全 文 ：书高温干旱胁迫下三个多年生黑麦草品种
叶绿体和线粒体超微结构的变化
万里强１，石永红２，李向林１，何峰１，贾亚雄１
（１．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３；２．山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西 太原０３００３２）
摘要：以多年生黑麦草的３个草坪型品种爱神特、百舸和球道为试验材料，研究了在高温和干旱胁迫下，各品种叶
肉细胞叶绿体和线粒体等超微结构的变化情况。结果表明，３５℃连续高温胁迫下３个品种的叶绿体均膨大变圆，
并向细胞中央靠拢，且叶绿体内部分布有一定数目的脂质球体；ＰＥＧ６０００（ｗ／ｖ）溶液（浓度为２５％）处理的干旱胁
迫下以球道的叶绿体结构受干旱胁迫伤害程度较重，出现基粒和被膜轻度破损，片层膨胀分化或溶解消失。高温
干旱胁迫下３个品种的线粒体形态变化不甚显著，但其数量均有所增加，且３个品种叶肉细胞线粒体对高温干旱
胁迫的耐受性均强于叶绿体。爱神特对高温干旱胁迫处理的耐受性相对较强，球道和百舸的耐热抗旱性较弱，但
两者差异不明显。
关键词：多年生黑麦草；叶绿体；线粒体；高温干旱胁迫；超微结构
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５４３＋．６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０１００２５０７
　 叶绿体和线粒体是植物真核细胞中２种重要的产能细胞器，它们的形态结构、大小、数目和分布常因植物所
处的不同环境条件而发生相应的变化［１］，尤其在逆境条件胁迫下其结构和生理功能等的变化更为显著［２］，这些变
化将在一定程度上作为表征植物对逆境条件耐受性的依据。
作为冷季型草坪草，多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）不适于在高温、干旱、缺水的环境条件［３］下生长，其营养
器官正常生长的适宜温度范围为１５～２５℃［４］，超出此温度范围的高温逆境条件往往会使其植株的生理代谢失去
平衡，生长延缓，叶色退绿，甚至植株死亡。目前有关草坪草的逆境胁迫抗性研究多集中于生理生化、膜指标变化
的测定以及田间生长表现的观测［５～１４］，对于逆境条件下草坪草叶片的亚细胞结构所发生的变化报道较少［１５］，而
就高温干旱状态下多年生黑麦草不同品种植物叶肉细胞中叶绿体与线粒体超微结构的变化情况及其抗性比较的
研究仍未见报道。为此，本研究以冷季型草坪草多年生黑麦草的３个品种爱神特（Ａｃｃｅｎｔ）、百舸（Ｂａｒｔｗｉｎｇｏ）和
球道（Ｆａｉｒｗａｙ）为材料，对高温干旱胁迫下３个品种草坪草叶片超微结构的变化进行了研究，旨在一定程度上阐
明植物耐高温干旱的机制，建立草坪草耐热抗旱程度的细胞学指标，为育种工作者选育耐热抗旱草坪草品种提供
细胞学资料和证据。
１　材料与方法
１．１　供试材料与处理方法
试验材料为北京百绿公司提供的多年生黑麦草的３个草坪型品种：爱神特、球道和百舸。
１．１．１　草坪草存活率测定　２００７年９月２５日（日均气温２１℃）将３个品种草种播种于山西省农业科学院畜牧
兽医研究所（太原南郊）试验地内。地理位置为北纬３７°４７′，东经１１７°３０′，海拔７７８ｍ。年均温１０．８℃，极端最高
气温３８．０℃，极端最低气温－２０．６℃，年均降水量４３０．４ｍｍ，蒸发量１５４８ｍｍ，无霜期１７４ｄ。试验地土壤为粉
沙壤土，ｐＨ值７．３。试验小区为完全随机排列，小区面积２．５ｍ×１．０ｍ，行距０．５ｍ，株列距０．２５ｍ。试验用
地前茬为草坪试验地，播前精细整地并施足量过磷酸钙作底肥，施后耕翻耙压，做到地平土碎，以利播种。播种量
为２５ｇ／ｍ２，播深１．５ｃｍ左右，生长期间适当浇水。于１１月初测定各品种的存活率，即目测各品种草坪草存活
第１８卷　第１期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２５－３１
２００９年２月
 收稿日期：２００８０３１４；改回日期：２００８０５０６
基金项目：基本科研业务费专项研究基金（ＹＷＦＴＤ３），国家科技支撑计划（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０７）和“９４８”项目（２００６Ｇ３８）资助。
作者简介：万里强（１９７３），男，甘肃礼县人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｌｑ＠ｉａｓｃａａｓ．ｎｅｔ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｌ＠ｉａｓｃａａｓ．ｎｅｔ．ｃｎ
面积占试验小区面积的百分率。
１．１．２　高温胁迫处理　另将３个草坪草品种分别播于直径１０ｃｍ的塑料花盆中，花盆摆放于室内，定时浇水，土
壤含水量控制在２０％，待幼苗长至３～５叶期时，将３种多年生黑麦草品种的草坪草移进光照培养箱，进行高温
胁迫处理，培养箱有效光合辐射６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光照长度８ｈ，温度３５℃；对照组则移至室外，保持正常光温
供应。待胁迫至第７天，对照组和处理组同时取材固定。
１．１．３　干旱胁迫处理　干旱胁迫处理则是在种植前先将草种用清水浸泡４８ｈ，选饱满萌动的种子捞出，控干水
分并与细沙拌匀，再将其均匀撒播于花盆（直径２０ｃｍ、高４０ｃｍ，装有经高温消毒的蛭石的塑料花盆）表面，并覆
盖上０．５ｃｍ厚的蛭石，用手轻轻压实后浇１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液，出苗前覆上塑料薄膜。每个品种设３次重复，
待各品种草坪草成坪后（约４５ｄ），用浓度为２５％的ＰＥＧ６０００（ｗ／ｖ）溶液（１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液配制）进行模拟
干旱胁迫处理，对照组则仅以１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液培养。
１．２　电镜样品的制备和观察
分别取处理组和对照组幼苗的第３片嫩叶，切取叶片中脉附近部位，取材大小为１ｍｍ×１ｍｍ的方片，在
３％戊二醛中固定２４ｈ以上，磷酸缓冲液漂洗３次后，用１％饿酸固定４ｈ，去离子水漂洗３次；再用乙醇系列脱
水，丙酮过渡，环氧树脂８１２渗透与包埋。ＬＫＢ５型切片机切片；醋酸双氧铀和柠檬酸铅双染；ＨＩＴＡＣＨＩＨ７５００
型透射电镜下观察并照相。
２　结果与分析
２．１　３个供试草坪草品种的存活率比较
如将田间试验中各品种存活率设为１００％，则由试验观测可得，爱神特、百舸和球道的存活率在干旱胁迫处
理下分别为９０％，９０％和８０％；在高温胁迫处理下分别为７０％，３０％和４０％。由各品种在不同胁迫处理下的存
活率大小来看，各品种抗旱性大小依次为爱神特＝百舸＞球道；耐热性大小依次为爱神特＞球道＞百舸。
２．２　未受胁迫处理的３个多年生黑麦草品种叶绿体和线粒体超微结构
未受胁迫处理的３个多年生黑麦草品种的草坪草叶肉细胞结构完整，叶绿体超微结构均良好，叶绿体为椭圆
形或卵圆形，基质片层清晰可见且排列紧密、整齐，未见有解体现象出现（图１１，１２和１３）。类囊体片层叠垛整
齐，整个叶绿体内部呈现出一个完整的膜系统结构。多数叶绿体紧贴细胞壁成一层（图１２和１３）；叶绿体双层
被膜及基粒片层结构清晰、完整。３个草坪草品种叶绿体上均分布有一定数量的脂质球体，以爱神特和百舸的最
为明显（图１１和１２）。未受胁迫处理的３个品种，其线粒体具有双层膜，且膜结构仍保持相当的完整程度，未见
有明显的破裂现象出现。细胞中线粒体数量较多，有时可同时看到５～７个线粒体，这些线粒体形态各异，但多为
圆形或类似圆形，一般散布在细胞质的各个部分，线粒体内部结构完整，脊较丰富且明显，基质电子密度高（图１
４，１５和１６）。
２．３　高温胁迫下３个多年生黑麦草品种叶绿体和线粒体超微结构的变化
３个草坪草品种叶绿体结构受高温胁迫的伤害程度有较大差异，球道和百舸受伤害程度要比爱神特的大。３
个品种的叶绿体均膨胀增大、变圆，并向细胞中央靠拢，有些甚至占据了细胞中央的位置（图２１，２２和２３）。叶
绿体内部均分布有一定数目的脂质球体（图２１，２２和２３），且有些脂质球体呈现相互聚集的态势（图２１）。爱
神特叶绿体被膜基本完整，内部基质片层仍较为明晰且排列整齐（图２１），而球道叶绿体内部片层已开始分化模
糊（图２３），百舸叶绿体多数基质片层膨胀、强烈扭曲、排列紊乱或已经分化不清甚至消失，个别叶绿体被膜破
损、解体，片层空泡化并破裂（图２２）。同时，百舸细胞膜有一定的膨胀，囊泡数目增多，细胞核移向中央位置（图
２２）；部分球道叶肉细胞的核膜出现皱折，有些细胞核甚至消失（图２３）。
３个品种线粒体数量均明显增多（图２４，２５和２６），大多数线粒体结构保持完整，脊较明显且数目有所增
加，并略微膨胀（图２４和２５）。只有球道的少数线粒体脊出现了不同程度的分化或消失，有的线粒体膜破开，内
部基质外流（图２６）。这说明在一定程度上线粒体对热害的耐受能力要比叶绿体的强。
２．４　干旱胁迫对３个多年生黑麦草品种叶绿体和线粒体超微结构的影响
经干旱胁迫处理后，３个草坪草品种之间叶绿体受伤害程度差异较大。有些叶绿体受干旱胁迫伤害不明显，
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
被膜基本完整，依然靠细胞壁排列（图３１）；伤害较重的叶绿体膨胀变圆，呈现出移向细胞中央的趋势（图３２）。
叶绿体内脂质球体数量增加，体积增大（图３１，３２和３３）。各品种之间以球道的叶绿体结构受干旱胁迫伤害程
度较重，出现被膜轻度破损，基粒垛叠程度下降，片层膨胀分化或溶解消失（图３３）。有些叶绿体的膜和片层彻
底破损，基粒类囊体松散，基质外流，只剩下排列紊乱的片层结构（图３３），叶绿体细胞甚至解体。
图１　未受胁迫（对照）处理的叶绿体和线粒体
犉犻犵．１　犆犺犾狅狉狅狆犾犪狊狋狊犪狀犱犿犻狋狅犮犺狅狀犱狉犻狌犿狌狀犱犲狉犮狅狀狋狉狅犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　Ｃｈｌ：叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｍ：线粒体 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍ；Ｇｌ：基粒片层Ｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ；Ｐ：脂质球体Ｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓ；ＣＷ：细胞壁Ｃｅｌｗａｌ；Ｎ：细胞核 Ｎｕ
ｃｌｅｕｓ；Ｃ：线粒体上的脊Ｃｒｉｓｔａｅ．１：基粒片层结构清晰且脂质球体密集的爱神特的椭圆形叶绿体 ＯｖａｌＡｃｃｅｎｔｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ
ａｎｄｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓｓｈｏｗｉｎｇｈｅａｖｙａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ（×１００００）；２：紧贴细胞壁排列、基粒片层明晰且有脂质球体散布的百舸的椭圆形叶绿体ＯｖａｌＢａｒｔｗｉｎ
ｇｏｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｃｌｏｓｅｄｔｏｃｅｌｗａｌ，ｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅａｎｄｖｉｓｉｂｌｅｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓ（×１００００）；３：基粒片层结构清晰排列整齐且紧贴细胞壁排列
的球道的椭圆形叶绿体ＯｖａｌＦａｉｒｗａｙｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｃｌｏｓｅｄｔｏｃｅｌｗａｌ，ｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ（×１００００）；４：脊丰富且明显、近似圆形的爱神特的
线粒体 ＡｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙｒｏｕｎｄＡｃｃｅｎｔｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｗｉｔｈｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｄｉｓｔｉｎｃｔｃｒｉｓｔａｅ（×２００００）；５：被膜清晰、脊丰富且明显的百舸的圆形线
粒体 ＲｏｕｎｄＢａｒｔｗｉｎｇｏｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｗｉｔｈｔｈｅｃｌｅａｒｅｎｖｅｌｏｐｅａｎｄｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｄｉｓｔｉｎｃｔｃｒｉｓｔａｅ（×２００００）；６：脊丰富、近似圆形的球道的线粒
体 ＡｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙｒｏｕｎｄＦａｉｒｗａｙｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｗｉｔｈｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｃｒｉｓｔａｅ（×２００００）
作为细胞内另外一个重要的细胞器———线粒体，３个草坪草品种之间受干旱胁迫后其差异不甚显著，大多线
粒体膜结构仍保持相当的完整程度，未见有明显的破裂现象出现，并仍保持有较明显的脊（图３４，３５和３６），只
有少数线粒体内脊出现一定程度的断裂，片层在线粒体内排列开始紊乱，但片层结构仍未消失（图３５和３６）。
从这些方面来看，线粒体对干旱胁迫的耐受力要比叶绿体的强。干旱胁迫下３个草坪草品种细胞内线粒体的数
量均较对照有所增加。另外球道草坪草品种的线粒体上还出现了少量的脂质球体（图３６）。
７２第１８卷第１期 草业学报２００９年
图２　高温胁迫处理下的叶绿体和线粒体
犉犻犵．２　犆犺犾狅狉狅狆犾犪狊狋狊犪狀犱犿犻狋狅犮犺狅狀犱狉犻狌犿狌狀犱犲狉犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
　Ｃｈｌ：叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｍ：线粒体 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍ；Ｇｌ：基粒片层Ｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ；Ｐ：脂质球体Ｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓ；ＣＷ：细胞壁Ｃｅｌｗａｌ；Ｎ：细胞核 Ｎｕ
ｃｌｅｕｓ；Ｃ：线粒体上的脊Ｃｒｉｓｔａｅ．１：脂质球体分布较多的爱神特叶绿体膨胀变圆移向细胞中央，内部基粒片层仍较明显 Ａｃｃｅｎｔｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｓｗｅｌｅｄ
ａｎｄｂｅｃｏｍｅａｒｏｕｎｄａｎｄｍｏｖｅｄｔｏｔｈｅｃｅｎｔｅｒｏｆｃｅｌ，ｗｉｔｈｔｈｅｄｉｓｔｉｎｃｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅａｎｄｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓ（×７０００）；２：叶肉细胞核
移向中央位置，脂质球体分布较多的百舸叶绿体变圆移向细胞中央，多数基粒片层已分化不清Ｌｅａｆｃｅｌｎｕｃｌｅｕｓｔｏｂｅｃｅｎｔｒａｌｉｚｅｄ，Ｂａｒｔｗｉｎｇｏｃｈｌｏｒｏ
ｐｌａｓｔｓｂｅｃａｍｅａｒｏｕｎｄａｎｄｍｏｖｅｄｔｏｔｈｅｃｅｎｔｅｒｏｆｃｅｌ，ｗｉｔｈｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓａｎｄｔｈｅｕｎｃｌｅａｒｌｙｓｐｌｉｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ（×３５００）；３：脂质
球体散布的球道叶绿体增大移向细胞中央，内部基粒片层已开始分化模糊，细胞核甚至消失Ｆａｉｒｗａｙｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｂｅｃａｍｅｌａｒｇｅａｎｄｍｏｖｅｄｔｏｔｈｅｃｅｎ
ｔｅｒｏｆｃｅｌ，ｗｉｔｈｔｈｅｖｉｓｉｂｌｅｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓａｎｄｔｈｅｕｎｃｌｅａｒｌｙｓｐｌｉｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ，ｅｖｅｎｃｅｌｎｕｃｌｅｕｓｔｏｂｅｄｉｓａｐｐｅａｒ（×３５００）；４：数量增多、脊和内部结
构较完整明晰且略微膨胀的爱神特的线粒体 Ａｃｃｅｎｔｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｂｅｃａｍｅｓｌｉｇｈｔｌｙｌａｒｇｅａｎｄｔｏｂｅｇｒｏｗｉｎｇｉｎｎｕｍｂｅｒｗｉｔｈｔｈｅｄｉｓｔｉｎｃｔｃｒｉｓｔａｅａｎｄ
ｔｈｅｉｎｎｅｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ（×２００００）；５：脊丰富且明显的百舸的线粒体Ｂａｒｔｗｉｎｇｏｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｗｉｔｈｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｄｉｓｔｉｎｃｔｃｒｉｓｔａｅ（×２００００）；６：
脊出现分化、膜破开且内部基质流出的球道的线粒体Ｆａｉｒｗａｙｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｅｎｖｅｌｏｐｅｄｉｓｒｕｐｔｅｄａｎｄｔｈｅｉｎｎｅｒｍａｔｔｅｒｄｉｓｃｈａｒｇｅｄ，ｗｉｔｈｔｈｅｃｒｉｓｔａｅｔｏ
ｂｅｓｐｌｉｔａｐａｒｔ（×２００００）
３　讨论
试验结果表明，３个多年生黑麦草品种叶肉细胞对高温干旱胁迫最敏感的细胞器都是叶绿体，其次是线粒
体。高温干旱胁迫下３个品种的叶片都存在叶绿体受伤害程度不一致的情况，即同一叶片不同的细胞或同一细
胞中的叶绿体受伤害程度不同。伤害较轻的叶绿体的类囊体片层膨胀，叶绿体体积增大，形状变圆并移向细胞中
央；伤害较重的叶绿体的基粒片层膨胀、溶解或空泡化、破裂，基粒垛叠程度下降，脂质球体数量增加、聚合、体积
增大；伤害严重的叶绿体的被膜破裂甚至完全解体，基粒外流，仅剩排列紊乱的片层结构，最终导致细胞的不可逆
死亡。叶绿体形状变圆、体积变大及移向细胞中央，或许是为了减少光线的直接穿透量和受光面积，尽量避免高
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
温灼伤，这是叶绿体对逆境胁迫的生理适应性反应。另外，由于叶绿体类囊体受热降解，降解产物脂质发生集结，
故在受伤害较重的叶绿体内部，出现脂质球体数目增多和体积增大现象。脂质球体的这种变化在衰老叶肉细胞、
感病叶细胞和冷害叶细胞中都已观察到［１６］，所以脂质球体的变化可以反映出植物叶肉细胞在胁迫条件下的受伤
害程度。另有研究表明，叶绿体基质片层对高温胁迫最敏感［１７，１８］。本试验所选用的３个草坪草品种在高温干旱
胁迫下，对其叶绿体形状及其类囊体系统结构等变化进行比较，所得出的结果与上述研究报道基本一致。此
外，耐热抗旱性较强的爱神特经胁迫处理之后，其叶绿体结构受伤害程度较轻。说明不同品种的多年生黑麦草对
于高温干旱胁迫的耐受性在细胞学上存在一定差异，高温干旱胁迫下叶绿体的形态变化可以作为细胞水平上评
价其耐热抗旱性的重要参考指标。
图３　干旱胁迫处理下的叶绿体和线粒体
犉犻犵．３　犆犺犾狅狉狅狆犾犪狊狋狊犪狀犱犿犻狋狅犮犺狅狀犱狉犻狌犿狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
　Ｃｈｌ：叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｍ：线粒体 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍ；Ｇｌ：基粒片层Ｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ；Ｐ：脂质球体Ｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓ；ＣＷ：细胞壁Ｃｅｌｗａｌ；Ｎ：细胞核 Ｎｕ
ｃｌｅｕｓ；Ｃ：线粒体上的脊Ｃｒｉｓｔａｅ．１：脂质球体散布、基粒片层结构较完整且略微膨大的爱神特的叶绿体 Ａｃｃｅｎｔｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｓｌｉｇｈｔｌｙｓｗｅｌｅｄ，ｗｉｔｈ
ｒａｔｈｅｒｃｏｍｐｌｅｔｅｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅａｎｄｔｈｅｖｉｓｉｂｌｅｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓ（×１００００）；２：基粒片层开始分化、膨大变圆的百舸的叶绿体Ｂａｒｔｗｉｎｇｏｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｂｅ
ｃａｍｅｌａｒｇｅａｎｄａｒｏｕｎｄｗｉｔｈｔｈｅｓｐｌｉｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅｇｒａｄｕａｌｙ（×１５０００）；３：脂质球体丰富且增大、基粒片层结构已分化不清的球道的叶绿体Ｆａｉｒｗａｙ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｗｉｔｈｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｓｗｅｌｅｄｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓａｎｄｔｈｅｕｎｃｌｅａｒｌｙｓｐｌｉｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ（×１５０００）；４：脊较明显的爱神特的线粒体 Ａｃｃｅｎｔ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｗｉｔｈｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｄｉｓｔｉｎｃｔｃｒｉｓｔａｅ（×２００００）；５：部分脊结构出现分化的百舸的线粒体 Ｂａｒｔｗｉｎｇｏｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｗｉｔｈｔｈｅｓｌｉｇｈｔｌｙ
ｓｐｌｉｔｃｒｉｓｔａｅ（×１５０００）；６：若干脂质球体分布的球道的线粒体Ｆａｉｒｗａｙｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍｗｉｔｈｔｈｅｖｉｓｉｂｌｅｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓ（×２００００）
线粒体是细胞中最重要的细胞器之一，是细胞的“动力”工厂，它的一系列活动是植物对环境适应的基础［１９］。
叶片受高温干旱胁迫处理后线粒体数目增多，可能是其对逆境胁迫的一种临时性应对机制，以保证胁迫过程中短
９２第１８卷第１期 草业学报２００９年
期内能量的正常供应。植物在低温锻炼时，叶片线粒体数目也出现增多现象［２０～２２］。从试验结果看，高温干旱胁
迫下，线粒体较叶绿体结构更稳定，结构的变化也较后者略微迟钝，这一现象已得到大多数研究者的认同［２３，２４］，
但随着叶绿体的伤害程度进一步加重，线粒体脊也开始出现断裂、解体并空泡化而逐渐丧失原有功能。试验观察
结果表明，爱神特叶绿体和线粒体在高温干旱胁迫下受伤害的程度较轻，而百舸和球道则较重，这与３个草坪草
品种存活率的测定情况完全一致。因此，植物细胞超微结构特别是叶绿体和线粒体结构可在一定程度上作为不
同草坪草品种耐热抗旱性的评价指标。此外，胁迫条件下同一细胞中不同细胞器受伤害程度不同，一部分细胞器
破损，释放的物质可以增加细胞渗透物质，提高细胞保水能力，而结构完好的细胞器则继续执行其正常的生理功
能。细胞器对逆境反应的不同步性可保证细胞在逆境下适应生理调节和正常生理功能的同时进行［２５］。
４　结论
高温干旱胁迫下３个多年生黑麦草品种叶肉细胞叶绿体结构的受损程度与各品种耐热抗旱性的强弱是相对
应的，即在胁迫条件下耐热抗旱性强的品种叶绿体受害较轻；耐热抗旱性弱的品种叶绿体受害程度较大。由供
试品种的存活率大小以及高温干旱胁迫处理下各品种叶肉细胞叶绿体与线粒体超微结构的变化情况看出，爱神
特对高温和水分胁迫处理的耐受性较高，球道和百舸的耐热抗旱性差异不明显。
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ｄａｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ，ａｎｄｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｉｎｔｗｏｃｏｏｌｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
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０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
ｎｏｕｓｌｅｖｅｌｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９２，１５３：１８６１９６．
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犃犾狋犲狉犪狋犻狅狀狊犻狀犾犲犪犳犮犲犾狌犾犪狉狌犾狋狉犪狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳狋犺狉犲犲狏犪狉犻犲狋犻犲狊狅犳犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲
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ＷＡＮＬｉｑｉａｎｇ１，ＳＨＩＹｏｎｇｈｏｎｇ２，ＬＩＸｉａｎｇｌｉｎ１，ＨＥＦｅｎｇ１，ＪＩＡＹａｘｉｏｎｇ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣＡＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；２．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉｙｕａｎ０３００３２，Ｃｈｉｎａ）
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ｏｆ３５℃ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｓｗｅｌｅｄ，ｂｅｃａｍｅｒｏｕｎｄａｎｄｍｏｖｅｄｃｅｎｔｒａｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｓｏｍｅｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．ＴｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｏｆＦａｉｒｗａｙｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｆｒｏｍ２５％ＰＥＧ６０００ｓｏｌｕｔｉｏｎｗｅｒｅｂａｄｌｙｄａｍ
ａｇｅｄ．Ｔｈｅｉｒｇｒａｎａａｎｄｅｎｖｅｌｏｐｅｄｉｓｒｕｐｔｅｄａｎｄｔｈｅｌａｍｅｌａｓｗｅｌｅｄ，ｓｐｌｉｔ，ａｎｄｅｖｅｎｄｉｓｓｏｌｖｅｄａｎｄｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ．
Ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎｗａｓｎｏｔｄｉｓｔｉｎｃｔａｎｄｔｈｅｉｒｎｕｍｂｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｈｉｇｈｔｅｍ
ｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ，ｔｈｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏ
ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇ．Ａｃｃｅｎｔ’ｓｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＦａｉｒｗａｙａｎｄＢａｒｔｗｉｎｇｏ，ｂｕｔｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲；ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｕｍ；ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
１３第１８卷第１期 草业学报２００９年