全 文 ：书狗牙根抗盐性评价及抗盐机理研究进展
陈静波１，２，刘建秀１
（１．江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京２１００１４；２．南京农业大学园艺系，江苏 南京２１００９５）
摘要：狗牙根是一种重要的暖季型草坪草、牧草和水土保持植物。笔者对狗牙根抗盐性评价及抗盐机理方面的研
究进行了综述。目前已经对狗牙根属内及与其他草种间进行了广泛的抗盐性评价，认为其具有较强的抗盐性，能
够在盐碱地生长，并且存在较大的属内基因型变异；从种间来看，狗牙根的抗盐性通常弱于盐草、沟叶结缕草、海雀
稗等草种，而强于结缕草、虎尾草、野牛草、假俭草、高羊茅等草种。在抗盐机理上，已经在离子（主要为 Ｎａ＋、Ｋ＋）
调控和渗透调节上取得一些进展，狗牙根主要通过盐腺分泌盐离子、离子选择运输、气孔调节等来降低地上部分盐
离子积累，通过积累甜菜碱、脯氨酸、可溶性糖等有机物来进行渗透调节。将来的研究应主要侧重于离子选择性吸
收、运输、分配和有机渗透调节物质合成关键基因的确定及表达调控机制。
关键词：狗牙根；抗盐性；评价；离子调节；渗透调节
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０３０２０９
　　狗牙根属（犆狔狀狅犱狅狀ｓｐｐ．）植物属于禾本科虎尾草亚科虎尾草族，全世界约有１０个种，我国产２种，包括狗牙
根（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀）和弯穗狗牙根（犆．犪狉犮狌犪狋狌狊），其中狗牙根是一种世界广布种，广泛分布于全世界温暖地区，在我
国主要分布于黄河以南各省，在新疆、西藏等西北高原地区也有一些分布，栽培上已经推广到北京附近［１］，多生长
于农田、路边、河岸、荒坡山地以及沿海和内陆的盐碱地，其生境极具多样化，因此存在很大的种内变异。狗牙根
是一类多年生草本植物，具有发达的匍匐茎和根状茎，生长速度快，耐践踏，抗旱抗盐，耐重金属，因此是最常用的
暖季型草坪草之一，广泛应用于热带、亚热带以及暖温带的运动场、公园、公路边以及小区等地区绿化，同时也是
一种很好的水土保持和牧草植物［２］。草坪应用中最常用的狗牙根属植物包括狗牙根和杂交狗牙根，其中杂交狗
牙根是狗牙根和非洲狗牙根（犆．狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊）的杂交后代。
盐碱化是一个全球性的问题，已经严重影响了农业生产的发展［３６］。从１９５４年Ｇａｕｓｍａｎ等［７］开始研究狗牙
根的抗盐性到现在，已经过了半个多世纪，对狗牙根的抗盐性认识取得了不少进步，但这个进步显得过于缓慢，与
狗牙根这种具有草坪草、牧草、水土保持以及生态修复等多重功能的草种不相适应。结合其他植物上已经取得的
抗盐机理研究成果，主要从狗牙根抗盐评价和抗盐机理角度对国内外狗牙根抗盐性研究进行了综述，分析了已经
取得的成就，同时指出了存在的问题，以期为加快狗牙根抗盐性研究，推动其在盐碱地利用提供一定的参考。
１　狗牙根的抗盐性评价
１．１　抗盐性的评价方法
抗盐评价是植物抗盐育种和抗盐机理研究一项最基础的工作。植物的抗盐性评价是一个复杂的问题，因为
影响植物抗盐性的因素很多，如评价指标、培养方法、处理盐度和盐的种类、盐处理的时间、修剪程度、基质的营养
状况、通气状况和ｐＨ、环境温湿度、光照强度和光周期等。同一个植物材料，不同的研究者在不同的地区和时
间，采用不同的评价程序，其评价结果可能会有较大差异，因此抗盐性评价结果只是一个相对的结果，即抗盐性是
相对的。目前狗牙根抗盐评价方法主要有室内控制条件下的水培法［８］和盆栽土培法［９］，以及室外自然条件下的
盐碱地选择法［１０，１１］等，其中水培法应用较多。
Ｌｅｅ等［１２］、Ｃｈｅｎ等［１３］认为，对于一些抗盐性较强的暖季型草坪草（包括狗牙根），处理盐度过低（＜３０ｄＳ／ｍ）
３０２－３１０
２０１２年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１１１０２４；改回日期：２０１１１２２８
基金项目：国家自然科学青年基金项目（３１１０１５６７）和江苏省特色观赏植物资源收集、开发和服务体系建设项目（ＢＭ２００９９０５）资助。
作者简介：陈静波（１９７７），男，浙江余姚人，助理研究员，在职博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｊｂ６１１９＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
不能很好区分它们的抗盐性。Ｄｕｄｅｃｋ等［１４］研究狗牙根的抗盐性时发现小于９．９ｄＳ／ｍ的盐度不能区分８个狗
牙根品种的抗盐性。Ａｄａｖｉ等［１５］也发现用１０ｄＳ／ｍ的盐水灌溉１０个狗牙根品种，虽然品种间的表现有一定的
差异，但差异不显著。陈静波等［１６］对１８份狗牙根优良选系和品种的抗盐性研究表明，以叶片枯黄率上升到５０％
时的盐度（Ｓ５０％）为指标，参试材料的Ｓ５０％平均为１８．２ｇ／Ｌ。
盐处理时间对草的表现也有很大差异。陈静波等［１７］认为在短期和长期盐胁迫后的实际生长表现上不一致，
长期盐胁迫对草坪草的伤害要大得多，但总体而言，待试材料短期盐处理的和长期盐处理的相对抗盐性是相对一
致的，通过简单快速的短期盐处理实验能够很好区分不同草的抗盐性差异。
综合前人的研究结果，认为进行狗牙根大量资源抗盐评价时，采用室内水培实验，处理水溶液盐度（ＮａＣｌ）应
控制在１５～２０ｇ／Ｌ（或２００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ）左右，处理时间约为１～２个月，能够简单高效地区分参试材料间的抗
盐性。
１．２　狗牙根属内及与其他草种间的抗盐性比较
１．２．１　狗牙根属内的抗盐性比较　狗牙根属内不同品种或种源间的抗盐性差异很大。研究最早的是在１９６７
年，Ｙｏｕｎｇｎｅｒ和Ｌｕｎｔ［１８］比较了９个狗牙根品种在不同盐度下的地上部分和根系生长的变化，发现Ｓｕｎｔｕｒｆ和
Ｔｉｆｗａｙ的抗盐性最强。Ｄｕｄｅｃｋ等［１４］发现８个狗牙根品种中，Ｔｉｆｄｗａｒｆ和Ｔｉｆｇｒｅｅｎ抗盐性最强，Ｔｉｆｗａｙ等中等，
Ｃｏｍｍｏｎ和Ｏｒｍｏｎｄ最弱。Ｍａｒｃｕｍ和Ｐｅｓｓａｒａｋｌｉ［８］对３５个狗牙根品种的抗盐性研究表明，不同的狗牙根品种
差异也很大，枝叶干重下降到５０％的盐度变化范围为２６～４０ｄＳ／ｍ。Ｂａｕｅｒ等［１９］对１２个杂交狗牙根的抗盐性研
究认为，ＦｌｏｒａＤｗａｒｆ、ＣｈａｍｐｉｏｎＤｗａｒｆ、Ｎｏｖｏｔｅｋ以及ＴｉｆＥａｇｌｅ的抗盐性最强，而Ｐａｔｒｉｏｔ、ＳａｎｔａＡｎａ、Ｔｉｆｇｒｅｅｎ和
ＴｉｆＳｐｏｒｔ最弱。王红玲等［２０］用Ｎａ２ＳＯ４ 处理４个狗牙根品种，发现抗盐性为新农一号狗牙根＞喀什狗牙根＞Ｃ３
狗牙根＞矮生天堂草。陈静波等［１６］以叶片枯黄率上升到５０％时的盐度（Ｓ５０％）为指标，１８份狗牙根草坪草优良
选系和品种的Ｓ５０％平均为１８．２ｇ／Ｌ，变异系数为２９％，其中狗牙根的Ｓ５０％平均为１７．５ｇ／Ｌ，变异系数为３８％，杂
交狗牙根Ｓ５０％平均为１９．１ｇ／Ｌ，变异系数为１５％，除Ｃ１５８、南京狗牙根和Ｃ６１０外，多数选系（品种）的抗盐性比
对照品种Ｔｉｆｇｒｅｅｎ和Ｔｉｆｄｗａｒｆ强。Ｆｒａｎｃｏｉｓ［２１］发现来自以色列死海附近的材料Ｔｉｆｔｏｎ８６抗盐性最强，其次为
ＴｉｆｗａｙⅡ，最弱的为来自中国南方的 Ｔｉｆｔｏｎ１０。Ｒａｍａｋｒｉｓｈｎａｎ和 Ｎａｇｐａｌ［２２］、Ｈａｍｅｅｄ和 Ａｓｈｒａｆ［２３］、Ａｋｒａｍ
等［２４］以及周霞等［２５］研究均发现来自盐碱地生境的狗牙根生态型具有较强的抗盐性。Ｌｕ等［２６］对狗牙根Ｔｉｆｅａｇｌｅ
的愈伤组织进行０．３ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理，获得了一些抗盐体细胞突变体，盐胁迫下这些突变体的生长量更高，
叶片伤害更小，表明抗盐性有所提高。这说明通过体细胞定向诱变（盐胁迫）的育种方法，可以提高狗牙根的抗盐
性。这些研究为狗牙根抗盐性育种提供了一定的理论依据。通过广泛收集自然生长于盐碱地（包括海边盐碱地
和内陆盐碱地）的狗牙根资源抗盐性评价能够得到抗盐性相对较强的育种材料，然后通过一定的常规育种手段
（如杂交育种）或现代分子生物学技术（如基因克隆），最终选育到抗盐优质的狗牙根新品种或挖掘到抗逆功能基
因资源。
１．２．２　狗牙根与其他草种间的抗盐性比较　早在１９５４年，Ｇａｕｓｍａｎ等［７］就报道田间盐水灌溉条件下，在５种
测试的草中，狗牙根具有较高的抗盐性，仅次于虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊犵犪狔犪狀犪）。Ｍａｒｃｕｍ和 Ｍｕｒｄｏｃｈ［２７］通过水培法研
究表明，沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）、海雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）和钝叶草（犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿狊犲犮狌狀犱犪狋狌犿）的
抗盐性最强，杂交狗牙根（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊）中等，结缕草（犣．犼犪狆狅狀犻犮犪）对盐敏感，而假俭草（犈狉犲
犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）对盐非常敏感。同样的水培条件下，Ｍａｒｃｕｍ［２８］发现抗盐性盐草（犇犻狊狋犻犮犺犾犻狊狊狆犻犮犪狋犪ｖａｒ．
狊狋狉犻犮狋犪）＞碱地鼠尾粟（犛狆狅狉狅犫狅犾狌狊犪犻狉狅犻犱犲狊）＞狗牙根＝结缕草＞砂地鼠尾粟（犛狆狅狉狅犫狅犾狌狊犮狉狔狆狋犪狀犱狉狌狊）＞野牛
草（犅狌犮犺犾狅犲犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊）＞垂穗草（犅狅狌狋犲犾狅狌犪犮狌狉狋犻狆犲狀犱狌犾犪）。其后，Ｌｅｅ等［２９］、Ｍａｒｃｕｍ 等［３０］、Ｐｅｓｓａｒａｋｌｉ和
Ｔｏｕｃｈａｎｅ［３１］、陈静波等［９，１６，３２］、刘一明等［３３］研究都得到了与前面类似的结果，认为在室内控制环境的水培或土培
条件下，狗牙根的抗盐性较强，但在测试的暖季型草种间均处于中等。
程云辉等［１０］对苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、油葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）、高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）和狗牙根
等在沿海滩涂盐渍化地上进行了筛选试验，结果表明只有狗牙根Ｃ１２１能在重度盐渍化地上生长。宗俊勤等［１１］
３０３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
在含盐０．４０％～０．５２％的海边重盐土上种植不同暖季型草坪草发现，所有测试的草坪草均能存活，其中海雀稗
Ｐ００６和沟叶结缕草Ｚ０１４的抗盐性强于所有狗牙根，与前期的室内水培抗盐评价结果基本一致［１６］，但结缕草
Ｚ０８０和Ｚ００８的抗盐性也强于所有狗牙根，而在水培实验中的结缕草Ｚ０８０和Ｚ００８的抗盐性几乎弱于所有狗牙
根材料［１６］，并且室内土培环境下长期盐处理实验中也证明Ｚ０８０的抗盐性显著差于狗牙根Ｃ２９１［１３］。这些盐碱地
的田间抗盐性评价结果，一方面说明狗牙根抗盐性较强，能够在重盐碱地上建植，另一方面也说明室内的抗盐评
价结果有时候会与盐碱地的实际种植表现有差异，因为室内实验的影响因素比较单一，只有盐度差异，其他生长
条件往往控制最适合状态，而盐碱地除了盐度这个因素外，还存在其他可能的胁迫因素，如养分、水分、温度、ｐＨ
以及盐离子组成等。一个草种能否在盐碱地使用，必须要通过盐碱地的多年多点种植表现观察后才能确定，而不
能仅凭室内的评价实验。
根据上面分析可以看出，狗牙根作为一种常用的草坪和牧草，在盐碱地建植或盐水（包括再生水）灌溉中具有
很高的应用潜力。虽然少数草种（如沟叶结缕草、海雀稗、钝叶草等）的抗盐性比狗牙根强，但这些草种主要分布
在南方，抗寒性较弱，在长江以北地区存在绿期短，甚至无法越冬问题。因此在长江以北的狗牙根适应区域，其在
盐碱地改良中具有更加显著重要的地位。
２　狗牙根的抗盐机理
２．１　离子调控机制
离子胁迫是最主要的一种盐胁迫。当根际盐离子浓度超出正常范围时，一方面大量的盐离子会抑制与盐离
子结构相近的营养离子吸收（如土壤中过量的Ｎａ会造成植物体内Ｋ离子的亏缺），造成植物体内某些营养元素
缺乏，抑制植物生长；另一方面，大量盐离子进入细胞后，如果细胞无法及时清除进入细胞质的盐离子，会对细胞
质内的细胞器、各种酶类、ＤＮＡ和细胞膜结构及上面的膜蛋白产生毒害，降低细胞的活性和膜的选择性，从而加
剧离子胁迫，严重时造成细胞死亡［３４３７］。一些研究表明，狗牙根抗盐基因型枝叶通常能够维持较低的Ｎａ含量，
较高的Ｋ含量和Ｋ／Ｎａ［１３，２３，２６，３８］。狗牙根进行离子调控（主要指Ｋ、Ｎａ离子的调控）的可能途径主要有控制离子
吸收和运输、离子在体内的分配以及盐离子的分泌等。
２．１．１　根系对离子的吸收和排除　在盐渍土壤中高浓度的盐离子可以通过被动吸收和主动吸收进入植物根系。
通过根系减少盐离子吸收并增加营养离子的选择性吸收，可以提高植物对盐胁迫的抵抗力。Ｐｅｎｇ等［３９］对禾本
科盐生植物碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）的研究表明，碱茅根系通过物理障碍凯氏带、Ｎａ／Ｋ选择性吸收的Ｋ离
子通道等来提高营养元素Ｋ的吸收并减少盐离子Ｎａ的吸收，从而减少叶片对Ｎａ的积累并维持Ｋ平衡。在棉
花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）上也报道盐处理可以加速其幼苗凯氏带的形成［４０］。王红玲等［２０］发现４个狗牙根品种
均在土壤含盐量（Ｎａ２ＳＯ４）１．２％时根系对Ｋ的选择性吸收能力最强，其中抗盐性最强的新农一号选择性在品种
间最强。这种选择吸收可能与盐促进根系生长有关［１８，３１］，但缺乏具体的实验证据。而 Ｍａａｔｈｕｉｓ和Ａｍｔｍａｎｎ［４１］
以及Ｚｈａｎｇ等［３４］认为植物对Ｎａ、Ｋ的选择性吸收与根细胞质膜上的不同离子转运蛋白对Ｎａ、Ｋ离子透过能力
不同造成的。
根系吸收的Ｎａ离子主要有３种去向，一种是留在根系中，一种是通过木质部运往地上部，还有一种是通过
根系表皮细胞质膜上的Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白排到环境中［４２，４３］。Ｂｒａｄｌｅｙ和 Ｍｏｒｒｉｓ［４４］认为泌盐盐生植物互花
米草（犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪）大约９１％～９７％的离子最大理论吸收量通过根系来排除，即便其具有很强的叶片离
子分泌能力。拟南芥的质膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白基因犛犗犛１已被克隆［４５］，并且在拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻
犪狀犪）中过量表达犛犗犛１显著提高了转基因植株的耐盐性［４６，４７］。狗牙根抗盐基因型枝叶能够维持较低的 Ｎａ含
量，较高的Ｋ含量和Ｋ／Ｎａ［１３，２３，２６，３８］，是否存在Ｎａ从根系排出机制，如果有，怎么排出，这些问题目前还不清楚，
亟待解决。
２．１．２　离子在体内的选择性运输　进入木质部的盐分随着水分（蒸腾流）可以从根部运输到地上部分，最后随水
分的蒸腾而残留在叶片。也就是说，只要植物在生长、有蒸腾作用，就会有源源不断的离子通过根系转运到叶片，
并进行积累，最终产生毒害。因此，减少蒸腾流量（通过气孔开闭来调节）、离子在木质部运输过程中通过木质部
薄壁细胞等对离子的再吸收以及韧皮部中Ｎａ＋的回流等机制，可以减少盐离子往叶片的运输和积累［４２，４８］。离子
４０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
选择性运输机制可以发生在从成熟的根［４９］、茎基部［５０］、一直到地上部分［５１］等地方。Ｒｅｎ等［５２］克隆到水稻（犗狉狔
狕犪狊犪狋犻狏犪）上的一个抗盐基因犛犓犆１，并证明这个基因在木质部的薄壁细胞表达，并具有Ｎａ／Ｋ选择活性，对减少
水稻叶片Ｎａ积累提高抗盐性起关键作用。Ｃｈｅｎ等［１３］发现盐胁迫下狗牙根根系的Ｎａ含量高于Ｋ，而叶片中的
Ｎａ含量低于Ｋ，认为狗牙根可能也存在类似的离子选择运输效应，即选择Ｋ往叶片运输，但其进行离子选择运
输的主要部位以及主要调控基因还需要进一步明确。
２．１．３　离子在体内的再分配　进入植物体内的盐离子可以通过器官、组织和细胞水平的再分配来进行离子调
节。一些植物如芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）、海雀稗等可以通过把盐离子隔离在地下部分［１３，５３］、老的叶片等器
官［５４］。在组织水平上，通常把盐离子隔离在根系和茎等地方的薄壁细胞组织（如根系的皮层等），减少在分生组
织和光合组织等对盐敏感的组织中积累［３９，５２］。而把盐离子隔离在液泡和质外体，减少在细胞质中积累，是细胞
水平的抗盐关键机理，也是目前植物抗盐机理研究最多的部分［５５，５６］。液泡Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白在这个过程中
起重要作用。目前对一些液泡Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白基因的克隆和表达分析研究证明，通过过量表达Ｎａ＋／Ｈ＋
逆向转运蛋白，能显著提高转基因植物的抗盐性。这一点已经在狗牙根的近缘植物獐毛（犃犲犾狌狉狅狆狌狊犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊
ｖａｒ．狊犻狀犲狀狊犻狊）上得到证实［５７］。生长于盐碱地的狗牙根在盐胁迫下根系和茎的皮层组织和髓部薄壁组织的面积
增加［５８］，可能在组织水平上有利于盐离子的隔离，但缺乏生理学和分子生物学的证据。
２．１．４　盐腺离子分泌　狗牙根的叶片上具有一种特殊的双细胞结构叫盐腺，有向体外分泌盐分的功能［５９］。狗
牙根的盐腺结构以及分泌活性是其研究最多的离子调控机理。
盐腺由下部一个较大的瓶状的基细胞和上部一个小圆顶状的帽细胞组成。基细胞与周围的表皮细胞相邻，
并有丰富的胞间连丝与之相连，突出表皮部分的细胞壁上有角质层，与周围表皮细胞的角质层连成一体，但不侵
入到表皮以下的侧壁上。与紧密而有条纹的基细胞壁不一样，帽细胞的细胞壁显得比较疏松，看上去呈斑点状。
帽细胞除了与基细胞相连的细胞壁外，其余朝外的细胞壁外均由一层角质层覆盖，并与基细胞的角质层连成一
体。基细胞的细胞质中有复杂的双层膜系统，称为隔膜。隔膜的一端连接到基细胞与帽细胞相连处的细胞壁上
并开口，另一端游离在细胞质中并闭合。隔膜上附着有大量线粒体和微管。基细胞与帽细胞相连处的细胞壁存
在大量胞间连丝，其余部分全部严重木质化，物质不能透过。不分泌盐时，帽细胞内具有一个大的细胞核、一些小
液泡等细胞器，并且细胞顶部的角质层与细胞壁不分离，此部分的角质层上还具有一些孔。而正在分泌的帽细胞
质内产生一些大的液泡，并且细胞顶部的角质层与细胞壁分离，呈弧形，在两者之间形成一个腔，称为收集
室［６０６２］。
根据上面的盐腺结构特点以及镧示踪实验（一种质外体示踪元素）［６１６６］，综合其他禾本科植物一些研究，认为
狗牙根盐腺分泌盐离子的可能过程为：盐腺周围细胞中的离子，通过质外体途径到达基细胞与帽细胞交界处的细
胞壁，然后进入隔膜，再排入基细胞的细胞质中，期间可能需要消耗能量（是个主动过程），同时周围细胞中的离子
也可以利用共质体途径即通过胞间连丝直接进入基细胞的细胞质；离子在基细胞的细胞质中积累浓缩，并通过基
细胞与帽细胞间的胞间连丝直接进入帽细胞，或装入小液泡后再运输到帽细胞；进入帽细胞的离子泵入液泡，期
间可能一些小液泡合并成大液泡，离子进一步浓缩；液泡移动到细胞顶部，然后通过顶部细胞壁的孔（斑点处）把
浓盐液排到胞外；角质层鼓起，形成收集室，收集室内的盐液收集到一定程度后由于水压作用，盐液通过小孔被排
到角质层外面；叶片表面的盐液在干燥的空气中逐步失水结晶，形成肉眼可见的盐晶。
狗牙根的盐腺主要分布在叶片的远轴面，并且叶片的中部比基部和顶部多［６４］。盐腺对离子的分泌具有一定
的选择性，对盐离子（Ｎａ、Ｃｌ）的分泌能力强，而对Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ等营养元素的分泌能力很弱［６６］。狗牙根盐腺的分泌
能力比大米草（犛狆犪狉狋犻狀犪犪狀犵犾犻犮犪）、盐草、盐地鼠尾粟（犛狆狅狉狅犫狅犾狌狊狏犻狉犵犻狀犻犮狌狊）、沟叶结缕草、细叶结缕草（犣．
狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、结缕草等植物弱，而比野牛草、垂穗草等植物强［１３，２８，５９，６５］。盐分泌能力除受单位叶面积上的盐腺数量
影响外，还与这些植物的盐腺结构有关，一般盐腺陷入叶片表皮内并且细胞粗短的植物盐分泌能力强，而突出表
皮并且细胞细长的分泌能力弱［５９］，如果基细胞中没有隔膜，则这种禾本科叶片表面的双细胞结构没有分泌能
力［６６］。狗牙根的盐腺呈半下陷状态［６０］，因此盐分泌能力处于中等。狗牙根的盐分泌能力存在基因型差异，一些
基因型的分泌能力强，如品种‘ＦｌｏｒａＴｅｘ’的分泌量为２０．６０（ｍｇＮａ＋／ｇ叶干重·周），而一些基因型分泌能力比
５０３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
较弱，如‘Ｓｕｌｔａｎ’分泌仅１．４１（ｍｇＮａ＋／ｇ叶干重·周），而且盐分泌能力越强的基因型体内积累的盐离子越少，
抗盐性越强，如‘ＦｌｏｒａＴｅｘ’叶片内的Ｎａ含量为５．５６（ｍｇＮａ＋／ｇ叶干重），而‘Ｓｕｌｔａｎ’积累了１５．１８（ｍｇＮａ＋／ｇ
叶干重）［８］。
环境因素也会影响狗牙根盐腺的分泌能力。在一定盐度范围内，盐的分泌能力随盐度升高而增加，但超过一
定盐度后分泌能力又下降［６４］，可能此时植株受到盐害过重，致使整个植株的代谢能力下降造成的。当处理溶液
的离子总浓度一定，而 Ｋ／Ｎａ增加时，Ｋ的分泌量增加，而 Ｎａ的分泌量减少［６４］。环境湿度高时（如相对湿度
９９％）盐腺的分泌能力比相对湿度低时（如６０％）高，但是湿度高时分泌的盐液不会结晶，呈液体状，而干燥环境
下容易在叶片表面观察到盐晶［６４］。在狗牙根的一些近缘植物上还发现，光促进在獐毛盐腺的分泌，认为是一种
间接的影响，可能是由于光通过促进蒸腾流而促进盐往叶片的转运引起的［６７］；盐腺抑制剂苯磺酸胆碱能抑制獐
毛盐腺对盐分的分泌［６８］；盐处理不会诱导结缕草叶片上盐腺的数量增加，说明盐腺数量主要受植物本身基因控
制［６９］，但６ＢＡ处理能增加虎尾草叶片的盐腺数量［７０］。狗牙根上是否也存在这些特性缺乏实验证据。
２．１．５　气孔调节　如前所述，盐分随蒸腾流进入叶片，最后随水分的蒸腾而残留在叶片产生毒害。因此，在盐条
件下缺乏关闭气孔的能力是一些植物对含盐土壤敏感的一个重要原因［４８］。例如，一种耐盐的紫菀（犃狊狋犲狉狋狉犻狆狅
犾犻狌犿）之所以能够生长在盐环境中，是因为当叶片质外体中存在Ｎａ＋时能够关闭气孔，而犃．犪犿犲犾犾狌狊对盐敏感是
由于Ｎａ＋可以抑制气孔的关闭［４８］。２个抗盐性不同的狗牙根在盐胁迫下光合效率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度、蒸
腾率均显著下降，但抗盐型较盐敏感型下降慢［２３］。盐胁迫下气孔无法关闭，会因为蒸腾流过大，导致叶片迅速积
累盐离子而产生毒害，但气孔关闭会减少气体交换而抑制光合作用，减少光合产物积累并增加活性氧的产生。因
此盐胁迫下气孔并不是简单地关闭或张开或者某个中间状态就能说明对植物的抗盐性的利弊，而是只有在防止
叶片盐分积累的前提下，把气孔导度调整到最大开度，才能平衡离子积累和气体交换（光合作用）之间的矛盾。
狗牙根的抗盐基因型尽管在盐胁迫下具有更高的气孔导度，导致了蒸腾增加，因此具有更高的离子积累的风
险，但可能具有更强的盐离子选择性吸收和转运、盐离子在液泡的隔离以及盐腺分泌盐离子能力，可以减少叶片
细胞质中盐离子的积累，回避了由于蒸腾增加导致的盐离子积累风险。另一方面，气孔导度的增加，提高了胞间
ＣＯ２ 浓度，增加了光合效率，使其具有更高的枝叶和根系生长，最终表现为抗盐性提高。
２．２　渗透调节
由于大量盐溶解于土壤水溶液后，使其浓度增加，水势下降，引起植物吸水困难，因此渗透胁迫是盐胁迫下狗
牙根受到的另一种最主要胁迫，这也是盐胁迫与干旱胁迫具有一些共同特点的原因。狗牙根在渗透胁迫下会做
出一系列的生理反应，来降低细胞的渗透势，抵御外界的渗透胁迫，包括积累渗透调节物质和减少细胞含水量等
几种方法［６２］。盐胁迫下的渗透调节物质分为可溶性有机物和无机离子２类［７１］。
植物受到渗透胁迫时用于渗透调节的常见可溶性有机物有脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等，主要分布在细胞质
内。Ｈａｍｅｅｄ和Ａｓｈｒａｆ［２３］对不同抗盐性的２个生态型狗牙根进行盐胁迫处理后发现，总的游离氨基酸、总的可
溶性蛋白、脯氨酸和总的可溶性糖均随处理盐度增加而增加，而且抗盐性强的生态型增幅更大，认为这些物质在
狗牙根盐胁迫下的渗透调节中起重要作用。Ｌｕ等［２６］利用愈伤组织进行盐胁迫后产生的体细胞突变体发现，抗
盐性得到提高的突变体其盐胁迫后体内的脯氨酸含量比原来的亲本高。Ｍａｒｃｕｎ和 Ｍｕｒｄｏｃｈ［６５］对包括狗牙根在
内的６种Ｃ４ 草研究认为，脯氨酸和甜菜碱均对提高这些草（除假俭草）在盐胁迫下的渗透调节有显著的作用，但
后来 Ｍａｒｃｕｍ［２８］研究发现尽管盐胁迫下脯氨酸和甜菜碱均呈增加的趋势，但两者对狗牙根叶片细胞渗透势的贡
献分别为２．７％和３９．２％，综合其他不同抗盐性草种的结果，认为甜菜碱是一种最主要的渗透调节物质，而脯氨
酸对渗透势的贡献很小，而且可能是一种受害的指标。Ｈａｍｅｅｄ和Ａｓｈｒａｆ［２３］发现渗透势和水势虽然也随盐度增
加而下降，但抗盐性强的生态型变化比较小。Ｍａｒｃｕｍ［２８］对７种虎尾草亚科植物研究也发现，草的抗盐性与渗透
势呈负相关。后来 Ｍａｒｃｕｍ等［７２］在８个盐草生态型的抗盐机理研究中认为，在完成渗透调节的前提下，进行最
小的渗透调节，是草抗盐性强的特征。
无机离子作为一类主要的渗透调节物质，主要分布在液泡中，并主要通过液泡Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白等来
６０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
完成［５６］。在同为禾本科Ｃ４ 植物的海雀稗上，Ｌｅｅ等［７３］认为一些无机离子如 Ｎａ、Ｃｌ、Ｋ等对渗透调节起重要作
用，在不同基因型中所起的贡献达到５７％～９７％，远高于有机渗透调节物质的贡献（仅为１９％～２２％）。但在狗
牙根上，还缺乏无机离子对渗透势贡献的研究。盐胁迫下植物进行渗透调节，合成一些有机渗透调节物质需要消
耗大量的能量和光合产物，而通过在液泡中积累盐离子，可以在消耗较少能量的前提下完成渗透调节，从而提高
其抗盐性［７４］。
另外，在盐胁迫实验中，通常能发现在１～３个月中低盐处理下（期间根系不进行剪除），狗牙根的根系生长
（长度和重量）受到促进［１８，２７，２８，３２］，但长期盐胁迫（９个月）后没有这种促进现象发生［９］。相同的是，狗牙根的根系
在干旱条件下（即渗透胁迫下）也存在类似的生长被促进现象［７５］。因此，盐胁迫促进狗牙根根系生长可能是一种
短期的应激反应，而这种反应可能与根际盐度增加引起的渗透胁迫有关。
３　问题与展望
评价是植物育种程序中一个最基础的工作。在狗牙根抗盐评价上，目前已经取得了一定的成就。许多学者
对一些狗牙根品种（系）研究表明，狗牙根基因型间存在很大的抗盐性差异，并筛选到一些抗盐性强的资源。这些
抗盐评价结果，为下一步开展狗牙根抗盐性育种和抗盐机理的开展提供了很好的资源背景知识。同时，筛选到的
抗盐优质狗牙根品种（系），可以直接服务于盐碱地的绿化、生态建设和畜牧业发展。
在狗牙根抗盐机理上，通过Ｎａ／Ｋ的选择运输、盐腺分泌盐离子来减少盐离子在功能叶积累和气孔调节是狗
牙根进行离子调控的主要机理。除狗牙根的盐腺研究较多外，其他如根系如何吸收和排出离子、选择性运输的部
位、体内如何进行离子的再分配、盐分泌活性的环境调节因素等还需要进一步的研究。在渗透调节上，目前的研
究均发现盐胁迫能显著提高甜菜碱、脯氨酸等高耗能的有机渗透调节物质合成，且抗盐性强的含量高，但脯氨酸
在盐胁迫下起什么作用，是否还存在其他重要的有机渗透调节物质，以及各种渗透调节物质（尤其是无机离子）对
渗透势的贡献等均未做研究。而如何协调高耗能的有机渗透调节物质合成和低耗能的离子积累来进行渗透调
节，以及如何解决减少离子积累引起的毒害和积累低耗能的离子进行渗透调节间的矛盾等问题，均没有圆满的答
案。狗牙根抗盐有关的一些关键基因的明确、克隆、定位及表达状况方面的研究更少。像犛犗犛１、犖犎犡、犎犓犜１
等一些植物抗盐关键基因已经在许多植物上得到克隆和表达验证，但在狗牙根上缺乏证据。通过对盐胁迫下的
基因诱导表达状况研究以及已知是植物抗盐有关基因的克隆和转化研究，有利于从分子水平进一步认识狗牙根
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ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９１，４２：１５２５１５３２．
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ＣＨＥＮＪｉｎｇｂｏ１，２，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ１
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ（犆狔狀狅犱狅狀ｓｐｐ．）ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ，ｆｏｒａｇｅ，ａｎｄｓｏｉｌａｎｄｗａｔｅｒ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｐｌａｎｔ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｃｕｌｔｉｖａｒｓａｎｄｗｉｌｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔ
ｔｈｅｙａｒｅｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｔ，ｃａｎｇｒｏｗｉｎｓａｌｉｎｅｓｏｉｌ，ｂｕｔｔｈｅｒｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓ犆狔狀
狅犱狅狀．Ｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｉｓｏｆｔｅｎｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆｓａｌｔｇｒａｓｓ，ｍａｎｉｌａｇｒａｓｓａｎｄｓｅａｓｈｏｒｅｐａｓｐａｌ
ｕｍ，ｂｕｔｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎＪａｐａｎｅｓｅｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ，ｒｈｏｄｅｓｇｒａｓｓ，ｂｕｆｆａｌｏｇｒａｓｓ，ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓａｎｄｔａｌｆｅｓｃｕｅ．Ｎａ＋
ａｎｄＫ＋ｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｈａｖｅｂｅｅｎｓｔｕｄｉｅｄａｓｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｂｅｒｍｕｄａ
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ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ，ｓｔｏｍａｔａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｓｕｃｈａｓｂｅｔａｉｎｅ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ａｎｄｓｏｌｕ
ｂｌｅｓｕｇａｒ．Ｆｉｎｄｉｎｇｋｅｙｇｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｆｏｒｉｏｎｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ；ｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；ｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
０１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５