全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２０９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
陈鸿洋，尚振艳，傅华，张宝林，张斯莲，牛得草．荒漠区不同大小灌丛周围土壤微生物生物量及活性特征．草业学报，２０１５，２４（２）：７０７６．
ＣｈｅｎＨＹ，ＳｈａｎｇＺＹ，ＦｕＨ，ＺｈａｎｇＢＬ，ＺｈａｎｇＳＬ，ＮｉｕＤＣ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒｄｅｓｅｒｔｓｈｒｕｂｃａｎｏｐｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（２）：７０７６．
荒漠区不同大小灌丛周围土壤微生物
生物量及活性特征
陈鸿洋１，尚振艳１，傅华１，张宝林２，张斯莲３，牛得草１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．内蒙古阿拉善盟草原总站，
内蒙古 巴彦浩特７５０３０６；３．内蒙古阿拉善盟气象局，内蒙古 巴彦浩特７５０３０６）
摘要：为了解不同大小灌丛对荒漠区土壤生物学性状的影响与作用，本研究在东阿拉善荒漠区选择两组不同大小
的红砂灌丛，研究其周围土壤资源的空间异质性和土壤微生物特性的变化规律。结果表明，红砂灌丛下沙堆土壤
有机碳和全氮含量显著大于其内部和外部土壤，随灌丛增大，沙堆有机碳和全氮含量无显著变化，而土壤水分含量
显著增加；另外，灌丛周围土壤微生物生物量碳氮含量较低，分别为５５．２３～１１３．８１ｍｇ／ｋｇ和５．４６～７．６６ｍｇ／ｋｇ，
其中，灌丛内部土壤微生物生物量碳含量和微生物熵（ｑＭＢ）显著高于灌丛外部与沙堆，而土壤微生物呼吸熵
（ｑＣＯ２）变化与之相反；随灌丛增大，内部土壤微生物生物量与微生物活性保持稳定，变化较小。以上结果说明红砂
灌丛对风蚀拦截形成的沙堆富含大量养分，但沙堆养分含量与灌丛大小无关，同时沙堆的形成对维持灌丛内部土
壤微环境的稳定与健康具有重要作用。
关键词：土壤微生物量；土壤微生物活性；灌丛大小；荒漠
犛狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉犱犲狊犲狉狋狊犺狉狌犫犮犪狀狅狆犻犲狊
ＣＨＥＮＨｏｎｇｙａｎｇ１，ＳＨＡＮＧＺｈｅｎｙａｎ１，ＦＵＨｕａ１，ＺＨＡＮＧＢａｏｌｉｎ２，ＺＨＡＮＧＳｉｌｉａｎ３，ＮＩＵＤｅｃａｏ１
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犃犾狓犪犃犾犾犻犪狀犮犲犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛狋犪狋犻狅狀狅犳犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪，犅犪狔犪狀犺犪狅狋犲７５０３０６，犆犺犻狀犪；３．犃犾狓犪
犔犲犪犵狌犲犕犲狋犲狅狉狅犾狅犵犻犮犪犾犅狌狉犲犪狌狅犳犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪，犅犪狔犪狀犺犪狅狋犲７５０３０６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｓｈｒｕｂ（ｔｗｏｇｒｏｕｐｓｏｆ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｓｈｒｕｂｓ）ｏｎｔｈｅｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏ
ｒａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＡｌｘａＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＳＯＣ）ａｎｄ
ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｎｅｂｋｈａ（ｄｕｎｅ）ｂｅｎｅａｔｈａｎｄａｔｔｈｅｐｅｒｉｍｅｔｅｒｏｆｓｈｒｕｂｃａｎｏ
ｐｉｅｓ．ＮｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｆｏｒＳＯＣａｎｄＴＮｉｎｎｅｂｋｈａｓｕｎｄｅｒｓｈｒｕｂｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｎｅｂｋｈａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｍａｒｋｅｄｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｈｒｕｂｓｉｚｅ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ（ＭＢＣ）
ａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＭＢＮ）ｗｅｒｅ５５．２３－１１３．８１ｍｇ／ｋｇａｎｄ５．４６－７．６６ｍｇ／ｋｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ
ｓｏｉｌＭＢＣａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｑｕｏｔｉｅｎｔ（ｑＭＢ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｂｅｎｅａｔｈｔｈｅｓｈｒｕｂｃａｎｏｐｉｅｓｔｈａｎａｔｔｈｅｐｅｒｉｍ
ｅｔｅｒ．Ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｂｅｎｅａｔｈｔｈｅｓｈｒｕｂｃａｎｏｐｙｒｅｍａｉｎｅｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅ．Ｔｈｅｎｅｂｋｈａ
ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｈｒｕｂｃａｎｏｐｉｅｓｃｏｎｔａｉｎｅｄｍｏｒｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｂｕｔｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｈｒｕｂｓｉｚｅ．Ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｎｅｂｋｈａ
第２４卷 第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１３０８２７；改回日期：２０１３１２１７
基金项目：长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ１３０１９），中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０４０６８），国家科技基础性工作专项
（２０１２ＦＹ１１１９００），国家自然科学基金（３１０７０４１２）和高等学校博士学科点专项科研基金（２０１２０２１１１１００２９）资助。
作者简介：陈鸿洋（１９８８），男，河南渑池人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｈｙ１１＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｃａｏ０３７３＠１６３．ｃｏｍ
ｐｌａｙｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｈｅａｌｔｈｏｆｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｂｅｎｅａｔｈｓｈｒｕｂｃａｎ
ｏｐｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙ；ｓｈｒｕｂｓｉｚｅ；ｄｅｓｅｒｔ
土壤微生物在土壤形成、有机质代谢和植物养分转化以及陆地生态系统元素的生物地球化学循环和能量的
流动过程中都具有重要作用［１２］。其中，土壤微生物生物量和微生物活性是表征土壤微生物数量和功能的常用指
标［２３］。土壤微生物生物量作为土壤养分的“源”和“库”，具有较高的营养转化能力，虽然只占土壤营养库的较小
部分，但却是影响生态系统中植物营养及土壤养分转化的重要因素；同时，微生物生物量对环境变化敏感，能较早
地指示生态系统功能的变化［４５］。土壤微生物活性主要体现在土壤微生物熵、微生物呼吸熵等方面，可以直接反
映土壤中整个微生物群落的新陈代谢能力，对土壤微环境的变化能够迅速灵敏的做出响应［６８］。目前，土壤微生
物生物量及微生物活性已成为评价土壤环境质量的重要参数［２，４］。荒漠生态系统作为中国陆地生态系统的重要
组成部分，是防治沙漠入侵的最后屏障［９］。近年来，由于全球气候变化和人类活动的影响，荒漠生态系统已出现
不同程度的土地退化。灌木作为干旱荒漠区植被的主要组成部分，对维持荒漠生态系统的生态服务功能及稳定
性具有重要作用［１０］。因此，研究荒漠区灌木植物周围土壤微生物生物量及活性大小，对了解荒漠生态系统的土
壤健康状况十分重要。近年来，国内外学者对不同灌木物种的“肥岛”效应进行了大量报道，主要集中于灌丛周围
土壤养分的空间异质性［１１１３］，而对灌丛周围土壤微生物学特征研究较少，以致对于灌丛“肥岛”的生物化学形成过
程仍然认识不足。鉴于此，本研究在东阿拉善高原荒漠区，选择当地优势灌木红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）为研
究对象，研究不同大小灌丛周围土壤微生物生物量与微生物活性的变化规律，探讨灌丛定居后对其周围土壤环境
质量的影响和作用，以期揭示不同发育阶段灌丛周围土壤的生物化学循环过程。
１ 材料与方法
１．１ 试验区概况
试验区位于内蒙古阿拉善左旗巴彦浩特西北约２０ｋｍ处，其地理坐标为１０５°３８′１９．１８″Ｅ，３８°５９′３８．４０″Ｎ。
该区海拔１３６０ｍ，具有典型干旱荒漠气候特征，年均温度８℃左右，极端最高气温３８．６℃，极端最低气温
－３３．２℃，≥１０℃年积温为３２００～３４００℃。年均降水量６０～１５０ｍｍ，７０％以上集中在７－９月。年均蒸发量
３０００～４１００ｍｍ，年均风速３．１ｍ／ｓ［９］。土壤为灰棕漠土。植被以灌木为主，主要灌木种为红砂，草本植物有冠
芒草（犈狀狀犲犪狆狅犵狅狀犫狅狉犲犪犾犻狊）、三芒草（犃狉犻狊狋犻犱犪犪犱狊犮犲狀狊犻狅狀犻狊）、无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狀狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）等。
１．２ 不同大小灌丛组的建立
本研究于２０１２年８月，在试验样地内选择冠幅大
小分别为１５～２５ｃｍ、４５～５５ｃｍ的红砂灌丛各５株，
作为研究材料。不同大小灌丛组的平均冠幅、高度以
及灌丛下沙堆高度特征见表１。
１．３ 土壤样品的采集及处理
对于不同大小灌丛，首先采集灌丛下的沙堆样品，
齐地面铲除沙堆后，再分别于各灌丛内部（距灌丛主茎
的１／４冠幅长处）、灌丛外部（距灌丛边缘的１／４冠幅
长处）取０～１０ｃｍ深度土样；每株灌丛，每个位置按
东、南、西、北４个方向取样，混为一个土壤样品。对采
集到的沙堆和土壤样品，快速剔除植物残体后将样品
分成两部分：一部分放入冰盒中并及时运回实验室，放
表１ 不同大小红砂灌丛组的建立
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犲狊狋犪犫犾犻狊犺犿犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狕犲
狊犺狉狌犫犵狉狅狌狆狊狅犳犚．狊狅狅狀犵犪狉犻犮犪
不同大小灌丛组
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｓｈｒｕｂ
ｇｒｏｕｐ
冠幅
Ｃｒｏｗｎｂｒｅａｄｔｈ
（ｃｍ）
灌丛高度
Ｓｈｒｕｂｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
沙堆高度
Ｎｅｂｋｈａｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
小 灌 丛 组 Ｓｍａｌ
ｓｈｒｕｂｇｒｏｕｐ
１９．０±３．４８ｂ １５．２±１．４６ｂ ２．８０±０．３７ｂ
大灌 丛 组 Ｌａｒｇｅ
ｓｈｒｕｂｇｒｏｕｐ
４９．３±３．２３ａ ２５．２±１．７７ａ ８．９０±１．３１ａ
同列不同字母表示在犘＜０．０５水平上差异显著。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔ
ｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
到冷冻冰箱里（温度控制在４℃）用于测定土壤微生物生物量和活性；另一部分装入土样袋中，运回实验室自然风
干用于测定土壤的理化指标。
１７第２期 陈鸿洋 等：荒漠区不同大小灌丛周围土壤微生物生物量及活性特征
１．４ 样品测定
１．４．１ 土样理化性质的测定 ｐＨ值用酸度计法测定［４］；含水量用烘干法测定［４］；有机碳用重铬酸钾硫酸外
加热法测定［４，８］；全氮用ＦＩＡｓｔａｒ５０００流动注射分析仪（ＦＯＳＳ，Ｓｗｅｄｅｎ）测定［４，８］。
１．４．２ 土壤微生物碳、氮的测定 土壤微生物生物量碳、氮的测定采用氯仿熏蒸浸提法［３，８］。称取经７ｄ预
培养的土样２５ｇ３份，分别装入１００ｍＬ烧杯，并和盛有５０ｍＬ氯仿和３０ｍＬ１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ的烧杯同时置入
真空干燥器，用真空泵抽至氯仿沸腾并保持５ｍｉｎ后，密封置于２５℃恒温暗箱中熏蒸２４ｈ。熏蒸结束后，取出氯
仿和 ＮａＯＨ，用真空泵反复抽气直至土壤无氯仿味后用于微生物生物量的测定。将熏蒸土样用０．５ｍｏｌ／Ｌ
Ｋ２ＳＯ４ 溶液振荡浸提用于微生物生物量碳、氮测定。在进行熏蒸的同时称取同样质量的土样３份浸提和测定，
为不熏蒸对照。土壤微生物量碳（ＭＢＣ）＝（犈犮－犈犮０）／０．３８；土壤微生物量氮（ＭＢＮ）＝（犈犮－犈犮０）／０．４５；式中，
犈犮为熏蒸土样浸提液中碳、氮量，犈犮０ 为不熏蒸土样浸提液中碳、氮量，０．３８和０．４５为校正系数。
１．４．３ 土壤微生物活性的测定 土壤微生物活性包括土壤微生物熵（ｑＭＢ）和微生物呼吸熵（ｑＣＯ２）两个指
标［６７］。其中ｑＭＢ＝犆ｍｉｃ／犆ｏｒｇ，式中，犆ｍｉｃ为土壤微生物生物量碳，犆ｏｒｇ为土壤有机碳；ｑＣＯ２＝ＣＯ２Ｃ／犆ｍｉｃ，式中，
ＣＯ２Ｃ为每天每克干重土壤中有机碳矿化释放的ＣＯ２ 碳含量，ＣＯ２Ｃ的测定采用碱液吸收法［１４］：称量相当于２５
ｇ干土重的湿土，调节其到田间持水量的６５％，放置于１０００ｍＬ密闭培养瓶中，随后在土壤表层放置盛有２０ｍＬ
０．２ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ的小烧杯，密封后于２５℃恒温暗箱中培养；每５ｄ取出小烧杯，添加过量ＢａＣｌ２，并用０．１
ｍｏｌ／ＬＨＣｌ溶液滴定释放的ＣＯ２，共培养１０ｄ。
１．５ 数据分析
用ＴｗｏＷａｙＲｅｐｅａｔｅｄＭｅａｓｕｒｅＡＮＯＶＡ检验不同大小灌丛周围不同位置土壤含水量、ｐＨ、有机碳、全氮及
微生物生物量碳氮和微生物活性的差异，若存在差异（犘＜０．０５），进一步通过配对狋检验对其进行两两比较。所
有统计分析采用ＳＰＳＳ１９．０统计软件进行，文中图均通过Ｏｒｉｇｉｎ８．０获得。
２ 结果与分析
２．１ 不同大小灌丛周围土壤理化性质
对于不同大小灌丛，沙堆土壤有机碳含量显著高于灌丛内、外部（犘＜０．０５）；而随着灌木生长增大，沙堆及灌
丛内外土壤有机碳含量均无显著变化（犘＞０．０５）（表２）。大灌丛沙堆、内部、外部之间土壤全氮含量无显著差异，
而小灌丛沙堆土壤全氮含量显著高于其内部和外部；同时随灌丛增大，灌丛内、外部土壤全氮含量显著增加（表
２）。不同大小灌丛周围土壤碳氮比的变化范围为４．４５～８．１９，沙堆与灌丛内外的土壤碳氮比存在显著差异（犘＜
０．０５）；灌丛内、外部的土壤碳氮比均随灌丛的增大而显著降低（犘＜０．０５）（表２）。
此外，灌丛沙堆及内外位置之间的土壤ｐＨ表现出显著性差异，其中，沙堆土壤ｐＨ最低；随着灌丛的增大，
外部土壤ｐＨ呈显著降低趋势（犘＜０．０５）（图１）。对于各灌丛周围土壤的含水量，沙堆最低，与灌丛内外部存在
显著差异（犘＜０．０５），但随灌丛增大，沙堆土壤含水量显著升高（图１）。
表２ 不同大小灌丛周围土壤养分含量
犜犪犫犾犲２ 犛狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狌狀犱犲狉狋犺犲犮犪狀狅狆犻犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狕犲狊犺狉狌犫
项目
Ｉｔｅｍ
小灌丛组Ｓｍａｌｓｈｒｕｂｇｒｏｕｐ
沙堆Ｎｅｂｋｈａ 内部Ｃｅｎｔｅｒ 外部Ｏｕｔｓｉｄｅ
大灌丛组Ｌａｒｇｅｓｈｒｕｂｇｒｏｕｐ
沙堆Ｎｅｂｋｈａ 内部Ｃｅｎｔｅｒ 外部Ｏｕｔｓｉｄｅ
有机碳ＳＯＣ（ｇ／ｋｇ） ３．６４±０．１８Ａａ ２．３２±０．０６Ａｂ ２．３７±０．０４Ａｂ ３．６８±０．３６Ａａ ２．６２±０．１３Ａｂ ２．６６±０．０９Ａｂ
全氮 ＴＮ（ｇ／ｋｇ） ０．５４±０．０４Ａａ ０．２８±０．０２Ｂｂ ０．３０±０．０２Ｂｂ ０．６５±０．０４Ａａ ０．５７±０．０３Ａａ ０．６０±０．０３Ａａ
碳氮比ＳＯＣ／ＴＮ ６．７０±０．１６Ａｂ ８．１９±０．２９Ａａ ７．９５±０．２７Ａａ ５．９０±０．４１Ａａ ４．５７±０．２０Ｂｂ ４．４５±０．１６Ｂｂ
同行不同大写字母表示两灌丛组同一位置差异显著（犘＜０．０５）；同行不同小写字母表示同一灌丛不同位置间差异显著（犘＜０．０５）。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓａｍｅｌｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｔｗｏｓｈｒｕｂｇｒｏｕｐｓ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｓｈｒｕｂ．ＳＯＣ：Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ＴＮ：Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ．
２７ 草 业 学 报 第２４卷
图１ 不同大小灌丛周围土壤狆犎及含水量变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾狆犎犪狀犱狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狋犺犲犮犪狀狅狆犻犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狕犲狊犺狉狌犫
不同大写字母表示两灌丛组间同一位置差异显著（犘＜０．０５）；不同小写字母表示同一灌丛不同位置间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓａｍｅｌｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｔｗｏｓｈｒｕｂｇｒｏｕｐｓ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａ
ｍｏｎｇｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｓｈｒｕｂ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同大小灌丛周围土壤微生物特性
２．２．１ 土壤微生物生物量碳氮 对于不同大小灌丛，内部土壤微生物生物量碳含量均显著大于外部土壤和沙
堆（犘＜０．０５），而随着灌丛增大，灌丛周围不同位置土壤微生物生物量碳含量整体表现为升高趋势（图２Ａ）。微
生物生物量氮含量在灌丛周围土壤中存在显著差异（犘＜０．０５），且沙堆土壤中最高（图２Ｂ）。两灌丛组周围土壤
微生物生物量碳氮比变化范围为７～２５，且灌丛内部显著高于其他位置（犘＜０．０５）（图２Ｃ）。土壤微生物生物量
氮含量占土壤全氮的０．７２％～２．０９％，这些比例随灌丛的增大显著降低（犘＜０．０５）（图２Ｄ）。
图２ 不同大小灌丛周围土壤微生物生物量碳氮含量
犉犻犵．２ 犛狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉狋犺犲犮犪狀狅狆犻犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狕犲狊犺狉狌犫
ＭＢＣ：Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ；ＭＢＮ：Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ．
３７第２期 陈鸿洋 等：荒漠区不同大小灌丛周围土壤微生物生物量及活性特征
２．２．２ 土壤微生物活性 对于灌丛周围土壤微环境，微生物熵（ｑＭＢ）的变化范围为１．６９％～４．６５％，其中，
灌丛内部的ｑＭＢ显著大于沙堆和外部（犘＜０．０５），而两灌丛组相同位置ｑＭＢ无显著差异（犘＜０．０５）（图３）。另
外，不同大小灌丛周围土壤的微生物呼吸熵（ｑＣＯ２）也存在显著差异，其中，沙堆的ｑＣＯ２ 显著高于灌丛内部和外
部（犘＜０．０５），而灌丛内部最低。此外，灌丛沙堆的ｑＣＯ２ 随灌丛增大，显著升高，而灌丛内部ｑＣＯ２ 相对稳定，变
化较小（图３）。
图３ 不同大小灌丛周围土壤微生物活性变化
犉犻犵．３ 犛狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犪犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉狋犺犲犮犪狀狅狆犻犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犻狕犲狊犺狉狌犫
ｑＭＢ：Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｑｕｏｔｉｅｎｔ；ｑＣＯ２：Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｑｕｏｔｉｅｎｔ．
３ 讨论
土壤资源的空间异质性是干旱、半干旱区的一种普遍现象［１５］。以往对灌丛周围土壤资源的空间异质性研究
中，很少关注灌丛沙堆的土壤生化特征［１６］。而沙堆作为灌丛拦截风蚀中流动碎屑的沉积体，富含大量养分［１７］。
本研究发现，沙堆中土壤有机碳、全氮含量显著高于灌丛内部和外部，而灌丛内、外部土壤之间无显著差异；且随
着灌丛增大，两灌丛组之间沙堆有机碳和全氮含量无显著变化，而灌丛内、外部土壤全氮含量显著升高（表２）。
主要原因可能是试验区风蚀严重，降雨稀少而蒸发量大，淋溶作用较弱，灌丛内部土壤无法得到沙堆内土壤养分
的补充［１８］，同时，由于灌木红砂的根系主要分布于２０～４０ｃｍ土层，表层根系较少，对周围土壤养分的生物聚集
能力较弱［１９］。这与其他的一些研究结果不完全一致。如张璞进等［１８］研究发现，藏锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪狋犻犫犲狋犻犮犪）灌
丛沙堆的土壤养分含量与其沙堆下土壤无显著差异。这可能与不同物种间的形态特征差异以及灌丛沙堆中风蚀
物质颗粒组成有关［２０］。该结果表明，荒漠区红砂灌丛能够通过对周围风蚀的拦截，获得丰富的土壤养分，尤其随
着灌丛的发育生长，能显著提高周围土壤的养分含量。土壤水分作为干旱荒漠生态系统中的主要限制因子，也是
该区土壤资源空间异质性的一个重要表现［２１］。本研究中，灌丛周围土壤水分含量差异较大，其中灌丛内部土壤
含水量最高，沙堆最低；但随着灌丛增大，沙堆土壤含水量显著升高（图１）。这可能是由于随着灌丛灌幅增大，灌
丛对沙堆的遮阴效果增强，减弱沙堆的蒸发，使其土壤含水量表现为逐渐升高的趋势［２１］。综合以上研究表明，荒
漠区土壤水分养分资源的空间异质性受灌丛种群的生物学特性和植物个体大小的共同影响。
土壤微生物生物量变化往往受到土壤有机质的输入、土壤温湿度、植物生长及气候变化等众多因素的影
响［２２］。本研究中，土壤微生物生物量碳氮含量分别为５５．２３～１１３．８１ｍｇ／ｋｇ和４．６６～７．６６ｍｇ／ｋｇ，远低于热带
森林土壤（９７８～２０８８ｍｇ／ｋｇ，５２～１２５ｍｇ／ｋｇ）［２３］。该结果表明，干旱荒漠生态系统中，受严酷自然环境的影响，
土壤微生物生物量较低。此外，研究发现，灌丛内部土壤微生物生物量碳含量显著高于灌丛外部及沙堆，与
Ｍａｚｚａｒｉｎｏ等［２４］的研究结果一致，即灌丛内土壤微生物生物量远高于灌丛间土壤。这可能与灌丛内部适宜的水
分环境有关（图１）。周焱等［７］、李香真和曲秋皓［２５］认为，土壤有机质水平越高，越有利于微生物群落发展，土壤微
生物生物量越高。本研究结果与之不符，即红砂灌丛周围土壤微生物生物量碳的变化规律与有机碳并不一致，而
４７ 草 业 学 报 第２４卷
与土壤水分、ｐＨ的变化趋势基本一致。例如，沙堆内土壤有机碳含量较高，而对应的微生物生物量碳含量较低。
这可能是因为沙堆土壤水分含量较低，微生物群落发展受到抑制所致。同时也表明，土壤水分是调节干旱区荒漠
生态系统土壤微生物物质转化的关键因子。关于灌丛大小对周围土壤微生物生物量的影响，本研究表明，随着红
砂灌丛灌幅增大，土壤微生物生物量碳呈增加趋势。说明发育后期的红砂灌丛利于周围土壤微生物群落的生长
发育。然而，土壤微生物生物量氮随灌丛增大的变化规律与微生物生物量碳不一致（图２Ａ，Ｂ）。这可能是由于
灌丛周围土壤全氮含量较低，影响了微生物对土壤氮素的固持作用，具体原因有待于进一步研究。土壤中微生物
群落不同，土壤微生物生物量碳氮比也不一样，土壤微生物生物量碳氮比越高，土壤中真菌数量就越多［２］。本研
究发现，灌丛周围土壤微生物生物量碳氮比表现出与土壤微生物生物量碳基本一致的变化趋势，即灌丛内部显著
高于其他位置，其中，大灌丛内部土壤微生物生物量碳氮比最高。这可能与土壤微环境条件、有机碳及全氮含量
有关。
以往研究表明，单一的微生物参数很难全面反映土壤健康状况［６８，２６］，本文在对土壤微生物生物量研究的基
础上，又采用土壤微生物熵（ｑＭＢ）和呼吸熵（ｑＣＯ２）两个指标分别评估灌丛周围土壤的生物学质量。其中，ｑＭＢ
作为土壤微生物生物量碳与有机碳的比值，它以一种稳定的形式变化，在对不同有机质含量的土壤进行比较时，
能够避免土壤有机质的干扰，可作为评价土壤质量变化的一个有用指标［７８］。本研究表明，灌丛内部土壤的ｑＭＢ
均显著大于沙堆和灌丛外部（图３），而两灌丛组相同位置土壤的ｑＭＢ无显著差异。说明各灌丛内部土壤微生物
活性较高，土壤环境质量相对健康，且灌丛内部土壤微环境受灌丛大小影响较弱。ｑＣＯ２ 作为另外一个常见的土
壤微生物活性指标，将微生物生物量的大小与微生物的生物化学活性有机地联系起来，可以直接反映土壤微生物
的生理状态［８，２６］。ｑＣＯ２ 越高，意味着微生物呼吸消耗的碳比例较大，建造微生物细胞的碳比例相对较小，微生物
承受的环境压力越大［２６］。本研究发现，各灌丛沙堆的ｑＣＯ２ 显著高于灌丛内部和外部；同时，随着灌丛灌幅的增
大，灌丛内部ｑＣＯ２ 相对平稳，保持较低水平。表明灌丛沙堆中的土壤微生物受环境胁迫较大，活性较低，与前面
较低的土壤微生物生物量和ｑＭＢ相对应；而灌丛内部土壤微环境相对稳定，不受灌丛大小影响，这进一步表明沙
堆对维持灌丛内部土壤环境健康稳定具有重要意义。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＲａｏＮＳＳ．ＳｏｉｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｅｎｆｉｅｌｄ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，Ｉｎｃ．，１９９９．
［２］ ＷｕＪＧ，ＡｉＬ．ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｒｅｅｔｙｐｅｔｙｐｉｃａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｃｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，３２（２）：４６５４７６．
［３］ ＪｅｎｋｉｎｓｏｎＤＳ，ＢｒｏｏｋｅｓＰＣ，ＰｏｗｌｓｏｎＤＳ．Ｍｅａｓｕｒｉｎｇｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，３６：５７．
［４］ ＹａｎｇＣＤ，ＬｏｎｇＲＪ，ＣｈｅｎＸＲ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｉｔｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｏｆｔｈｅｅａｓｔｏｆＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（４）：６２６８．
［５］ ＷｅｎｄｕＲＬ，ＬｉＧ，ＺｈａｎｇＪＮ，犲狋犪犾．ＴｈｅｓｔｕｄｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＨｕｌｕｎｂｅｉｅｒ，Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（５）：９４１０２．
［６］ ＴａｎｇＹＳ，ＷｅｉＣＦ，ＹａｎＴＭ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｓｏｉｌｑｕａｌｉｔｙ：ａｒｅｖｉｅｗ．Ｓｏｉｌｓ，２００７，３９（２）：１５７１６３．
［７］ ＺｈｏｕＹ，ＸｕＸＧ，ＷａｎｇＦ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｑｕｏｔｉｅｎｔａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＷｕｙｉＭｏｕｎｔａｉｎｏｆ
ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２８（２）：２６５２６９．
［８］ ＳｉｎｈａＳ，ＭａｓｔｏＲＥ，ＲａｍＬＣ，犲狋犪犾．Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｉｎｄｅｘｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｃｏａｌｍｉｎｉｎｇｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓ
ｔｒｙ，２００９，４１：１８２４１８３２．
［９］ ＦｕＨ，ＷａｎｇＹＲ，ＷｕＣＸ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆＡｌｘａｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，２００２，２２（４）：３３９３４３．
［１０］ ＺｈｏｕＺＹ，ＹａｎＳＹ，ＱｉｎＹ，犲狋犪犾．ＴｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｓｈｒｕｂｂｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｌｘａａｒｉｄｄｅｓｅｒｔｒｅｇｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＬａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔ，２００９，２３（９）：１４６１５０．
［１１］ ＹａｎｇＺＰ，ＺｈａｎｇＱ，ＷａｎｇＹＬ，犲狋犪犾．Ｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｕｎｄｅｒ犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｓｈｒｕｂｓｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈ
ｗｅｓｔｅｒｎＳｈａｎｘｉＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１１，７５：５３８５４４．
［１２］ ＭａｅｓｔｒｅＦＴ，ＢｏｗｋｅｒＭＡ，ＰｕｃｈｅＭＤ，犲狋犪犾．ＳｈｒｕｂｅｎｃｒｏａｃｈｍｅｎｔｃａｎｒｅｖｅｒｓｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｓｅｍｉａｒｉｄＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００９，１２（９）：９３０９４１．
［１３］ ＸｉｏｎｇＸＧ，ＨａｎＸＧ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅｉｓｌａｎｄｓａｎｄｉｔｓｒｏｌｅｓｉｎｔｈｅｔｈｉｃｋｅｔｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｎｄｔｈｉｃｋｅｔｉｚａｔｉｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉ
ｃａ，２００６，１５（１）：９１４．
［１４］ ＪｉａＧＭ，ＬｉｕＢＲ，ＷａｎｇＧ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｓｏｉｌｗｉｔｈｓｈｒｕｂ（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻Ｋ．）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｅｍｉａｒｉｄ
５７第２期 陈鸿洋 等：荒漠区不同大小灌丛周围土壤微生物生物量及活性特征
ｌｏｅｓｓｐｌａｔｅａｕｉｎＣｈｉｎａ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，４６：６１０．
［１５］ ＹｉｎＣＨ，ＦｅｎｇＧ，ＴｉａｎＣＹ，犲狋犪犾．Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｕｎｄｅｒｔｈｅｔａｍａｒｉｓｋｓｈｒｕｂｓｉｎａｒｉｄａｒｅａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒ
ｎａｌｏｆＥｃｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００８，１６（１）：２６３２６５．
［１６］ ＬｉｕＢ，ＺｈａｏＷＺ，ＹａｎｇＲ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆ犜犪犿犪狉犻狓狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪ｎｅｂｋｈａｓａｔＤｅｓｅｒｔＯａｓｉｓｅｃｏｔｏｎｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉ
ｃａＳｉｎｉｃａ，２００８，２８（４）：１４４６１４５５．
［１７］ ＤｏｕｇｉｌＡＪ，ＴｈｏｍａｓＡＤ．ＮｅｂｋｈａｄｕｎｅｓｉｎｔｈｅＭｏｌｏｐｏＢａｓｉｎ，ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａａｎｄＢｏｔｓｗａｎａ：ｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｖａｌｉｄｉｔｙａｓｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
ｏｆｓｏｉｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００２，５０：４１３４２８．
［１８］ ＺｈａｎｇＰＪ，ＹａｎｇＪ，ＳｏｎｇＢＹ，犲狋犪犾．Ｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｓｏｉｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆ犆犪狉犪犵犪狀犪狋犻犫犲狋犻犮犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏ
ｇｙ，２００９，３３（２）：３３８３４６．
［１９］ ＳｈａｎＬＳ，ＬｉＹ，ＤｏｎｇＱＬ，犲狋犪犾．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｔｏａｒｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，３２（５）：１２８３１２９０．
［２０］ ＪｉｎＹＸ，ＸｕＢ，ＹａｎｇＸＣ，犲狋犪犾．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（５）：４４５１．
［２１］ ＺｈａｎｇＨ，ＳｈｉＰＪ，ＺｈｅｎｇＱＨ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｈｒｕｂｉｎｖａｓｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎａｎａｔｕｒａｌｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓ
ｌａｎｄ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００１，２５（３）：３６６３７０．
［２２］ ＫａｎｇＪ．ＳｏｉｌＭｉｃｒｏｂｉａｌＢｉｏｍａｓｓＣａｒｂｏｎａｎｄＮｉｔｒｏｇｅｎｉｎＤｉｆｆｅｒｅｎｔＧｒａｓｓｌａｎｄＴｙｐｅｓｏｎｔｈｅＷｅｓｔｅｒｎＳｌｏｐｅｓｏｆｔｈｅＨｅｌａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｃｈｉｎａ［Ｄ］．
Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．
［２３］ ＭａｒｔｉｋａｉｎｅｎＰＪ，ＰａｌｏｊａｒｖｉＡ．ＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｕｍｉｇａｔｉｏｎｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌＣａｎｄＮｉｎａｒａｎｇｅｏｆｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９０，２２：７９７８０２．
［２４］ ＭａｚｚａｒｉｎｏＭＪ，ＯｌｉｖａＬ，ＡｂｒｉｌＡ，犲狋犪犾．Ｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｗｏｏｄｌａｎｄ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９１，１３８：８５９８．
［２５］ ＬｉＸＺ，ＱｕＱＨ．ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎＭｏｎｇｏｌｉａｎｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＡｃｔａＰｅｄｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００２，３９（１）：９７１０４．
［２６］ ＺｈａｏＪ，ＹａｎｇＪ，ＳｈａｏＹＱ．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｑｕａｎｔｉｔｉｖｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｎｓｏｉｌｈｅａｌｔｈｉｎａｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｓｓｅｓｓ
ｍｅｎｔｏｎｓｏｉｌｈｅａｌｔｈｉｎａｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２６（６）：２０９０２０９４．
参考文献：
［２］ 吴建国，艾丽．祁连山３种典型生态系统土壤微生物活性和生物量碳氮含量．植物生态学报，２００８，３２（２）：４６５４７６．
［４］ 杨成德，龙瑞军，陈秀蓉，等．东祁连山高寒草甸土壤微生物量及其与土壤物理因子相关性特征．草业学报，２００７，１６（４）：６２６８．
［５］ 文都日乐，李刚，张静妮，等．呼伦贝尔不同草地类型土壤微生物量及土壤酶活性研究．草业学报，２０１０，１９（５）：９４１０２．
［６］ 唐玉姝，魏朝富，颜廷梅，等．土壤质量生物学指标研究进展．土壤，２００７，３９（２）：１５７１６３．
［７］ 周焱，徐宪根，王丰，等．武夷山不同海拔梯度土壤微生物生物量、微生物呼吸及其商值（ｑＭＢ，ｑＣＯ２）．生态学杂志，２００９，２８（２）：２６５２６９．
［９］ 付华，王彦荣，吴彩霞，等．放牧对阿拉善荒漠草地土壤性状的影响．中国沙漠，２００２，２２（４）：３３９３４３．
［１０］ 周志宇，颜淑云，秦，等．阿拉善干旱荒漠区灌木多样性的特点．干旱区资源与环境，２００９，２３（９）：１４６１５０．
［１３］ 熊小刚，韩兴国．资源岛在草原灌丛化和灌丛化草原中的作用．草业学报，２００６，１５（１）：９１４．
［１５］ 尹传华，冯固，田长彦，等．干旱区柽柳灌丛下土壤有机质、盐分的富集效应研究．中国生态农业学报，２００８，１６（１）：２６３２６５．
［１６］ 刘冰，赵文智，杨荣．荒漠绿洲过渡带柽柳灌丛沙堆特征及其空间异质性．生态学报，２００８，２８（４）：１４４６１４５５．
［１８］ 张璞进，杨稢，宋炳煜，等．藏锦鸡儿群落土壤资源空间异质性．植物生态学报，２００９，３３（２）：３３８３４６．
［１９］ 单立山，李毅，董秋莲，等．红砂根系构型对干旱的生态适应．中国沙漠，２０１２，３２（５）：１２８３１２９０．
［２０］ 金云翔，徐斌，杨秀春，等．不同沙化程度草原地下生物量及其环境因素特征．草业学报，２０１３，２２（５）：４４５１．
［２１］ 张宏，史培军，郑秋红．半干旱地区天然草地灌丛化与土壤异质性关系研究进展．植物生态学报，２００１，２５（３）：３６６３７０．
［２２］ 康健．贺兰山西坡不同草地类型土壤微生物碳、氮特征［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００６．
［２５］ 李香真，曲秋皓．蒙古高原草原土壤微生物量碳氮特征．土壤学报，２００２，３９（１）：９７１０４．
［２６］ 赵吉，杨稢，邵玉琴．退化草原土壤健康的微生物学量化评价．农业环境科学学报，２００７，２６（６）：２０９０２０９４．
６７ 草 业 学 报 第２４卷