全 文 :书施氮量对套作大豆花后光合特性、
干物质积累及产量的影响
闫艳红1,杨文钰2,张新全1,陈小林2,陈忠群2
(1.四川农业大学动物科技学院,四川 雅安625014;2.四川农业大学农学院,四川 雅安625014)
摘要:在“玉米-大豆”套作模式下,以贡选1号为材料,研究了施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累量及
产量的影响。结果表明,花后Chla含量、Chla/b值、净光合速率、叶、叶柄、茎和荚的干重以及地上部干物质积累
总量均以低氮处理(纯氮32.4kg/hm2)最优,其次为中氮处理(纯氮64.8kg/hm2)。套作大豆的产量和有效荚数
均以低氮处理最高,分别较对照(不施氮)高18.22%和17.37%,差异极显著;其次为中氮处理,与对照差异显著;
高氮处理(纯氮97.2kg/hm2)则显著低于对照,这是由于经高氮处理的大豆植株花后叶面积指数(LAI)过高,影响
通风透光,落花落荚严重所致。可见,合理施用氮肥(纯氮32.4,64.8kg/hm2)能提高套作大豆花后叶片的净光合
速率,地上部干物质积累量,进而提高大豆产量。
关键词:套作大豆;施氮量;光合特性;产量
中图分类号:S565.106;Q945.11 文献标识码:A 文章编号:10045759(2011)03023306
近年来,“玉米(犣犲狔犿犪狔狊)-大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)”套作模式在西南地区得到了迅猛发展[14]。在该模式中,大
豆前期生长在玉米的荫蔽之下,植株纤弱易倒伏;产量形成期叶片的光合速率逐渐下降,光合产物积累较少。因
此,若想提高大豆产量,除了保证稳健的壮苗之外,必须延缓大豆叶片衰老,保证花后(玉米已收获)较高的光合速
率和较多的干物质积累量,才能获得高产。有研究表明,作物95%以上的干物质是由光合作用提供的,而叶绿素
含量是影响作物光合作用的重要因素,氮是叶绿素的重要组分[5,6],氮素营养通过提高叶片老化过程中的叶绿素
含量和光合速率,延缓叶片衰老和光合功能衰退[7]。大豆一生的氮素来源主要有3个方面,即土壤氮、肥料氮和
根瘤固氮。研究认为维持大豆正常生长仅靠土壤氮和根瘤固氮的供给是远远不够的,必须施以足够的氮肥[812]。
关于氮肥运筹在水稻(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)、小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)、棉花(犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿)、玉米、黑麦草
(犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲)、羌活(犖狅狋狅狆狋犲狉狔犵犻狌犿犳狉犪狀犮犺犲狋犻犻)上的研究较多,均表明施用氮肥可以提高植株叶片的叶绿
素含量和光合速率,延长绿叶功能期,增加光合产物的积累量[1318]。但关于氮肥在大豆上的施用量和施用效果却
颇有争议,尤其在我国南方新发展起来的“玉米-大豆”套作模式中,氮肥施用量对大豆花后光合特性及干物质积
累量的影响还未见报道。据此,开展了“玉米-大豆”套作模式下不同施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积
累量及产量的影响研究,旨在明确套作大豆花后光合产物积累及产量与氮素养分之间的关系,为完善套作大豆高
产、优质、高效栽培技术措施提供相应的理论依据和技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2008年5-10月在四川农业大学教学农场进行。供试玉米品种为川单418(四川川单种业提供);大
豆品种为贡选1号(四川省自贡市农业科学研究所提供)。试验地为重壤土,pH7.0,0~20cm土层土壤肥力为
有机质36.63g/kg,全氮3.24g/kg,全磷3.12g/kg,全钾19.6g/kg,碱解氮131.44mg/kg,速效磷28.85
mg/kg,速效钾81.24mg/kg。
试验采用单因素随机区组设计,4个处理,分别为施纯氮0(N0),32.4kg/hm2(N1),64.8kg/hm2(N2),97.2
第20卷 第3期
Vol.20,No.3
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
233-238
2011年6月
收稿日期:20101223;改回日期:20110223
基金项目:国家“973”计划项目(2011CB100402),国家公益性行业(农业)科研项(nyhzx07004010;200803028)和现代农业产业技术体系建设
专项资金资助。
作者简介:闫艳红(1981),女,山西交城人,博士。Email:yanyanhong3588284@126.com
通讯作者。Email:wenyu.yang@263.net
kg/hm2(N3),基肥与追肥为1∶1,始花期(R1)(8月10日)追肥,3次重复,共12个小区。小区面积为2m×8
m,2m开厢中玉米和大豆各占1m。玉米于2008年4月8日播种,8月11日收获,每厢播2行,行距50cm,穴
距40cm,每穴留2苗,密度为5.0×104 株/hm2;玉米底肥施纯 N75kg/hm2,KCl22.5kg/hm2,P2O522.5
kg/hm2;苗肥施纯N69kg/hm2,兑粪水900担,攻苞肥施纯N135kg/hm2,兑粪水900担。大豆于2008年5月
29日播种,10月25日收获,行距33cm,穴距30cm,每穴留2苗,密度为1.0×105 株/hm2;底肥施P2O563
kg/hm2;K2O52.5kg/hm2。大豆播种时大豆行的透光率(通过玉米冠层)为85%;当大豆处于5节期(V5 期)
时,大豆行的透光率为69%;当大豆处于R1期时,大豆行的透光率为75%,此时正是玉米收获期。田间管理按
常规高产栽培进行。
1.2 调查测定项目与方法
1.2.1 叶绿素(chlorophyl,Chl)含量 以大豆倒5叶为样本,于花后1d开始,每隔15d按小区随机取叶片5
~8片,采用 Arnon法测定叶绿素含量[19]。将叶绿素丙酮溶液在663和645nm波长下比色,所得的光密度
(OD)值代入公式计算浸提液中Chla、Chlb和Chl(a+b)的值。
1.2.2 群体叶面积指数(leafareaindex,LAI) 于花后1d开始,每隔14d采用“SUSNCAN”冠层分析仪(英
国产)测定套作大豆群体LAI。
1.2.3 光合参数 以大豆倒5叶为样本,于花后16,31和46d,用Li6400型便携式光合作用测定系统(美国
产),使用开放式气路,在晴天上午10:00-12:00测定光合参数。每小区选5片生长一致且受光方向相近的功能
叶(倒5叶)测定中上部表面净光合速率(netphotosyntheticrate,Pn)、气孔导度(stomatalconductance,Gs)及
蒸腾速率(transpirationrate,Tr),重复3次。
1.2.4 地上部干物质积累量 于花后1d开始,每隔14d按小区随机取5株大豆植株,减去根部,将茎秆、叶柄、
叶和荚分别装袋,于105℃杀青1h,80℃烘干至恒重,称干重。
1.2.5 套作大豆产量构成 成熟时,每小区取样9株(每行取3株),测定单株荚数、单荚粒数及百粒重,计算理
论产量。
2 结果与分析
2.1 施氮量对套作大豆花后光合特性的影响
2.1.1 花后叶片中叶绿素含量的动态变化 套作大豆植株花后叶片的Chla、Chlb和Chl(a+b)含量呈先增
加,花后46d时达到最大值,随后降低的趋势;除N3处理外,花后叶片中Chla/b值也呈先增加后降低的趋势,
但其升高与降低的速度均较缓慢(图1)。施氮对花后叶片中的Chla、Chlb和Chl(a+b)含量及Chla/b值的变
化规律基本没有影响,但施氮显著增加了Chlb和Chl(a+b)含量。
施氮处理间比较,花后叶片中的Chla含量和Chla/b值表现为:N1、N2处理均高于N0,而N3处理则低于
N0;花后46d时,N1、N2处理的Chla含量分别较N0高15.56%和12.39%。花后叶片中的Chlb和Chl(a+
b)含量表现为随施氮量的增加而提高;花后46d时,Chlb含量表现为N3处理极显著高于其余施氮处理及对
照,Chl(a+b)含量则表现为各施氮处理间无显著性差异,却极显著高于对照。
2.1.2 花后大豆群体LAI的动态变化 花后套作大豆植株群体的LAI呈先增加,花后46d时达到最高值,随
后降低的趋势(图2)。但各施氮处理间降低的趋势不同,N3处理花后46d迅速降低,N0、N1处理则呈缓慢降低
的趋势。施氮对LAI的变化规律基本没有影响,却显著增加了花后1~46d的LAI,且随施氮量的提高而增加;
花后61d时,各处理间的LAI表现为N1>N2>N0>N3。
2.1.3 花后叶片中某些光合生理参数的动态变化 花后套作大豆叶片的Pn、Gs及Tr均呈先上升,随后下降的
趋势(表1)。各施氮处理间比较,N1、N2处理植株花后叶片的Pn、Gs及Tr均高于N0,且N1处理与N0间差异
极显著;N3处理植株花后叶片的Pn、Gs及Tr则低于N0。花后31d时,N1处理植株叶片的Pn、Gs及Tr分别
较N0高14.92%,23.76%和16.79%。
2.2 施氮量对套作大豆花后干物质积累的影响
施氮量对套作大豆花后干物质积累量有显著影响(表2)。花后1~31d,施氮处理植株叶片、茎秆、叶柄及地
上部总干重均高于对照(N0),其中N1处理最高,与对照差异极显著。花后46~61d,N1、N2处理植株各器官的
432 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.3
图1 套作大豆花后叶片光合色素含量的动态变化
犉犻犵.1 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狉犲犾犪狔狊狋狉犻狆犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犌.犿犪狓犾犲犪狏犲狊犪犳狋犲狉犫犾狅狅犿犻狀犵
干物质积累量高于N0处理,而N3处理植株各器官
图2 套作大豆花后群体犔犃犐的动态变化
犉犻犵.2 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犔犃犐狅犳狉犲犾犪狔狊狋狉犻狆犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵
犌.犿犪狓犵狉狅狌狆狊犪犳狋犲狉犫犾狅狅犿犻狀犵
的干物质积累量均显著低于对照。花后61d时,N3处
理植株的叶片、茎秆、叶柄、荚和地上部总干重分别较
N0处理低6.90%,4.08%,18.06%,5.08%和6.18%。
2.3 施氮量对套作大豆产量及产量构成因素的影响
施氮处理对套作大豆的产量及产量构成因素有显
著影响(表3)。各处理间的有效荚数和产量大小顺序
均表现为N1>N2>N0>N3;其中N1处理的有效荚
数和产量分别较对照(N0)高17.37%和18.22%。荚
粒数随施氮量的提高而增加,N2、N3处理极显著高于
N0、N1处理。百粒重随施氮量的提高而降低,N3处
理极显著低于N0、N1处理。
3 讨论
光合作用是物质生产的基本过程,作物95%以上的干物质是光合作用提供的,而作物产量的高低依赖于花
后干物质积累量的高低。叶绿素含量是影响作物光合作用的重要因子,所以,植物叶片叶绿素含量直接决定着叶
片光合能力的大小,而氮是叶绿素的重要组分。李翎和曹翠玲[30]在水培条件下研究氮对叶绿素含量影响时发
现,在小麦生殖生长期,随外源氮素水平提高,Chla、Chlb含量提高,光合速率也提高。同时,氮也是大豆生长发
育和产量形成的主要元素之一,氮素供应过多或过少都会引起大豆生长代谢紊乱,器官功能衰退,最终导致减
产[2023]。一些研究表明,大豆施氮不增产或增产效果不显著[2426],多数美国的大豆研究人员的试验结果支持这
一观点。其原因被解释为,氮素影响根瘤的发育和功能。另一观点则是大豆施氮具有增产效果[2729],其原因是苗
期适量少施氮肥可以氮换碳,以氮促碳,保证营养生长的物质能源;而花期追肥可促进营养器官氮素向籽粒的转
运,达到高产优质。可见,不同的土壤类型和氮含量、栽培模式等诸多因素都可影响氮肥的施用效果。
532第20卷第3期 草业学报2011年
表1 施氮量对套作大豆花后叶片某些光合生理参数的影响
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狊狅狀狊狅犿犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳
狉犲犾犪狔狊狋狉犻狆犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犌.犿犪狓犾犲犪狏犲狊犪犳狋犲狉犫犾狅狅犿犻狀犵
处理
Treatment
净光合速率Pn(μmol/m2·s)
花后天数Daysafterblooming
1d 31d 61d
气孔导度Gs(mol/m2·s)
花后天数Daysafterblooming
1d 31d 61d
蒸腾速率Tr(mmol/m2·s)
花后天数Daysafterblooming
1d 31d 61d
N0 12.9ABbc 18.1Bb 11.3Ab 0.281BCc 0.442BCc 0.224Cc 3.01BCc 4.11Cc 2.84Cc
N1 15.1Aa 20.8Aa 13.1Aa 0.414Aa 0.547Aa 0.347Aa 3.69Aa 4.80Aa 3.54Aa
N2 13.9Aab 19.2ABb 12.0Aab 0.346ABb 0.467Bb 0.303Bb 3.26Bb 4.29Bb 3.22Bb
N3 11.3Bc 16.3Cc 7.5Bc 0.256Cc 0.418Cd 0.182Dd 2.88Cc 4.05Cc 2.51Dd
注:不同小写字母和大写字母分别表示同列在0.05和0.01水平上差异显著。下同。
Note:Valuesfolowedbydifferentsmalandcapitallettersaresignificantdifferenceat0.05and0.01levels,respectively.Thesamebelow.
表2 施氮量对大豆花后地上部干物质积累量的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狊狅狀狋犺犲狋狅狋犪犾犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狉犲犾犪狔
狊狋狉犻狆犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犌.犿犪狓犪犳狋犲狉犫犾狅狅犿犻狀犵 g/株Plant
器官
Organs
处理
Treatment
开花后天数 Daysafterblooming(d)
1 16 31 46 61
叶片Leafblade N0 2.23Cc 5.63Bb 6.90Bd 13.99Bc 10.58Bb
N1 2.89Aa 7.28Aa 8.56Aa 15.58Aa 12.37Aa
N2 2.84Aa 5.64Bb 8.16Aab 15.30Aab 10.92Bb
N3 2.59Bb 5.75Bb 7.28Bc 13.78Bc 9.85Cc
茎秆Stem N0 1.73Bc 3.81Bd 4.66Bc 9.00Bbc 13.26Bc
N1 2.18Aa 5.88Aa 6.72Aa 11.28Aa 15.69Aa
N2 1.88Bb 4.87Bb 6.04Ab 9.47Bb 15.31Aab
N3 1.88Bb 4.09Bc 6.04Ab 8.01Cc 12.74Cd
叶柄Leafstalk N0 0.64Cd 1.51Cd 2.00Bc 3.02Bb 5.04Ab
N1 0.98Aa 2.41Aa 2.59Aa 3.87Aa 5.75Aa
N2 0.93Ab 2.27Ab 2.51Aab 3.79Aa 5.23Ab
N3 0.83Bc 1.98Bc 2.50Aab 2.89Bb 4.13Bc
荚Pod N0 - - 1.06Cc 7.41Cc 27.11Bc
N1 - - 2.56Aa 11.18Aa 35.71Aa
N2 - - 1.62Bb 8.59Bb 33.93Ab
N3 - - 0.68Dd 6.98Cd 25.80Bd
地上部总干重 N0 4.60Cd 10.95Cd 14.61Bd 33.42Cc 55.98Bb
Totalaboveground N1 6.04Aa 15.56Aa 20.41Aa 41.90Aa 69.51Aa
biomass N2 5.64Aab 12.77Bb 18.33Aab 37.14Bb 65.39Aab
N3 5.30Bc 11.81Bc 16.50Bc 31.65Cd 52.52Bc
表3 施氮量对套作大豆产量及产量构成因素的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狊狅狀狉犲犾犪狔狊狋狉犻狆犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犌.犿犪狓狔犻犲犾犱犪狀犱犻狋狊犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊
处理Treatment 单株有效荚数Podnumberperplant 单荚粒数Seednumberperpod 百粒重100seedweight(g) 产量Yield(kg/hm2)
N0 61.6Bc 1.63Bb 25.4Aa 2539.9BCc
N1 72.3Aa 1.66Bb 25.0Bb 3002.6Aa
N2 64.7Bb 1.73Aa 24.8BCbc 2781.9ABb
N3 55.6Cd 1.75Aa 24.7Cc 2399.2Cd
632 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.3
本试验的结果表明,施氮显著增加了大豆植株花后叶片的Chlb和Chl(a+b)含量,表现为随施氮量增加而
提高的趋势;中低氮水平下,Chla含量和Chla/b值显著高于对照,高氮水平下,Chla含量和Chla/b值则低于
对照,而Chla是光合作用原初反应的中心色素,Chla/b反映植物对光能利用的多少。本试验也证明了这一点,
在中低氮水平下,花后叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)均显著高于对照及高氮处理;套作
大豆花后各器官的干物质积累量显著提高,尤其有效荚数与对照间差异极显著,进而显著增加了产量,但全生育
期氮肥用量达到97.2kg/hm2 时,就开始减产。这是由于有效荚的高低决定于分枝荚的多少及群体通风透光的
好坏[31]。本试验也表明,在中低氮水平下,花后大豆群体的叶面积指数保持较高水平,均高于对照,而在高氮水
平下,花后1~46d大豆群体的叶面积指数极显著高于对照,不利于通风透光,落花落荚严重。因此,在西南区
“玉米-大豆”套作模式中,若想获得大豆高产,在土壤肥力适中的情况下,施中低量的氮肥即可。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊,犱狉狔犿犪狋狋犲狉犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀
犪狀犱狔犻犲犾犱狅犳狉犲犾犪狔狊狋狉犻狆犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓犪犳狋犲狉犫犾狅狅犿犻狀犵
YANYanhong1,YANGWenyu2,ZHANGXinquan1,CHENXiaolin2,CHENZhongqun2
(1.ColegeofAnimalScienceandTechnology,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an625014,
China;2.ColegeofAgronmy,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an625014,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Intherelaystripintercroppingsystemof“犣犲狔犿犪狔狊-犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓”,the犌.犿犪狓cultivar,Gongxu
an1,wasusedtostudytheeffectsofdifferentnitrogenlevelsonphotosyntheticcharacteristics,drymatterac
cumulationandyieldof犌.犿犪狓afterblooming.TheresultsshowedthattheoptimaltreatmentontheChla
content,Chla/bratio,netphotosyntheticrate(Pn),thedryweightofleafblade,leafstalk,stemandpodand
thetotalabovegroundbiomassafterbloomingwasthelowernitrogenlevel(32.4kg/ha),folowedbythemid
dlenitrogenlevel(64.8kg/ha).Theoptimaltreatmentontheyieldandnumberofpodswasalsothelowerni
trogenlevel,whichwere18.22%and17.37%higherthanthoseinthecontrolsrespectively,thedifferencewas
verysignificant;folowedbythemiddlenitrogenlevel;thoseofthehighernitrogentreatment(97.2kg/ha)
weresignificantlylowerthanthoseinthecontrols,whichwasduetothehigherleafareaindex(LAI)forhigh
nitrogentreatmenttoresultinhinderingventilationandtransmissionlight.So,theappropriatenitrogen
(32.4,64.8kg/ha)couldimprovethenetphotosyntheticrate(Pn)andthetotalabovegroundbiomass,ac
cordinglyimproveyield.
犓犲狔狑狅狉犱狊:relaystripintercropping犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓;nitrogenlevel;photosyntheticcharacteristics;yield
832 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.3