全 文 ：书青藏高原东缘３种风毛菊属植物的核型研究
高天鹏１，王转莉２，郭怀清２，王一峰２，３，方向文３
（１．兰州城市学院化学与环境科学学院，甘肃 兰州７３００７０；２．西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００７０；
３．兰州大学干旱与草地农业生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：本研究报道了产于青藏高原东缘３种风毛菊属植物的染色体数目和核型。研究结果表明，３个种的染色体数
目和核型如下：甘肃风毛菊为２ｎ＝２ｘ＝３２＝１２ｍ＋１６ｓｍ＋４ｓｔ，核型属２Ｂ型；大耳叶风毛菊为２ｎ＝２ｘ＝２６＝１０ｍ＋
１４ｓｍ＋２ｓｔ，核型属２Ａ型；波缘风毛菊为２ｎ＝２ｘ＝２６＝６ｍ＋２０ｓｍ，核型属２Ｂ型；这３个种均为二倍体，并且在染色
体中均未发现随体和Ｂ染色体。
关键词：风毛菊属；核型；青藏高原
中图分类号：Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０２０１６９０６
　 染色体核型分析技术能明确识别各个染色体的特征，有助于基因定位的研究，它是细胞遗传学的一项基本技
术，也是染色体工程、细胞分类学和植物育种学的一个不可缺少的手段。通过对细胞核染色体核型稳定特征（染
色体的数目、相对长度、着丝点位置、核型不对称系数和随体的有无等）的分析，作为分类指标而被利用。因此，染
色体核型分析技术可为研究生物的系统发育和亲缘关系提供依据［１～７］。
风毛菊属（犛犪狌狊狊狌狉犲犪）植物为一年生、二年生或多年生草本，有时为半灌木。据《中国植物志》记载，全世界约
有４００余种，分布于亚洲与欧洲。我国已知约２６４种，主要分布于西南和西北高海拔的青藏高原、天山、横断山脉
和喜马拉雅山，这些地区是风毛菊属植物的现代分布中心［１］。风毛菊属种类繁多，化学成分复杂，所含化学成分
主要为黄酮类、生物碱类、内脂、甾醇、多糖及挥发油等，其中主要次生代谢产物为黄酮及黄酮苷类。该属植物的
许多种类，如雪兔子亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犈狉犻狅犮狅狔狀犲）、雪莲亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犃犿狆犺犻犾犪犲狀犪）、附片亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犜犺犲狅犱狅狉
犲犪）、齿冠亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犉犾狅狉狅狏犻犪）和风毛菊亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犛犪狌狊狊狌狉犲犪）中的一些种类是极有前途的药用植物资
源。
风毛菊属由于植物特有种多，广布种少，且多分布在高海拔的山地，有些种之间形态分化不明显，有些种之间
还产生了许多过渡类型．加之这些种多是国外分别采集、鉴定、命名的，因而重复命名、错误鉴定较多，又由于许多
模式标本存放在国外，关于该属研究的文献资料大多是国外研究的结果，对该属系统研究的文献资料缺乏，加之
国内对风毛菊属的分类研究报道不是很多，以致在种范围的界定以及名称的使用等方面，都出现了偏差。
目前已经报道了有关风毛菊属植物的核型研究、精油化学成分研究、果皮微形态研究，只是针对少数几个种
进行的，作为在经典分类基础上的辅助手段，运用染色体核型分析技术如果对更多的种进行相关研究，将会给风
毛菊属的系统研究积累更多的有用资料。
有关该属植物的染色体数目和核型资料有部分报道［８～１６］，据己报道的风毛菊属２５种植物的核型研究资料，
风毛菊属植物的染色体数目呈现多样性，２ｎ＝２４，２６，２８，３０，３２，３４。柳叶菜风毛菊（犛．犲狆犻犾狅犫犻狅犻犱犲狊）［１１］为２４；糠
秕风毛菊（犛．狆犪犾犲犪犮犲犪）［６］、蒙古风毛菊（犛．犿狅狀犵狅犾犻犮犪）［６］、狭苞风毛菊（犛．犱犻犲犾狊犻犪狀犪）［６］、银背风毛菊（犛．
狀犻狏犲犪）［６］、小花风毛菊（犛．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪）［８］、变裂风毛菊（犛．狏犪狉犻犻犾狅犫犪）［１１］和川西风毛菊（犛．犱狕犲狌狉犲狀狊犻狊））［１０］为２６；
碱地风毛菊（犛．狉狌狀犮犻狀犪狋犪）［５］、冰河雪兔子（犛．犵犾犪犮犻犪犾犻狊）［８］、羽裂风毛菊（犛．狆犻狀狀犪狋犻犱犲狀狋犪狋犪）［１２］和禾叶风毛菊
（犛．犵狉犪犿犻狀犲犪）［１１］为２８；草甸雪兔子（犛．狋犺狅狉狅犾犱犻犻）［７］、针叶风毛菊（犛．狊狌犫狌犾犪狋犪）［７］、星状雪兔子（犛．狊狋犲犾犾犪）［１３］和
异色风毛菊（犛．犫狉狌狀狀犲狅狆犻犾狅狊犪）［１３］为３０；紫苞雪莲（犛．犻狅犱狅狊狋犲犵犻犪）［１１］、长毛风毛菊（犛．犺犻犲狉犪犮犻狅犻犱犲狊）［１１］、东俄洛
第１８卷　第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１６９－１７４
２００９年４月
 收稿日期：２００８０６０３；改回日期：２００８１２１７
基金项目：甘肃省科技支撑计划（０８０４ＮＫＣＡ０７５），甘肃教育厅科研基地重点项目计划（０８ｚｄ１４）和兰州市科技发展计划（２００８１１６９）资助。
作者简介：高天鹏（１９６４），男，甘肃庆阳人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｋｇｔｐ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｉｆｅｎｇ６４８１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
风毛菊 （犛．狆犪犮犺狔狀犲狌狉犪）［１０］、球花雪莲 （犛．犵犾狅犫狅狊犪）［１２］、钝 苞雪莲 （犛．狀犻犵狉犲狊犮犲狀狊）［１１］、重 齿风毛菊 （犛．
犽犪狋狅犮犺犪犲狋犲）［１６］和弯齿风毛菊（犛．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻）［１６］为３２；林生风毛菊（犛．狊狔犾狏犪狋犻犮犪）［１２］和水母雪兔子（犛．犿犲犱狌
狊犪）［１３］为３４。
在以往工作的基础上，研究产于青藏高原东缘３种风毛菊属植物的核型，以求为该属植物的细胞分类学、植
物遗传学、系统演化及对该属植物资源的综合开发利用积累资料和提供依据。
１　材料与方法
１．１　材料
本试验材料甘肃风毛菊（犛．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊），大耳叶风毛菊（犛．犿犪犮狉狅狋犪）及波缘风毛菊（犛．狌狀犱狌犾犪狋犲）分别采自
甘肃迭部光盖山（海拔３２００ｍ）、甘肃卓尼大峪沟（海拔３１００ｍ）和甘肃夏河清水（海拔２１００ｍ）３个自然生境。
凭证标本存放于西北师范大学生命科学学院植物标本室，凭证标本号依次是２００５０８６，２００５１７８和２００５０９２。
１．２　方法
于２００７年３月１５日，将试验用风毛菊种子于室温下萌发，当根长至１～２ｃｍ时在上午９－１１时用０．００２
ｍｏｌ／Ｌ８羟基喹啉和０．００５％秋水仙素等量混合液预处理２ｈ，然后用卡诺固定液固定２４ｈ，在６０℃，０．１ｍｏｌ／Ｌ
盐酸中解离９ｍｉｎ，再用４５％冰醋酸软化３０ｍｉｎ，水洗后用改良品红和石炭酸品红染色液依次染色，常规压片，镜
检，选择理想的分裂细胞。
按第１届全国植物染色体学术讨论会约定的标准［１８］，每种风毛菊选择３０个细胞进行染色体计数，核型取５
个细胞的平均值。测量染色体长臂和短臂，计算染色体相对长度、臂比值、染色体长度比，并排列染色体，对染色
体及其核型进行分类。其中，染色体相对长度（％）＝染色体长度／染色体组总长度×１００％，臂比（ｒ）＝长臂（Ｓ）／
短臂（Ｌ），染色体长度比＝最长染色体／最短染色体。核型分析采用李懋学等［１７，１８］提出的标准进行；染色体核型
采用Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１９］提出的原则分类；染色体相对长度指数（Ｉ．Ｒ．Ｌ）参考郭幸荣［２０］提出的方法计算，即Ｉ．Ｒ．Ｌ＝染色
体长度／全组染色体平均长度；核型不对称系数（Ａｓ．Ｋ）参考Ａｒａｎｏ［２１］的方法计算，即Ａｓ．ｋ（％）＝长臂总长／全组
染色体总长×１００％。
２　结果与分析
核型模式照片、核型图和核型模式图见图１～３；核型分析数据和结果见表１和２。大耳叶风毛菊和波缘风毛
菊的染色体数目均为２ｎ＝２６，大耳叶风毛菊由中部（ｍ）、亚中部（ｓｍ）及亚端部着丝点（ｓｔ）染色体组成，而波缘风
毛菊则只由中部（ｍ）和亚中部着丝点（ｓｍ）染色体组成，这２种风毛菊属植物中均未发现端部着丝点染色体（ｔ）；
从染色体长度组成看，大耳叶风毛菊由长染色体（Ｌ）、中长染色体（Ｍ２）和中短染色体（Ｍ１）３种染色体组成，波缘
风毛菊则由长染色体（Ｌ）、中长染色体（Ｍ２）、中短染色体（Ｍ１）和短染色体（Ｓ）４种染色体组成。甘肃风毛菊的染
色体数目为２ｎ＝３２，从核型公式看出，甘肃风毛菊由中部（ｍ）、亚中部（ｓｍ）及亚端部着丝点（ｓｔ）染色体组成；染
色体长度组成由长染色体（Ｌ）、中长染色体（Ｍ２）、中短染色体（Ｍ１）和短染色体（Ｓ）４种染色体组成。３种风毛菊
属植物中均未发现随体，且都是二倍体；甘肃风毛菊和波缘风毛菊的核型均属２Ｂ型，而大耳叶风毛菊的核型属
２Ａ型。本试验所研究的３种风毛菊属植物中也均未发现Ｂ染色体，这和已报道的有关风毛菊属植物核型研究
的结果是相一致的［８～１６］。
３　讨论
传统分类上认为甘肃风毛菊、大耳叶风毛菊和波缘风毛菊均属风毛菊亚属中不同的组。甘肃风毛菊属风毛
菊亚属羽裂组（Ｓｅｃｔ．犆狔犪狋犺犻犱犻狌犿），大耳叶风毛菊和波缘风毛菊均属于风毛菊亚属风毛菊组（Ｓｅｃｔ．犛犪狌狊狊狌狉犲犪）。
在细胞分类上认为核型是由Ａ－Ｂ－Ｃ进化的，且核型不对称系数小的较为原始，不对称系数大的较为进化［１７］；
高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称方向发展，系统演化上处于比较古老或原始的植物，往往具有较
对称的核型，而不对称的核型则通常出现在较进化或特化的植物中［１９］。本试验的研究结果表明，甘肃风毛菊和
波缘风毛菊的核型均属２Ｂ型，表明在风毛菊亚属中是相对较为进化的类群，从核型不对称系数来看，波缘风毛
菊的不对称系数（６６．０５％）比甘肃风毛菊的不对称系数（６３．７０％）大，说明波缘风毛菊较甘肃风毛菊进化，这与传
统分类一致［１］；大耳叶风毛菊的核型属２Ａ型，表明在风毛菊亚属中是相对较为原始，而传统分类上认为大耳叶
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
风毛菊比甘肃风毛菊进化，这与传统分类不一致［１］；其实，细胞核染色体的特点，如同形态学的指标一样，其分类
学意义也是相对的。有时分类上不同的类型，却保持近似的染色体核型。反之，在分类上相近的类型，其染色体
核型却很不相同。究其原因，可能前者是涉及到基因改变，后者虽有染色体形态改变，但未涉及到基因变化［２２］。
物种进化的趋势是生物体结构体制的提高，从原始生物类型逐渐发展到比较进化的类型，从简单到复杂，由低等
到高等，这种变化趋势联系着染色体的数目、臂比、大小和形态的变化［２３］。因此，应该结合传统分类，从细胞和分
子水平上进一步研究来确立大耳叶风毛菊在风毛菊属植物系统演化中的确切位置。
在青藏高原东缘２８种（以前报道２５种，本研究３种）风毛菊属植物中，属内核型差异较大，多样性明显。染
色体数目为２ｎ＝２４～３４，核型和染色体长度有２种类型。核型类型有２Ａ、３Ａ、２Ｂ和３Ｂ四种类型（文献报道的还
有２Ｃ类型）［２４］，并且各种类型的核型在总种数中所占比例也相差颇大；染色体长度比的变异范围较大；核型不对
图１　甘肃风毛菊模式照片、核型图和核型模式图
犉犻犵．１　犜犺犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲，犽犪狉狔狅狋狔狆犲狊犻犿犪犵犲狊犪狀犱犻犱犲狅犵狉犪犿狊狅犳犛．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊
图２　大耳叶风毛菊模式照片、核型图和核型模式图
犉犻犵．２　犜犺犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲，犽犪狉狔狅狋狔狆犲狊犻犿犪犵犲狊犪狀犱犻犱犲狅犵狉犪犿狊狅犳犛．犿犪犮狉狅狋犪
图３　波缘风毛菊模式照片、核型图和核型模式图
犉犻犵．３　犜犺犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲，犽犪狉狔狅狋狔狆犲狊犻犿犪犵犲狊犪狀犱犻犱犲狅犵狉犪犿狊狅犳犛．狌狀犱狌犾犪狋犪
１７１第１８卷第２期 草业学报２００９年
表１　３种风毛菊属植物染色体参数
犜犪犫犾犲１　犘犪狉犪犿犲狋犲狉犪狅犳犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲狊狅犳犛．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊，犛．犿犪犮狉狅狋犪犪狀犱犛．狌狀犱狌犾犪狋犪
染色
体序
号
Ｃｈｒｏ
ｍｏｓｏ
ｍｅ
Ｎｏ．
甘肃风毛菊犛．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊
相对长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
（％）
短臂
Ｓｈｏｒｔ
ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ
ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ
绝对
长度
Ａｂｓｏｌｕｔｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
臂比
Ａｒｍ
ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
相对长
度指数
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ
ｉｎｄｅｘ
大耳叶风毛菊犛．犿犪犮狉狅狋犪
相对长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
（％）
短臂
Ｓｈｏｒｔ
ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ
ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ
绝对
长度
Ａｂｓｏｌｕｔｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
臂比
Ａｒｍ
ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
相对长
度指数
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ
ｉｎｄｅｘ
波缘风毛菊犛．狌狀犱狌犾犪狋犪
相对长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
（％）
短臂
Ｓｈｏｒｔ
ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ
ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ
绝对
长度
Ａｂｓｏｌｕｔｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
臂比
Ａｒｍ
ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
相对长
度指数
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ
ｉｎｄｅｘ
１ ２．９９６．７３９．７２ ４．５１ ２．２５ｓｍ １．５６（Ｌ） ４．３６５．５４９．９０ ３．６２ １．２７ ｍ １．２９（Ｌ） ３．５７７．５０１１．１０ ４．１０ ２．１０ｓｍ １．４４（Ｌ）
２ ３．５５５．０５８．６０ ３．９９ １．４２ ｍ １．３８（Ｌ） ３．５４５．１９８．７３ ３．１９ １．４７ ｍ １．１４（Ｍ２）４．１８５．６６９．８４ ３．６４ １．３５ ｍ １．２８（Ｌ）
３ ４．１２４．４０８．５２ ３．９５ １．０７ ｍ １．３６（Ｌ） ３．５４５．０７８．６１ ３．１５ １．４３ ｍ １．１２（Ｍ２）３．８１４．８０８．６１ ３．１９ １．２６ ｍ １．１２（Ｍ２）
４ ３．０９４．５８７．６７ ３．５６ １．４８ ｍ １．２３（Ｍ２）３．５４４．７２８．２６ ３．０２ １．３３ ｍ １．０７（Ｍ２）２．３４６．０３８．３７ ３．１０ ２．５８ｓｍ １．０９（Ｍ２）
５ ２．７１４．７７７．４８ ３．４７ １．７６ｓｍ １．２０（Ｍ２）２．７１５．４２８．１３ ２．９８ ２．００ｓｍ １．０６（Ｍ２）２．２１５．９０８．１１ ３．０１ ２．６７ｓｍ １．０６（Ｍ２）
６ ２．０６４．４９６．５５ ３．０４ ２．１８ｓｍ １．０５（Ｍ２）２．４８５．５４８．０２ ２．９３ ２．２４ｓｍ １．０４（Ｍ２）２．９５４．６７７．６２ ２．８２ １．５８ ｍ ０．９９（Ｍ１）
７ １．９６４．４９６．４５ ２．９９ ２．２９ｓｍ １．０３（Ｍ２）２．２４５．６６７．９０ ２．８９ ２．５３ｓｍ １．０３（Ｍ２）２．３４５．１７７．５１ ２．７８ ２．２１ｓｍ ０．９８（Ｍ１）
８ ２．９０３．１８６．０８ ２．８２ １．１０ ｍ ０．９７（Ｍ１）２．７１４．８３７．５４ ２．７６ １．７８ｓｍ ０．９８（Ｍ１）１．９７５．４１７．３８ ２．７３ ２．７５ｓｍ ０．９６（Ｍ１）
９ ２．０６３．５５５．６１ ２．６０ １．７３ｓｍ ０．９０（Ｍ１）２．８３４．２４７．０７ ２．５９ １．５０ ｍ ０．９２（Ｍ１）２．４６４．８０７．２６ ２．６９ １．９５ｓｍ ０．９４（Ｍ１）
１０ １．９６３．５５５．５１ ２．５６ １．８１ｓｍ ０．８８（Ｍ１）２．２４４．７２６．９６ ２．５４ ２．１１ｓｍ ０．９１（Ｍ１）１．９７４．９２６．８９ ２．５５ ２．５０ｓｍ ０．９０（Ｍ１）
１１ １．８７３．３７５．２４ ２．４３ １．８０ｓｍ ０．８４（Ｍ１）２．１２４．４８６．６０ ２．４１ ２．１１ｓｍ ０．８６（Ｍ１）２．３４４．３０６．６４ ２．４６ １．８４ｓｍ ０．８６（Ｍ１）
１２ １．８７２．９９４．８６ ２．２５ １．６０ ｍ ０．７８（Ｍ１）１．４１４．９５６．３６ ２．３３ ３．５０ ｓｔ ０．８３（Ｍ１）２．２１３．９４６．１５ ２．２８ １．７８ｓｍ ０．８０（Ｍ１）
１３ １．７８２．９９４．７７ ２．２１ １．６８ ｍ ０．７６（Ｍ１）２．１２３．７７５．８９ ２．１６ １．７８ｓｍ ０．７７（Ｍ１）１．６０２．９５４．５５ １．６９ １．８５ｓｍ ０．５９（Ｓ）
１４ １．１２３．５５４．６７ ２．１７ ３．１７ ｓｔ ０．７５（Ｓ）
１５ １．０３３．４６４．４９ ２．０８ ３．３６ ｓｔ ０．７２（Ｓ）
１６ １．２２２．５３３．７５ １．７３ ２．０８ｓｍ ０．６０（Ｓ）
表２　３种风毛菊植物核型分析结果
犜犪犫犾犲２　犚犲狊狌犾狋狅犳犽犪狉狔狅狋狔狆犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犛．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊，犛．犿犪犮狉狅狋犪犪狀犱犛．狌狀犱狌犾犪狋犪
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
染色体相对长度变异范围
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｒａｎｇｅ（μｍ）
染色体长度比
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｌｅｎｇｔｈｒａｔｉｏ
臂比大于２／１的比例
Ａｒｍｒａｔｉｏｍｏｒｅ
ｔｈａｎ０．５（％）
核型公式
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｆｏｒｍｕｌａ
染色体长度组成
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｌｅｎｇｔｈ
ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ
核型
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
核型不对称
系数Ａｓ．Ｋ
甘肃风毛菊
犛．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊
３．７５～９．７２ ２．６０∶１ ０．３８ ２ｎ＝２ｘ＝３２＝
１２ｍ＋１６ｓｍ＋４ｓｔ
２ｎ＝３２＝６Ｌ＋８
Ｍ２＋１２Ｍ１＋６Ｓ
２Ｂ ６３．７０
大耳叶风毛菊
犛．犿犪犮狉狅狋犪
５．８９～９．９０ １．６８∶１ ０．４６ ２ｎ＝２ｘ＝２６＝
１０ｍ＋１４ｓｍ＋２ｓｔ
２ｎ＝２６＝２Ｌ＋１２
Ｍ２＋１２Ｍ１
２Ａ ６４．１５
波缘风毛菊
犛．狌狀犱狌犾犪狋犲
４．５５～１１．０７ ２．４３∶１ ０．４６ ２ｎ＝２ｘ＝２６＝
６ｍ＋２０ｓｍ
２ｎ＝２６＝４Ｌ＋６
Ｍ２＋１４Ｍ１＋２Ｓ
２Ｂ ６６．０５
称系数的变异范围也较大；染色体相对长度同样具有相差较大的变异范围；这些数据充分表明风毛菊属植物的染
色体核型在属内具有丰富的多样性。
从核型分析结果来看，雪兔子亚属２种植物的核型不对称性表明星状雪兔子要比水母雪兔子原始，这与传统
分类的结果是一致的。雪莲亚属５种植物的核型不对称性进一步支持了传统分类上对于这５种雪莲亚属植物系
统分类位置研究的结果，即它们具有较近的亲缘关系，且紫苞雪莲和钝苞雪莲要比唐古特雪莲（犛．狋犪狀犵狌狋犻犮犪）、多
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鞘雪莲（犛．狆狅犾狔犮狅犾犲犪）和球花雪莲进化；风毛菊亚属全叶组３种植物核型不对称性表明全叶组３种植物是按异色
风毛菊（犛．犫狉狌狀狀犲狅狆犻犾狅狊犪）→禾叶风毛菊→林生风毛菊的路线进化的，这完全符合传统分类中对这３种植物系统
分类位置的界定；风毛菊亚属羽裂组４种植物的核型极为相似，均为２Ｂ类型，表明它们是亲缘关系很近的亲缘
种，这与传统分类的结果较为吻合；风毛菊亚属风毛菊组９种植物在传统分类中同属１个组，说明它们之间具有
一定的亲缘关系，而风毛菊组９种植物的核型也显示出一定的亲缘关系，与之较为吻合［２４］。
综上所述，多样的核型特征表明风毛菊属是一个起源较早，并且内部分化十分剧烈的属，说明风毛菊属植物
很早就在地球上起源了，并且在起源之后风毛菊属下的各个亚属以及各个组，甚至有些种就沿着各自的进化路线
独立演化，并演化成现在这样一个独特的类群，这可能与青藏高原严酷的生存环境有关。关于风毛菊属植物系统
演化地位的问题，还需利用细胞学、分子生物学、植物地理学、古生物学等方面的手段进行进一步的深入研究，才
能作出准确判断。
参考文献：
［１］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志：第７８卷，第２分册［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．２３４２．
［２］　张海琴，凡星，王益，等．纤毛鹅观草与多枝赖草属间杂种的细胞遗传学分析［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：１６２１６５．
［３］　詹秋文，高丽，张天真．苏丹草与高粱染色体核型比较研究［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（２）：１００１０６．
［４］　蔡华，夏海武，王荣富．麦冬草坪群落中杂草的分布及细胞学研究［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（４）：８７９２．
［５］　邰丽华．碱地风毛菊的核型分析［Ｊ］．内蒙古师范大学学报（自然科学汉文版），１９９７，（２）：５２５４．
［６］　黄运平，尹祖棠．四种风毛菊属植物的核型研究［Ｊ］．广西植物，１９９４，１４（４）：３５７３６０．
［７］　刘玉红，王善敏．我国西藏四种植物染色体数目观察［Ｊ］．草地学报，１９９４，２（２）：５５５７．
［８］　周明冬，阎平，罗青红，等．冰河雪兔子染色体的核型分析［Ｊ］．石河子大学学报（自然科学版），２００５，２３（１）：７８８０．
［９］　黄荣福，沈颂东，卢学峰．青藏高原东北部植物染色体数目和多倍性研究［Ｊ］．西北植物学报，１９９６，１６（３）：３１０３１８．
［１０］　王一峰，巩红冬，高素芳，等．青藏高原高山植物东俄洛风毛菊和川西风毛菊的核型研究［Ｊ］．西北师范大学学报（自然科学
版），２００６，４２（４）：７１７３．
［１１］　王一峰，巩红冬，高素芳，等．青藏高原东缘五种风毛菊属植物的核型研究［Ｊ］．四川大学学报（自然科学版），２００６，４３（５）：
１１３２１１３６．
［１２］　王一峰，高素芳，巩红冬，等．青藏高原东缘高寒草甸风毛菊属４个优势种的核型研究［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科
学版），２００７，３５（１）：０１１９０２０３．
［１３］　王一峰，王转莉，巩红冬，等．青藏高原东缘４种风毛菊属植物的核型研究［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００８，
３６（５）：１６５１７７．
［１４］　王一峰，王转莉，巩红冬，等．青藏高原东缘２种风毛菊属植物的核型研究［Ｊ］．西北师范大学学报（自然科学版），２００８，４５
（２）：９５９８．
［１５］　王一峰，王转莉，巩红冬，等．青藏高原风毛菊属中雪莲亚属和风毛菊亚属的五种植物的核型研究［Ｊ］．四川大学学报（自然
科学版），２００８，４５（５）：１２２１１２２７．
［１６］　李淮，王转莉，巩红冬，等．青藏高原东缘２种风毛菊属植物的核型研究［Ｊ］．西北师范大学学报（自然科学版），２００８，４４（２）：
９５９８．
［１７］　李懋学，张赞平．作物染色体及其研究技术［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９６．１３７．
［１８］　李懋学，陈瑞阳．关于植物核型分析的标准化问题［Ｊ］．武汉植物研究，１９８５，３（４）：２９７３０２．
［１９］　ＳｔｅｂｂｉｎｓＧＬ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＥｄｗａｒｄＡｒｎｏｏｌｄＬｔｄ，１９７１．７２１２３．
［２０］　ＫｕｏＳＲ（郭幸荣）．ＫａｒｙｏｔｙｐｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｍｅＦｏｒｍｏｓａｎｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍｓ［Ｊ］．Ｔａｉｗａｎｉａ，１９７２，１７（１）：６６８０．
［２１］　ＡｒａｎｏＨ．Ｔｈｅｋａｒｏｔｙｐｅｓａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉａｔｉｏｎｓｉｎｓｕｂｆａｍｉｌｙ犆犪狉犱狌狅犻犱犲犪犲ｏｆＪａｐａｎ［Ｊ］．ＪａｐａｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９６５，１９（３）：
３１６７．
［２２］　洪德元．植物细胞分类学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９０．８８１１５．
［２３］　段永红，李素清，牛西午，等．锦鸡儿属植物４个种的核型分析［Ｊ］．武汉植物研究，２００６，２４（５）：４１３４１７．
［２４］　巩红冬．青藏高原东缘二十五种风毛菊属植物的核型研究及分类学意义［Ｄ］．兰州：西北师范大学硕士学位论文，２００７．
３７１第１８卷第２期 草业学报２００９年
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２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｔａｔｅ
ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙａｔＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓａｎｄｔｈｅｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｏｆ３犛犪狌狊狊狌狉犲犪ｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎｅｄｇｅｏｆ
ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔｅｎＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓａｎｄｔｈｅｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｏｗｓ：ｋａｒｙｏｔｙｐｅｏｆ犛．犽犪狀
狊狌犲狀狊犻狊ｗａｓｄｉｐｌｏｉｄ（２ｎ＝２ｘ＝３２＝１２ｍ＋１６ｓｍ＋４ｓｔ）ａｎｄｂｅｌｏｎｇｓｔｏｓｔｅｂｂｉｎｇｓ２Ｂｔｙｐｅ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅｏｆ犛．犿犪犮狉狅
狋犪ｗａｓｄｉｐｌｏｉｄ（２ｎ＝２ｘ＝２６＝１０ｍ＋１４ｓｍ＋２ｓｔ）ａｎｄｂｅｌｏｎｇｓｔｏｓｔｅｂｂｉｎｇｓ２Ａｔｙｐｅ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅｏｆ犛．狌狀犱狌犾犪狋犪
ｗａｓｄｉｐｌｏｉｄ（２ｎ＝２ｘ＝２６＝６ｍ＋２０ｓｍ）ａｎｄｂｅｌｏｎｇｓｔｏｓｔｅｂｂｉｎｇｓ２Ｂｔｙｐｅ．ＮｏｓａｔｅｌｉｔｅｓａｎｄＢｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
ｈａｖｅｂｅｅｎｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｓｅ３ｓｐｅｃｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛犪狌狊狊狌狉犲犪；ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔｅｎＰｌａｔｅａｕ
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