全 文 ：书中国不同地区罂粟的核型比较
魏玉杰１，２，何庆祥２，张金文１，３，张梅秀２
（１．甘肃干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省农垦农业研究院，甘肃 武威７３３００６；３．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为揭示不同地区生境条件下的罂粟生态型的染色体核型变化，利用普通压片法对来自中国５个省（市）的１０
份罂粟材料染色体数与核型进行了分析。结果表明，不同地区来源的罂粟材料可分为白花１号和白花２号２个生
态型，染色体倍性均为二倍体，染色体数目为２ｎ＝２ｘ＝２２条，染色体相对长度组成（ＩＲＬ）为２Ｌ＋３Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ；
白花１号的核型公式是Ｋ（２ｎ）＝２ｘ＝２２＝１８ｓｍ＋４ｓｔ，平均核型不对称系数（Ａｓｋ）为７２．０４％，核型分类标准属于
４Ａ型；白花２号的核型公式是Ｋ（２ｎ）＝２ｘ＝２２＝１６ｓｍ＋６ｓｔ，平均核型不对称系数为７３．００％，核型分类标准属于
４Ｂ型；不同地区的白花１号和白花２号的核型均为极不对称型，但核型发生了多样性变化。
关键词：罂粟；染色体；核型分析
中图分类号：Ｓ５６７．２１＋２；Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０１７１０９
　 自古以来，鸦片罂粟（犘犪狆犪狏犲狉狊狅犿狀犻犳犲狉狌犿）作为一种民俗药源植物具有极为重要的价值。现代化学分析表
明，罂粟所含生物碱种类达１００多种，已经分离出的生物碱就有２０多种，其中吗啡（ｍｏｒｐｈｉｎｅ）、可待因（ｃｏｄｅ
ｉｎｅ）、蒂巴因（ｔｈｅｂａｉｎｅ）、那可汀（ｎａｒｃｏｔｉｎｅ）和罂粟碱（ｐａｐａｖｅｒｉｎｅ）是重要的植物源生物碱，为医药工业上镇痛药、
镇咳药和解痉药的重要成分［１］。但吗啡和可待因具有严重的毒副作用，使用者易产生耐受性和成瘾性，特别是由
吗啡乙酰化而成的海洛因（ｈｅｒｏｉｎ）对受用者成瘾性和耐受性发展快，副作用大，已成为滥用最广、毒性最强、危害
最大的违禁麻醉品之一［２４］。为此，通过遗传修饰沉默吗啡合成途径中的关键酶基因，以获得不产吗啡而生产具
有其他重要药用成分的罂粟新品种成为罂粟遗传育种的重要研究内容［５，６］，而研究罂粟种质资源的染色体数及
染色体形态特征，对于了解相关的细胞遗传学规律具有重要的作用。
罂粟属（犘犪狆犪狏犲狉）拥有植物学和化学成分差异最大的众多亚种［７］。早在１９６０年，Ｈｒｉｓｈｉ［８］就研究了鸦片罂
粟与刚毛罂粟（犘犪狆犪狏犲狉狊犲狋犻犵犲狉狌犿）及其杂交后代的核型。之后，人们对罂粟属植物的核型［９］、减数分裂行为［１０］、
染色体数目变异等进行了研究，用以揭示罂粟属植物的起源［１１］。在我国河南师范大学对罂粟属植物伪东方罂粟
（犘犪狆犪狏犲狉狆狊犲狌犱狅狅狉犻犲狀狋犪犾犲）、罂粟、虞美人（犘犪狆犪狏犲狉狉犺狅犲犪狊）核型进行了比较研究［１２１５］。关于罂粟属植物的起
源、染色体基数和倍性，人们的观点还不统一。为此，对我国不同省（市）公安部门收缴的１０份罂粟材料的染色体
核型进行了研究，旨在揭示不同生境条件下的罂粟生态型的染色体核型变化，为进一步开展罂粟体内吗啡合成代
谢相关基因定位、克隆和分子生物学研究奠定基础。
１　材料与方法
１．１　材料
试验所用罂粟白花１号和白花２号各５份材料，分别由云南、北京、黑龙江、四川和甘肃省公安部门提供，编
号和来源见表１。
１．２　方法
试验时间为２００５年９－１２月。重复次数无法具体统计，是将多种试验方法及对应试验结果进行挑选，得到
最佳分裂相。
１．２．１　形态学鉴定　试验材料的形态学鉴定采用种植鉴定方法。材料种植在甘肃省农垦农业研究院封闭试验
第２１卷　第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１７１－１７９
２０１２年４月
 收稿日期：２０１１０８０１；改回日期：２０１１１０２１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６０３０３）和甘肃省科技厅科技支撑计划项目（０７０８ＮＫＣＨ０７６）资助。
作者简介：魏玉杰（１９６７），男，甘肃通渭人，副研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｓｗｗｗｙｊ６７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｗｚｈａｎｇ３０５＠１６３．ｃｏｍ
地，在性状表现明显的时期观察记载形态学特征并照像，同时制作蜡叶标本供进一步鉴定［１６］。蜡叶标本由甘肃
农业大学林学院植物学专业孙学刚教授参照罂粟属植物的分类检索表［７］做进一步的鉴定和分类。
１．２．２　染色体制片、照相和观察　细胞学制片参考李懋学和张赞平［１７］、吴姝菊等［１８］和陈智勇等［１９］的方法进行。
播种：将罂粟种子浸泡６～８ｈ后，转入铺有２层滤纸的培养皿中，于人工气候箱中２５℃培养；预处理：７ｄ后待胚
根长１ｃｍ时，切取长约０．５ｃｍ根尖，在２ｍＬ０．２％秋水仙素，０．００２ｍｏｌ／Ｌ的８羟基喹啉混合液（１∶１比例）
中、４℃条件下活体预处理４ｈ；固定：在卡诺氏固定液（冰醋酸∶无水乙醇＝１∶３）中固定２４ｈ，于９５％乙醇和
８０％乙醇中浸泡各０．５ｈ，再转入到７０％乙醇中，置于４℃下保存；解离：制片时，将固定的材料转入５０％乙醇浸
泡１５ｍｉｎ，再换入蒸馏水中洗５～７次；然后放入１ｍｏｌ／Ｌ盐酸溶液中，于６０℃恒温水浴中解离６ｍｉｎ，然后在蒸
馏水中冲洗数次，切取０．５～１．０ｍｍ长的根尖末端置于载玻片上，滴加０．０５ｍＬ４５％醋酸浸润后软化组织约１０
ｍｉｎ；染色：滴半滴卡宝品红染液进行染色，约１５～２０ｍｉｎ后盖上盖玻片翻转，用滤纸吸干多余染色液，置酒精灯
上微热，使细胞进一步软化并增强染色效果，片刻后用手指轻压，再用铅笔的橡皮头垂直轻敲进行压片；封片：采
用中性树胶封片，晾干后镜检观察。将制好的片子在ＯＬＹＭＰＵＳＢＸ５１显微镜下观察，ＯＬＹＭＰＵＳＤＰ７０数码照
相系统拍照。每种材料选取分散好、处于有丝分裂中期的２０个细胞进行计数，取５个具有分散良好的细胞进行
核型分析。
表１　供试材料
犜犪犫犾犲１　犔犻狊狋狅犳狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犿犪狋犲狉犻犪犾狊
材料 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ 编号Ｎｏ 来源Ｓｏｕｒｃｅ 材料 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ 编号Ｎｏ 来源Ｓｏｕｒｃｅ
白花１号 Ａ１ 云南Ｙｕｎｎａｎ 白花２号 Ａ２ 云南Ｙｕｎｎａｎ
ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．１ Ｂ１ 北京Ｂｅｉｊｉｎｇ ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．２ Ｂ２ 北京Ｂｅｉｊｉｎｇ
Ｃ１ 黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｃ２ 黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
Ｄ１ 四川Ｓｉｃｈｕａｎ Ｄ２ 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
Ｅ１ 甘肃Ｇａｎｓｕ Ｅ２ 甘肃Ｇａｎｓｕ
１．２．３　根尖细胞染色体核型分析　采用ＰｈｏｔｏｓｈｏｐＣＳ３软件测量染色体长度并配对，染色体长度不包括随体长
度。核型分析按李懋学和陈瑞阳［２０］提出的标准进行；染色体的相对长度、臂比及类型遵循Ｌｅｖａｎ等［２１］的命名系
统；核型分类按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［２２］提出的最长染色体与最短染色体之比及臂比大于２的染色体所占比例标准划分；核
型不对称性系数（ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌｋａｒｙｏｔｙｐｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，Ａｓｋ）＝（长臂总长／全组染色体总长）×１００％，按Ａｒａｎｏ［２３］
的方法计算，并用Ｅｘｃｅｌ绘制核型模式图，并将图复制到画图中进行编辑。相关公式为［２４］：臂比＝长臂／短臂，相
对长度（％）＝（单个染色体长度／单套染色体组全长）×１００，相对长臂长度（％）＝（单个染色体长臂长度／单套染
色体组全长）×１００，相对短臂长度（％）＝（单个染色体短臂长度／单套染色体组全长）×１００，相对长度系数＝染
色体长度／全组染色体平均长度，染色体长度比＝最长染色体长度／最短染色体长度。
２　结果与分析
２．１　不同地区的罂粟形态学分类
通过田间形态学观察及根据孙学刚教授对蜡叶标本的鉴定，１０份罂粟材料可分为两生态型。两生态型花瓣
颜色均为白色，故将其分别称为白花１号和白花２号（图１）。
白花１号株高６０～１５０ｃｍ，茎直立，无分枝；叶互生，茎下部叶具短柄，上部叶无柄；叶片成狭长椭圆形，长
６～３０ｃｍ，宽３．５～２０．０ｃｍ，先端急尖，基部圆形或近心形而抱茎，边缘具不规则粗齿，或为羽状浅裂，两面均被
白粉；花顶生，具长梗，梗长１２～１４ｃｍ，花色乳白；萼片２，长椭圆形，早落；花瓣４，有时为重瓣，圆形或广卵形，长
与宽均为６～８ｃｍ；雄蕊多数，花药长圆形，黄色；雌蕊１，子房长方卵圆形，无花柱，柱头７～１５枚，放射状排列。
蒴果卵状球形或椭圆形，熟时黄褐色，孔裂。种子多数，略呈肾形，表面网纹明显，浅黄色。
白花２号株高１１０ｃｍ左右，全株无毛，被蜡粉，茎直立，上部具２～４分枝；叶互生，叶片长形，长１０～２０ｃｍ，
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
宽５～２５ｃｍ，茎生叶基部抱茎，叶缘具不规则缺刻，叶面无茸毛，茎下部叶具短柄，上部幼苗叶片羽状深裂；花单
生分枝顶端，具长梗，梗长１０ｃｍ，花色纯白；萼片２，椭圆形，早落；花瓣４，广卵形，长与宽均为５～７ｃｍ；雄蕊多
数，花药黄色，花丝白色；雌蕊１；子房上位，无花柱；柱头１０～１５枚，放射状排列；蒴果坛状卵球形，熟时泛白，孔
裂；种子多数细小，肾形，表面光滑，纯白色。
图１　罂粟生态型性状
犉犻犵．１　犘狅狆狆狔犲犮狅狋狔狆犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊
左：白花１号，右：白花２号。Ｌｅｆｔ：ｗｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．１，ｒｉｇｈｔ：ｗｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．２．
２．２　罂粟生态型的染色体数和形态特征
不同地区来源的白花１号和白花２号生态型的根尖中期分裂相细胞中，有９１．６％的细胞染色体数均为２２
条，变化区间在２０～２３（图２）。据此认为，不同地区来源的罂粟体细胞染色体数为２２，即２ｎ＝２ｘ＝２２。染色体形
状有棒状、卵圆形、肾形、椭圆形和哑铃形，并以哑铃形和肾形为主。染色体上具有明显的着丝点缢痕，大多为近
中部着丝粒。
图２　罂粟生态型细胞染色体形态
犉犻犵．２　犕狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犻狀狆狅狆狆狔犲犮狅狋狔狆犲犮犲犾狊
Ａ１～Ｅ１、Ａ２～Ｅ２分别是白花１号和白花２号生态型细胞染色体。Ａ１－Ｅ１，Ａ２－Ｅ２
ｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｏｆｗｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．１ａｎｄＮｏ．２．
３７１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
２．３　罂粟生态型的染色体核型变化
白花１号和白花２号生态型的核型及模式图见图３，表２。
图３　罂粟生态型染色体核型及其模式图
犉犻犵．３　犓犪狉狔狅狋狔狆犲犪狀犱犻犱犻狅犵狉犪犿狅犳狆狅狆狆狔犲犮狅狋狔狆犲
ａ：核型图；ｂ：模式图。ａ：ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；ｂ：ｉｄｉｏｇｒａｍ．
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
表２　罂粟生态型染色体核型参数
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狆狅狆狆狔犲犮狅狋狔狆犲
染色体序号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
Ｎｏ．
材料来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｍａｔｅｒｉａｌ
白花１号 ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．１
相对长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
（％）
臂比值
Ａｒｍｒａｔｉｏ
相对长度系数
Ｉｎｄｅｘｏｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ（％）
着丝粒类型
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｉｃ
ｔｙｐｅ
白花２号 ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．２
相对长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
（％）
臂比值
Ａｒｍｒａｔｉｏ
相对长度系数
Ｉｎｄｅｘｏｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ（％）
着丝粒类型
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｉｃ
ｔｙｐｅ
１
Ａ １２．８８ ２．５２ １．４２ ｓｍ １２．８５ ３．１１ １．４１ ｓｔ
Ｂ １２．７５ ２．５７ １．４０ ｓｍ １３．８９ ２．６６ １．５３ ｓｍ
Ｃ １２．４３ ３．２５ １．３７ ｓｔ １３．４６ ２．８７ １．４８ ｓｍ
Ｄ １３．００ ２．４９ １．４３ ｓｍ １２．８１ ３．０３ １．４１ ｓｔ
Ｅ １２．７０ ２．６７ １．４０ ｓｍ １４．２０ ２．７９ １．５６ ｓｍ
平均 Ｍｅａｎ １２．７５ ２．７０ １．４０ ｓｍ １３．４４ ２．８９ １．４８ ｓｍ
２
Ａ １１．４９ ２．９５ １．２６ ｓｍ １１．６１ ２．６４ １．２８ ｓｍ
Ｂ １１．７２ ２．６５ １．２９ ｓｍ １２．６５ ４．４３ １．３９ ｓｔ
Ｃ １１．６６ ３．００ １．２８ ｓｔ １２．８６ ３．００ １．４１ ｓｔ
Ｄ １１．７５ ３．０５ １．２９ ｓｔ １２．１８ ３．１４ １．３４ ｓｔ
Ｅ １１．２４ ３．６５ １．２４ ｓｔ １２．２４ ２．８２ １．３５ ｓｍ
平均 Ｍｅａｎ １１．５７ ３．０６ １．２７ ｓｔ １２．３１ ３．２１ １．３５ ｓｔ
３
Ａ １０．７９ ２．７９ １．１９ ｓｍ １０．７１ ３．０７ １．１８ ｓｔ
Ｂ １０．９８ ３．２３ １．２１ ｓｔ １０．７２ ３．５７ １．１８ ｓｔ
Ｃ １０．６４ ２．９１ １．１７ ｓｍ １１．４６ ３．３８ １．２６ ｓｔ
Ｄ １０．６３ ３．０５ １．１７ ｓｔ １１．２３ ３．０９ １．２４ ｓｔ
Ｅ １０．１７ ３．５６ １．１２ ｓｔ １０．８２ ４．０４ １．１９ ｓｔ
平均 Ｍｅａｎ １０．６４ ３．１１ １．１７ ｓｔ １０．９９ ３．４３ １．２１ ｓｔ
４
Ａ ９．９３ ３．０２ １．０９ ｓｔ １０．１４ ２．４９ １．１２ ｓｍ
Ｂ １０．１５ ３．２３ １．１２ ｓｔ ９．６３ ２．５８ １．０６ ｓｍ
Ｃ ９．６９ ３．１３ １．０７ ｓｔ ９．９３ ３．２７ １．０９ ｓｔ
Ｄ ９．７６ ２．５５ １．０７ ｓｍ １０．０４ ３．６４ １．１０ ｓｔ
Ｅ ９．８４ ２．５７ １．０８ ｓｍ ９．５３ ３．３１ １．０５ ｓｔ
平均 Ｍｅａｎ ９．８７ ２．９０ １．０９ ｓｍ ９．８５ ３．０６ １．０８ ｓｔ
５
Ａ ９．４６ ３．１０ １．１０ ｓｔ ９．６５ ２．７７ １．０６ ｓｍ
Ｂ ９．３５ ２．６６ １．０３ ｓｍ ８．７１ ２．３２ ０．９６ ｓｍ
Ｃ ９．３１ ３．４６ １．０２ ｓｔ ８．６７ ２．７６ ０．９５ ｓｍ
Ｄ ９．２９ ３．０７ １．０２ ｓｔ ９．０９ ２．７０ １．００ ｓｍ
Ｅ ９．５０ ２．４８ １．０５ ｓｍ ９．１７ ３．３２ １．０１ ｓｔ
平均 Ｍｅａｎ ９．３８ ２．９５ １．０４ ｓｍ ９．０６ ２．７７ １．００ ｓｍ
６
Ａ ８．７５ ２．２８ ０．９６ ｓｍ ８．９６ ２．３２ ０．９９ ｓｍ
Ｂ ８．４４ ２．３５ ０．９３ ｓｍ ８．３８ １．９９ ０．９２ ｓｍ
Ｃ ８．９２ ２．２８ ０．９８ ｓｍ ８．１５ ２．５８ ０．９０ ｓｍ
Ｄ ８．６３ ２．３０ ０．９５ ｓｍ ８．４３ ３．１４ ０．９３ ｓｔ
Ｅ ９．０２ ２．３２ ０．９９ ｓｍ ８．５３ ２．４４ ０．９４ ｓｍ
平均 Ｍｅａｎ ８．７５ ２．３１ ０．９６ ｓｍ ８．４９ ２．４９ ０．９４ ｓｍ
５７１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
　续表２　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
染色体序号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
Ｎｏ．
材料来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｍａｔｅｒｉａｌ
白花１号 ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．１
相对长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
（％）
臂比值
Ａｒｍｒａｔｉｏ
相对长度系数
Ｉｎｄｅｘｏｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ（％）
着丝粒类型
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｉｃ
ｔｙｐｅ
白花２号 ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．２
相对长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
（％）
臂比值
Ａｒｍｒａｔｉｏ
相对长度系数
Ｉｎｄｅｘｏｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ（％）
着丝粒类型
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｉｃ
ｔｙｐｅ
７
Ａ ８．２５ ２．００ ０．９１ ｓｍ ８．１８ ２．４７ ０．９０ ｓｍ
Ｂ ８．０１ １．８５ ０．８８ ｓｍ ８．０５ ２．５８ ０．８９ ｓｍ
Ｃ ８．２７ ２．６５ ０．９１ ｓｍ ７．７２ １．８９ ０．８５ ｓｍ
Ｄ ８．１６ ２．３４ ０．９０ ｓｍ ７．９９ ２．４０ ０．８８ ｓｍ
Ｅ ８．０３ ２．９６ ０．８８ ｓｍ ８．００ ３．３３ ０．８８ ｓｔ
平均 Ｍｅａｎ ８．１４ ２．３６ ０．９０ ｓｍ ７．９９ ２．５３ ０．８８ ｓｍ
８
Ａ ７．６７ ２．４９ ０．８４ ｓｍ ７．６４ ２．５３ ０．８４ ｓｍ
Ｂ ７．７２ ２．３０ ０．８５ ｓｍ ７．７０ ３．２７ ０．８５ ｓｔ
Ｃ ７．８２ ２．２３ ０．８６ ｓｍ ７．５７ ２．２０ ０．８３ ｓｍ
Ｄ ７．８２ ２．６４ ０．８６ ｓｍ ７．７１ ２．０８ ０．８５ ｓｍ
Ｅ ７．８３ １．８４ ０．８６ ｓｍ ７．３８ ２．９０ ０．８１ ｓｍ
平均 Ｍｅａｎ ７．７７ ２．３０ ０．８５ ｓｍ ７．６０ ２．６０ ０．８４ ｓｍ
９
Ａ ７．４０ １．７７ ０．８１ ｓｍ ７．２６ ２．１２ ０．８０ ｓｍ
Ｂ ７．２４ ２．２０ ０．８０ ｓｍ ７．１９ ２．１７ ０．７９ ｓｍ
Ｃ ７．４８ ２．４９ ０．８２ ｓｍ ７．２２ ２．１５ ０．７９ ｓｍ
Ｄ ７．４４ ２．０８ ０．８２ ｓｍ ７．３５ ２．６３ ０．８１ ｓｍ
Ｅ ７．６２ ２．３７ ０．８４ ｓｍ ７．０８ ２．３７ ０．７８ ｓｍ
平均 Ｍｅａｎ ７．４４ ２．１８ ０．８２ ｓｍ ７．２２ ２．２９ ０．７９ ｓｍ
１０
Ａ ６．９４ ２．３０ ０．７６ ｓｍ ６．８４ ２．０６ ０．７５ ｓｍ
Ｂ ６．９０ ２．２９ ０．７６ ｓｍ ６．８４ ２．１４ ０．７５ ｓｍ
Ｃ ７．０７ ２．４５ ０．７８ ｓｍ ６．８７ ２．２６ ０．７６ ｓｍ
Ｄ ７．０１ ２．０３ ０．７７ ｓｍ ６．８８ ２．３８ ０．７６ ｓｍ
Ｅ ７．２８ ２．７６ ０．８０ ｓｍ ６．７８ ２．４７ ０．７５ ｓｍ
平均 Ｍｅａｎ ７．０４ ２．３７ ０．７７ ｓｍ ６．８４ ２．２６ ０．７５ ｓｍ
１１
Ａ ６．４５ １．５４ ０．６５ Ｍ ６．１７ ２．０７ ０．６８ ｓｍ
Ｂ ６．７５ ２．６９ ０．７４ ｓｍ ６．２４ ２．４２ ０．６９ ｓｍ
Ｃ ６．７２ ２．３３ ０．７４ ｓｍ ６．１０ ２．７６ ０．６７ ｓｍ
Ｄ ６．５１ ２．００ ０．７２ ｓｍ ６．２９ ２．０９ ０．６９ ｓｍ
Ｅ ６．７６ ２．１５ ０．７４ ｓｍ ６．２７ ２．４２ ０．６９ ｓｍ
平均 Ｍｅａｎ ６．６４ ２．１４ ０．７２ ｓｍ ６．２１ ２．３５ ０．６８ ｓｍ
　随体长度不计入染色体长度。ｍ：中部着丝点区；ｓｍ：亚中部着丝点区；ｓｔ：亚端部着丝点区；ｔ：端部着丝点区。Ａ：云南，Ｂ：北京，Ｃ：黑龙江Ｄ：四川，
Ｅ：甘肃。
　Ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｓａｔｅｌｉｔｅｗａｓｎｏｔｉｎｃｌｕｄｅｄｉｎｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．ｍ：ｍｅｄｉａｎ；ｓｍ：ｓｕｂｍｅｄｉａｎ；ｓｔ：ｎｅａｒｌｙ；ｔ：ｔｅｒｍｉｎａｌ．Ａ：Ｙｕｎｎａｎ，Ｂ：
Ｂｅｉｊｉｎｇ，Ｃ：Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｄ：Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｅ：Ｇａｎｓｕ．
２．３．１　白花１号生态型的核型及其变化　白花１号生态型的１１对染色体的平均相对长度在６．６４％～１２．７５％
（表２）。染色体长度变化较大的是第６号和第３号染色体，其次为第１，２，４，７，９，１０和１１号染色体，变化最小的
为第５号和第８号染色体。从各染色体的相对长度系数来看，其染色体相对长度组成（ＩＲＬ）为２Ｌ（长染色体）＋
３Ｍ２（中长染色体）＋５Ｍ１（中短染色体）＋１Ｓ（短染色体），其中第１１号染色体为短染色体（Ｓ）。白花１号生态型
６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
的１１号染色体的臂比值全部大于２，变化区间在２．１４～３．１１，平均为２．５８，着丝点位置为亚（近）中部着丝点区
（ｓｍ）；第６号染色体的臂比值变化最小，其余染色体的臂比值变化较大。从各染色体的着丝粒位置来看，除第２
号和第３号染色体着丝粒位置为近端着丝粒（ｓｔ）外，其余９对染色体均为亚（近）中部着丝点区（ｓｍ）。
２．３．２　白花２号生态型的核型及其变化　白花２号生态型的染色体相对长度在６．２１％～１３．４４％（表２），不同
地区来源的白花２号生态型的各染色体长度均有变化，变化较大的有第１，２，３，４，５和６号染色体，其次为第７，
８，９和１１号，变化最小的为第１０号染色体。根据相对长度系数，白花２号的染色体相对长度组成（ＩＲＬ）与白花１
号生态型相同，亦为２Ｌ（长染色体）＋３Ｍ２（中长染色体）＋５Ｍ１（中短染色体）＋１Ｓ（短染色体），短染色体（Ｓ）亦为
第１１号染色体。白花２号生态型的１１对染色体的臂比值全部大于２，变化区间在２．２６～３．４３，平均为２．７１，着
丝点位置为亚中部着丝点区（ｓｍ）。来源不同的白花２号各染色体臂比值变化较大，说明不同来源的白花２号各
染色体着丝点位置变异较大。根据染色体的着丝粒位置，第２，３和４号染色体着丝粒位置可确定为近端着丝粒
（ｓｔ），其余８对染色体着丝粒位置均为亚（近）中部着丝点区（ｓｍ）。
２．４　罂粟生态型染色体核型比较
从２个罂粟生态型的核型组成来看（表３），染色体相对长度组成均为２Ｌ＋３Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ，表现出了种内的
一致性。不同地区的生态型间差异也比较明显。白花１号生态型的核型公式是２ｎ＝２ｘ＝２２＝１８ｓｍ＋４ｓｔ，最长
染色体与最短染色体平均比值１．９２，核型不对称系数７２．０４％，在核型分类上属于４Ａ型；白花２号为２ｎ＝２ｘ＝
２２＝１６ｓｍ＋６ｓｔ，最长染色体与最短染色体平均比值２．１７，核型不对称系数７３．００％，属于４Ｂ型。
表３　罂粟生态型染色体核型比较
犜犪犫犾犲３　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犽犪狉狔狅狋狔狆犲犻狀狆狅狆狆狔犲犮狅狋狔狆犲
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
材料来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆｍａｔｅｒｉａｌ
核型公式
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｆｏｒｍｕｌａ
相对长度组成
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
最长／最短染色体
Ｌｏｎｇｅｓｔ／
ｓｈｏｒｔｅｓｔ
核型不对称系数
Ａｓｙｍｍｅｔｒｙｉｎｄｅｘ
（％）
核型类型
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
白花１号
ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．１
Ａ１ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝２ｍ＋１６ｓｍ＋４ｓｔ２Ｌ＋３Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ １．９９ ７０．８９ ３Ａ
Ｂ１ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１８ｓｍ＋４ｓｔ ２Ｌ＋３Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ １．８９ ７１．８２ ３Ａ
Ｃ１ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１４ｓｍ＋８ｓｔ ２Ｌ＋３Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ １．８５ ７３．３７ ４Ａ
Ｄ１ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１６ｓｍ＋６ｓｔ ２Ｌ＋３Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ １．９９ ７１．６０ ４Ａ
Ｅ１ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１８ｓｍ＋４ｓｔ １Ｌ＋４Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ １．８７ ７２．５４ ３Ａ
平均 Ｍｅａｎ １．９２ ７２．０４
白花２号
ＷｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒＮｏ．２
Ａ２ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１８ｓｍ＋４ｓｔ ２Ｌ＋３Ｍ２＋４Ｍ１＋２Ｓ ２．０８ ７１．７６ ４Ｂ
Ｂ２ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１６ｓｍ＋６ｓｔ ２Ｌ＋２Ｍ２＋５Ｍ１＋２Ｓ ２．２３ ７３．０８ ３Ｂ
Ｃ２ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１６ｓｍ＋６ｓｔ ２Ｌ＋２Ｍ２＋５Ｍ１＋２Ｓ ２．２１ ７３．０８ ３Ｂ
Ｄ２ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１２ｓｍ＋１０ｓｔ ２Ｌ＋２Ｍ２＋５Ｍ１＋２Ｓ ２．０４ ７３．５３ ４Ｂ
Ｅ２ ２ｎ＝２ｘ＝２２＝１４ｓｍ＋８ｓｔ ２Ｌ＋３Ｍ２＋４Ｍ１＋２Ｓ ２．２７ ７３．５３ ４Ｂ
平均 Ｍｅａｎ ２．１７ ７３．００
３　讨论
到目前为止，关于罂粟属植物的起源、染色体基数和倍性方面的意见还不统一。ＥＲＺＳＢＥＴ和 Ｍｉｈａｌｉｋ［２５］
认为罂粟属植物的染色体数主要是ｘ＝６，７，８，９，１０和１１的倍数，而Ｂｒａ等［１１］则认为，罂粟属植物染色体数以ｘ
＝６，７和１１为基数。本研究通过对来自不同地区的２个罂粟生态型染色体数检查，体细胞染色体倍性为二倍
体，染色体数ｘ＝１１，体细胞染色体数目为２ｎ＝２２，染色体核型变化较小，均以ｓｍ为主。由此说明，在不同生境
条件下这２个生态型的染色体数目具有相对稳定性。
染色体是基因的载体，基因决定生物的性状，一定的性状则适应特定的环境。虽然在一定的生境中，植物的
７７１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
染色体是恒定的，但是大尺度的生境异质性往往导致染色体水平的变异，从而增加物种的遗传多样性［２６］，生境尤
其是逆境能增大遗传分化，增加遗传多样性［２７］。在本研究中发现，尽管来自不同地区的２个罂粟生态型的染色
体数目相同，但核型发生了多样性的变化。白花１号染色体最长与最短染色体比值小于２，染色体结构较对称，
核型为３Ａ或４Ａ型；从５个省（市）收集的白花２号生态型染色体绝对长度变化范围不大，但最长／最短染色体均
大于２．００，核型为不对称型，属３Ｂ或４Ｂ型。在植物界，由于染色体内臂间易位和染色体间不等易位会造成植
物核型由对称向不对称发生变化。Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［２２］认为，对称核型是比较原始的类型，而不对称核型是从对称核型
衍生出来的，是比较进步的类型，具有较高的选择价值。按照这一观点认为，白花２号比白花１号进化程度要
高，在育种中的价值可能较高。
根据田间生物学性状观察评价，２个生态型的外部特征也存在明显的差异，白花１号叶片较大，叶缘浅裂，植
株直立，不分枝，而白花２号叶缘深裂，植株分枝２～４。这些外部形态的差异，除了生理、生态的原因外，往往是
由于内部的遗传物质发生了变化。另外，在栽培实践中，栽培技术的优劣和环境因素的胁迫都会引起染色体的结
构发生变异。因此，２个罂粟生态型外部形态的差异极有可能是内部染色体的微小结构变化所引起的。
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犓犪狉狔狅狋狔狆犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狆狅狆狆狔（犘犪狆犪狏犲狉狊狅犿狀犻犳犲狉狌犿）犻狊狅犳狅狉犿犮狅犾犲犮狋犲犱犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪狉犲犪狊犻狀犆犺犻狀犪
ＷＥＩＹｕｊｉｅ１，２，ＨＥＱｉｎｇｘｉａｎｇ２，ＺＨＡＮＧＪｉｎｗｅｎ１，３，ＺＨＡＮＧＭｅｉｘｉｕ２
（１．ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＧａｎｓｕＳｔａｔｅＦａｒｍｓＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｅｓ，Ｗｕｗｅｉ
７３３００６，Ｃｈｉｎａ；３．ＡｇｒｏｎｏｍｙＣｏｌｅｇｅｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｒｏｕｇｈｒａｄｉｔｉｏｎａｌｑｕａｓｈｉｎｇｍｅｔｈｏｄ，ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｋａｒｙｏｔｙｐｅｏｆ２ｐｏｐｐｙ
（犘犪狆犪狏犲狉狊狅犿狀犻犳犲狉狌犿）ｉｓｏｆｏｒｍｗｉｔｈ１０ｓａｍｐｌｅｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｆｉｖｅｐｒｏｖｉｎｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ．Ｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｗｏｓｕｂｔｙｐｅｓＩｓｏｆｏｒｍＮｏ．１ａｎｄＮｏ．２ｗｅｒｅｄｉｐｌｏｉｄｗｉｔｈ２ｎ＝２ｘ＝２２ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ｔｈｅｃｏｍ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｆｏｒＩｓｏｆｏｒｍＮｏ．１ａｎｄＮｏ．２ｗａｓ２Ｌ＋３Ｍ２＋５Ｍ１＋１Ｓ．Ｔｈｅｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｆｏｒｍｕｌａｆｏｒＩｓｏｆｏｒｍＮｏ．１ｗａｓ１８ｓｍ＋４ｓｔ，ａｎｄｔｈｅａｓｙｍｍｅｔｒｙｉｎｄｅｘｗａｓ７２．０４％ （“４Ａ”ｔｙｐｅ）．Ｔｈｅｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｆｏｒｍｕｌａｆｏｒＩｓｏｆｏｒｍＮｏ．２ｗａｓ１６ｓｍ＋６ｓｔ，ａｎｄｔｈｅａｓｙｍｍｅｔｒｙｉｎｄｅｘｗａｓ７３．００％ （“４Ｂ”ｔｙｐｅ）．Ｔｈｅｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｍｐｌｅｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌ，ｂｕｔｓｌｉｇｈｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｏｐｐｙ；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
９７１第２１卷第２期 草业学报２０１２年