ２＝０．６６２，犘＜０．０５）。２个种源根系的ＰＯＤ和ＣＡＴ活性与 ＲＰＰ均呈显著负相关（狉ＰＯＤ２＝０．６５２，
狉ＣＡＴ２＝０．６５０，犘＜０．０５），ＳＯＤ与ＲＰＰ间的相关性不显著。
表１　干旱胁迫下２个种源红砂苗木根系生理指标方差分析中的犇狌狀犮犪狀多重比较检验
犜犪犫犾犲１　犇狌狀犮犪狀犿狌犾狋犻狆犾犲狉犪狀犵犲狋犲狊狋狅犳犃犖犗犞犃犳狅狉狋狑狅狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳狉狅狅狋狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
干旱胁迫Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
ＣＫ ＬＤ ＭＤ ＳＤ
种源Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
兰州Ｌａｎｚｈｏｕ 武威 Ｗｕｗｅｉ
根系活力Ｒｏｏｔｖｉｇｏｒ（μｇ／ｇ·ｈ） １１５．００±１１．０２ａ １００．５０±９．２７ａ ６０．５０±７．５１ｂ ３２．５０±３．４２ｃ ７４．２５±２．７４ａ ８０．００±１．５９ａ
ＲＰＰ（％） ２１．００±１．６１ｃ ２８．５０±２．５３ｂ ３８．００±１．７５ａ ４３．００±１．５４ａ ３２．５０±１．２０ａ ３２．７５±２．３１ａ
Ｐｒｏ（μｇ／ｇ） ４２．８３±１０．０１ｃ ７２．７９±１２．８５ｃ １３２．５４±１７．１３ｂ １８２．９２±２１．３３ａ １０５．３０±４．６２ａ １１０．２９±３．５６ａ
ＳＳ（ｍｇ／ｇ） ３９．４１±９．５７ｃ ８７．５０±１１．０８ｂ１１６．１５±１２．７３ａ １２３．２０±１５．２１ａ ８５．７５±２．９５ｂ ９７．３７±４．７２ａ
ＳＰ（ｍｇ／ｇ） ２．７０±０．６１ｂ ４．５３±０．８４ｂ ８．６０±０．７９ａ ８．１１±１．１４ａ ５．３９±０．６５ａ ６．５８±０．９４ａ
ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｇ） ８．１８±１．２３ｃ １４．４２±０．８７ｂ ２９．０２±１．３４ａ ３２．８８±２．２５ａ ２３．０１±１．６７ａ １９．２５±１．４４ａ
ＳＯＤ（Ｕ／ｍｇ·ｍｉｎ） ８３．５９±８．２６ｃ １５０．４６±１０．４６ｂ２３３．７６±１１．３１ａ １９５．２９±１２．７４ａ １１３．４０±６．８３ｂ ２１８．１６±１３．９９ａ
ＰＯＤ（Ｕ／ｍｇ·ｍｉｎ） １００．４３±１５．６４ｃ １６１．５９±２１．４３ｂ２３０．９７±２０．１４ａ ２５５．１６±１７．３５ａ １７５．１０±７．２５ａ １９８．９５±９．４７ａ
ＣＡＴ （Ｕ／ｍｇ·ｍｉｎ） ２２．９５±１．２９ｃ ７４．５７±５．７９ｂ １７０．７２±１０．０６ａ １６２．５７±１１．８３ａ ９２．６５±２．１１ｂ １２２．７６±４．１６ａ
　表中数据为平均值，不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｄａｔａｏｆｔｈｅｔａｂｌｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
２．６　灰色关联度法
研究结果显示，各项生理指标与红砂苗木根系抗旱性的关联顺序为：ＲＰＰ＞Ｐｒｏ＞根系活力＞ＳＳ＞ＰＯＤ＞
ＭＤＡ＞ＳＰ＞ＣＡＴ＞ＳＯＤ（表３）。其中，ＲＰＰ、Ｐｒｏ和根系活力的关联度都大于０．９；ＳＳ和ＰＯＤ的关联度在０．８
６７ 草　业　学　报 第２４卷
表２　干旱胁迫下红砂２个种源苗木根系９个生理指标间的相关性分析
犜犪犫犾犲２　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狀犻狀犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔犻狀犱犲狓狅犳狉狅狅狋犻狀犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犻狀狋狑狅狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
指标Ｉｎｄｅｘｅｓ种源Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｓ 犡１ 犡２ 犡３ 犡４ 犡５ 犡６ 犡７ 犡８ 犡９
犡１ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ １
武威 Ｗｕｗｅｉ １
犡２ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ －０．８１３ １
武威 Ｗｕｗｅｉ －０．８３７ １
犡３ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ０．８９０ ０．９００ １
武威 Ｗｕｗｅｉ ０．９７８ ０．９１１ １
犡４ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ０．９９５ －０．９１３ ０．８５５ １
武威 Ｗｕｗｅｉ ０．８４８ －０．８７１ ０．７７２ １
犡５ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ０．８９５ －０．７１７ ０．４０６ ０．８４６ １
武威 Ｗｕｗｅｉ ０．７３３ －０．７５９ ０．５８８ ０．７７６ １
犡６ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ０．９８９ ０．９３４ ０．９２９ ０．９１５ ０．９８３ １
武威 Ｗｕｗｅｉ ０．９５１ ０．９６６ ０．９７６ ０．９１６ ０．９８０ １
犡７ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ０．５３２ ０．５０１ －０．６３４ ０．６６５ ０．７１４ ０．６７３ １
武威 Ｗｕｗｅｉ ０．５２１ ０．４６６ ０．６０５ －０．６７７ ０．６６０ ０．６９６ １
犡８ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ０．６１５ －０．８９４ ０．８４２ ０．５３３ ０．６０３ ０．７２２ ０．８４７ １
武威 Ｗｕｗｅｉ ０．７９３ －０．７７２ ０．７７３ ０．５７９ ０．７９７ ０．６７７ ０．７５４ １
犡９ 兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ０．９８３ －０．８２３ ０．８９３ ０．８６４ ０．８４７ ０．６６９ ０．５５８ ０．８０５ １
武威 Ｗｕｗｅｉ ０．８６２ －０．７９０ ０．８５８ ０．７３３ ０．７８４ ０．７９６ ０．５８７ ０．８８７ １
　犡１：根系活力Ｒｏｏｔｖｉｇｏｒ；犡２：细胞质膜透性ＲＰＰ；犡３：脯氨酸Ｐｒｏ；犡４：可溶性糖ＳＳ；犡５：可溶性蛋白ＳＰ；犡６：丙二醛 ＭＤＡ；犡７：超氧化物歧化酶
ＳＯＤ；犡８：过氧化物酶ＰＯＤ；犡９：过氧化氢酶ＣＡＴ．：显著相关（犘＜０．０５）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；：极显著相关（犘＜０．０１）Ｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．
以上，且较为接近；ＭＤＡ、ＳＰ和ＣＡＴ的关联度在０．７
以上；而ＳＯＤ的关联度为０．５６６７，远低于其他指标的
关联度。这说明，ＲＰＰ、Ｐｒｏ和根系活力３个指标对红
砂根系的抗旱能力影响最大，ＳＳ和ＰＯＤ两个指标对
抗旱能力的影响次之，ＭＤＡ、ＳＰ和ＣＡＴ几个指标则
对抗旱能力的影响介于中间，而ＳＯＤ可能在红砂根系
抗旱性中不占据重要地位。
３　讨论与结论
根系是植物维持生命的主要器官，能最早、最直接
地感受到土壤水分含量的变化，从而对干旱胁迫做出
形态、生理等方面的迅速反应，因此研究植物根系与抗
旱性的关系具有重要意义［２０］。试验结果显示，随干
旱胁迫的加剧，红砂苗木根系活力逐渐减小，且抗旱性
强的武威种源比抗性弱的兰州种源下降幅度要小。这
表３　红砂根系各项抗旱指标的关联度及权重
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犵狉犲狔犮狅狉狉犲犾犪狋犻狏犲犱犲犵狉犲犲犪狀犱狑犲犻犵犺狋狅犳狀犻狀犲
犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犱犲狓犲狊狅犳狉狅狅狋狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
关联度
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｄｅｇｒｅｅ
权重
Ｗｅｉｇｈｔ
排序
Ｏｒｄｅｒ
根系活力Ｒｏｏｔｖｉｇｏｒ ０．９０５１ ０．１２１１ ３
ＲＰＰ ０．９８４５ ０．１３１７ １
Ｐｒｏ ０．９２００ ０．１２３１ ２
ＳＳ ０．８３３４ ０．１１１６ ４
ＳＰ ０．７８４７ ０．１０５０ ７
ＭＤＡ ０．７９７４ ０．１０６７ ６
ＳＯＤ ０．５６６７ ０．０８０２ ９
ＰＯＤ ０．８３３６ ０．１１１５ ５
ＣＡＴ ０．７４７３ ０．０９９９ ８
一结果与卫星等［３］在水曲柳（犉狉犪狓犻狀狌狊犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪）及单长卷等［２１］在冬小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）上的研究结
果相似。根系活力是衡量根系新陈代谢活动强弱的重要指标［２］，红砂根系活力的这种变化趋势说明，在干旱胁迫
下红砂根系可通过减弱新陈代谢活动来增强抗旱性。
７７第１期 种培芳　等：荒漠植物红砂根系对干旱胁迫的生理响应
细胞膜是植物细胞内外物质和信息交流的界膜，具有选择透性，干旱引起的膜伤害将导致膜透性增大，同时
也会使膜脂过氧化的产物丙二醛（ＭＤＡ）含量增加。因此，ＭＤＡ含量和细胞膜透性是反映细胞膜脂过氧化作用
强弱和质膜破坏程度的重要指标［２２］。以往研究表明。红砂叶片在干旱胁迫下出现质膜透性增加和膜脂过氧化
的产物 ＭＤＡ含量升高［１４］的现象。本研究结果发现，干旱胁迫下红砂根膜透性变化特性与叶片相似，抗性越强
的种源膜透性增加越小，说明 ＭＤＡ和膜透性可以作为评价红砂根系抗旱性大小的指标。
渗透调节是植物在干旱胁迫下，降低渗透势和维持一定膨压，抵御干旱胁迫的重要生理对策［２３］。前人研究
认为，荒漠植物的渗透调节能力与抗旱性呈显著正相关，抗旱性强的种源渗透调节能力大于抗旱性弱的种源［１４］。
本研究发现，干旱胁迫显著增加了红砂幼苗根系的脯氨酸和可溶性糖含量，且抗性强的种源增加比抗性弱的种源
多。这正好证实了我们以往采用叶片研究红砂种源抗旱性的结果［１４］。渗透调节物质的相对贡献率由大到小的
排序为Ｋ＋、可溶性糖（ＳＳ）、其他游离氨基酸、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、脯氨酸（Ｐｒｏ）［２４］。本研究发现，脯氨酸所起的渗透调
节能力要大于可溶性糖的，这一结果和前人的不一致，说明不同渗透调节物质在不同的植物及同一植物的不同器
官中的作用大小不同。
蛋白质是生命活动的体现者，在受到干旱胁迫时，它们会发生一定的变化，测定其含量是了解植物抗逆性的
一个重要指标［３］。本研究发现，红砂苗木根系在遭遇水分胁迫时其根系内的可溶性蛋白含量显著升高，分析可能
是胁迫条件下抗氧化酶系合成增加所致。但是种源抗性能力不同，其根系蛋白质含量对于重度干旱胁迫的反应
不同。重度干旱胁迫使得兰州种源红砂根系蛋白质合成能力减弱（或降解过程加强），而使武威种源的升高，说明
武威种源对重度胁迫下的水分条件有一定的抵抗力。
研究表明，干旱胁迫下叶片中的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ对红砂的抗旱性起着关键作用［８，１４］，那么这几种酶在根
系中所起的作用是否和叶片中的一样呢？本研究结果表明，红砂２个种源苗木根系在干旱胁迫下保持较高的
ＳＯＤ和ＣＡＴ活性以降低细胞内的活性氧对细胞膜的伤害，但当干旱胁迫超过一定限度的时候，根系内活性氧的
积累对细胞膜的伤害增大，保护酶活性降低。而红砂两个种源苗木根系的ＰＯＤ活性在干旱胁迫下，不但没有减
小反而呈持续增高趋势，这与以往研究认为胁迫状态下红砂体内ＰＯＤ保护酶对活性氧的清除能力有一个阈值
的结论不同［１４］。这是因为，虽然植物根系最先感知干旱胁迫，但也是最先做出形态和生理反应和调整的器官，根
系首先优化了自己的生理特性，再去保证地上部生理功能增强［２５］。
红砂适应干旱的方式是多种多样的，其具有综合的、几种机理共同起作用的抗旱特征［５，１２，１４］。本研究发现，
水分胁迫导致红砂根系活力下降，膜透性和膜质过氧化产物 ＭＤＡ 含量增加，渗透调节物质脯氨酸含量、可溶性
糖含量和可溶性蛋白明显增加，抗衰老酶ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性显著升高，说明红砂根系的抗旱性同样也是几
种机理共同起作用的结果，但每种抗旱机理所占的重要性不同。灰色关联度法分析结果表明，红砂根系的膜透
性、脯氨酸（Ｐｒｏ）和根系活力的关联度都大于０．９，３个生理指标之间具有明显的相关性，说明红砂根系通过减少
膜透性的增加，形成以Ｐｒｏ为主的渗透调节以及维持高水平的根系活力来提高其对干旱胁迫的适应能力。有研
究认为，红砂叶片内Ｐｒｏ和蔗糖含量与土壤含水量密切相关，随着土壤含水量的下降，Ｐｒｏ含量明显增加，蔗糖含
量迅速积累［８９］。本研究结果表明，红砂根系的ＳＳ与其抗旱性的关联度高，说明红砂根系通过积累脯氨酸和可
溶性糖而主动降低其体内渗透势，提高其渗透调节能力，增强自身的抗旱能力。ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ３种酶与红
砂抗旱性的关联度大小为ＰＯＤ＞ＣＡＴ＞ＳＯＤ，这一结果和种培芳等［１４］在红砂叶片抗旱性中的结果不同（ＳＯＤ＞
ＰＯＤ＞ＣＡＴ）。这可能与所选研究材料和抗旱指标不同有关。红砂根系 ＭＤＡ和ＳＰ的关联度在０．７以上，且比
较接近。说明红砂根系可通过可溶性蛋白含量的增加和膜脂过氧化程度的降低等途径来抵御和适应干旱环境。
本研究通过分析发现，红砂幼苗根系的各生理指标间存在显著相关关系，说明虽然红砂根系各指标与抗旱性的
关联性大小有明显差异，但红砂根系并不是通过一种或少数几种机理来适应干旱，而是发生了一系列适应性的生
理变化，来提高其根系抗旱性，使其能更好地适应干旱逆境。
总之，本研究结果表明，红砂根系对干旱的适应和抵御是一个由多因素相互作用、相互控制的特征。通过分
析也发现，红砂叶片和根系对于干旱的反应既有区别又有联系，但它们是如何协同调节红砂的抗旱性，还需进行
进一步的研究。同时，对于红砂根系的抗旱性还应结合不同根级和不同土层进行更深层次地研究。
８７ 草　业　学　报 第２４卷
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＪｉａＷ，ＺｈａｎｇＪ．Ｓｔｏｍａｔａｌｍｏｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｌｏｎｇｄｉｓｔａｎｃｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＳｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄＢｅｈａｖｉｏｒ，２００８，３：７７２７７７．
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ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＳｃｉｅｒｔｉａＳｉｌｖｅａＳｉｎｉｃａｅ，２００９，４５（６）：１６２１．
［４］　ＬｉｕＪＱ，ＱｉｕＭＸ，ＰｕＪＣ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｔｙｐｉｃａｉｅｘｔｒｅｍｅｘｅｒｏｐｈｙｔｅ———犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔｏｆＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９８２，２４（５）：４８５４８８．
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Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，２２（３）：２３７２４４．
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ｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ），１９８８，５（３）：６６７１．
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ａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ａｎｄ犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１４（５）：２４３１．
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ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（５）：２６３３．
［９］　ＬｉＣＺ，ＺｕｏＬＰ，ＬｉＹ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（１）：１７６１８２．
［１０］　ＪｉａＲＬ，ＺｈｏｕＨＹ，ＴａｎＨＪ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｉｅｓｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｎｃｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｔｗｏｅｘｔｒｅｍｅｘｅ
ｒｏｐｈｙｔｅｓ———犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ａｎｄｓａｌｓｏｌａｐａｓｓｅｒｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，２６（４）：６３１６３６．
［１１］　ＦｅｎｇＬＬ，ＴａｎｇＨ，ＬｉＹ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎＧａｎｓｕｕｓｉｎｇＩＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，２０（１）：１２５１３０．
［１２］　ＬｉｕＹＢ，ＺｈａｎｇＴＧ，ＬｉＸＲ．Ｐｒｏｅｔｃｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｔｏｌｅｒｎａｎｃｅｉｎ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪：ｌｅａｆａｂｓｃｉｓｓｉｏｎａｎｄｓｕｃｒｏｓｅａｃｃｕｍｕｌａ
ｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｔｅｍ．ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａ（ＳｅｒｉｅｓＣ：ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ），２００６，３６（４）：３２８３３３．
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０８ 草　业　学　报 第２４卷