全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（４）：５４３ ５５０
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５４３０８
南岭南坡中段不同群落林下幼树的
生物多样性及分布
程　真１，周光益１，吴仲民１，王　旭１，谢国光２，邱治军１，赵厚本１
（１．中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州　５１０５２０；２．南岭国家级自然保护区管理局，广东 韶关　５１２７２７）
收稿日期：２０１４１２１９
项目基金：国家自然科学基金（３１１７０４１８）；中央级公益性科研院所基本科研业务费（ＣＡＦＹＢＢ２０１１００４０４）
作者简介：程　真（１９８８—）男，硕士研究生．主要研究方向：生物多样性与植被恢复．Ｅｍａｉｌ：ｗａｔｅｒｙ２０１０＠１２６．ｃｏｍ
 通讯作者：Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｅｒｓｒｉｔｆ＠１６３．ｃｏｍ
摘要：２００８年中国南方特大冰雪灾害对南岭森林生态系统产生严重的影响，冰雪灾害４ａ后通过对南岭树木园内不同
群落类型林下幼树的调查，分析不同群落林下幼树生物多样性和分布的差异。结果表明：林下幼树胸径主要集中分布
在０．６ １．８ｃｍ间，使群落垂直分层现象更为明显；各群落林下幼树物种的丰富度（Ｓ）显著（Ｐ＞０．０５）大于乔木物种
的，林下幼树的ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）基本处于０．５ ０．６间，与乔木层无显著差异，乔木层物种丰富度和分布均匀度
直接影响林下幼树的生物多样性指标；不同群落类型林下幼树数量分布表现出明显的差异，落叶阔叶林林下幼树株数
平均８８７０株·ｈｍ－２，常绿阔叶林林下幼树株数平均７１６０株·ｈｍ－２，针阔混交林林下幼树株数平均５９２０株·ｈｍ－２，
其中，鸭公树幼树分别占３０．０％，１３．３％、９．５％。减去鸭公树种子萌发产生的幼树外，不同群落类型林下幼树株数差
异并不显著（Ｐ＞０．０５），动物传播使外源性树种鸭公树的种子在不同群落间散布，而以南酸枣为主要优势种的落叶阔
叶林能够引入更多的种子。不同群落林下幼树均呈现聚集分布，其中，大规模聚集的鸭公树和牛耳枫在落叶阔叶林中
趋于Ｐｏｉｓｓｏｎ分布，而群落内部乔木树种通过种子散布萌发和根蘖萌条产生的幼苗，聚集强度较大。
关键词：冰雪灾害；自然干扰；幼树更新；群落结构
中图分类号：Ｓ７１８ 文献标识码：Ａ
ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓａｎｄＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎＰａｔｔｅｒｎｓｏｆＳａｐｌｉｎｇｓｉｎＤｉｆｆｅｒｅｎｔＦｏｒｅｓｔ
ＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＮａｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，ＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ
ＣＨＥＮＧＺｈｅｎ１，ＺＨＯＵＧｕａｎｇｙｉ１，ＷＵＺｈｏｎｇｍｉｎ１，ＷＡＮＧＸｕ１，
ＸＩＥＧｕｏｇｕａｎｇ２，ＱＩＵＺｈｉｊｕｎ１，ＺＨＡＯＨｏｕｂｅｎ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０５２０，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＮａｎｌｉｎｇＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｓｈａｏｇｕａｎ　５１２７２７，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｉｃｅｓｔｏｒｍｉｎ２００８ｈａｄｓｅｒｉｏｕｓｉｍｐａｃｔｏｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎＮａｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ．Ａｌｍｏｓｔａｌｋｉｎｄｓｏｆ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｎｄｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｖａｒｙｉｎｇｄｅｇｒｅｅｓｏｆｉｎｆｌｕｅｎｃｅ．Ｂｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓａｐ
ｌｉｎｇｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＮａｎｌｉｎｇＡｒｂｏｒｅｔｕｍ４ｙｅａｒｓａｆｔｅｒｔｈｅｓｔｏｒｍｏｃｃｕｒｅｄｔｏｄｅｐｉｃｔｔｈｅｓａｐｌｉｎｇｂｉｏｄｉ
ｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｉｔｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇａｎｄｒｏｏｔｓｕｃｋｅｒｓｐｒｏｕｔｉｎｇｍａｄｅ
ｅａｃｈｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｅｍｅｒｇｅｄａｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｒｅｓｅｒｖｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｓａｐｌｉｎｇｓａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：８８７０ｐｅｒｈｍ２ｉｎｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＤＢＦ），７１６０
ｐｅｒｈｍ２ｉｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ（ＥＢＦ）ａｎｄ５９２０ｐｅｒｈｍ２ｉｎｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ
（ＭＦ）．Ｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ）ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓａｐｌｉｎｇｓｆｏｃｕｓｅｄｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ
（ＭＦ）Ｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ）ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓａｐｌｉｎｇｓｆｏｃｕｓｅｄｉｎ０６—１８ｃｍ，ａｎｄｈａｄａ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ｍａｘｉｍａｌＤＢＨｏｆ１０ｃｍＷｈｉｌｅＤＢＨｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ１８—３０ｃｍ，ｔｈｅｓａｐｌｉｎｇａｍｏｕｎｔｏｆＥＢＦｗａｓｓｌｉｇｈｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｆｒｏｍｔｈａｔｏｆＤＢＨａｎｄＭＦ，ｔｈｅｆｏｒｍｅｒｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｅｌａｔｅｒ．ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｆｅｗｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓａｐｌｉｎｇｓｗｉｔｈＤＢＨｂｅ
ｔｗｅｅｎ３０—５０ｃｍｉｎｔｈｅｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｗｈｉｃｈｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈａｔｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｔｒａｔｉｆｉｃａ
ｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｃｅｓｔｏｒｍｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓＵｓｉｎｇｏｆｄａｔａｐｒｏｃｅｓｓ
ｉｎｇｓｏｆｔｗａｒｅＳＰＳＳ２１０ｔｏａｎａｌｙｓｉｓｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｎｄｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｂｅｔｗｅｅｎｃｏｎｏｐｙｔｒｅｅｓａｎｄｕｎ
ｄｅｒｓｔｏｒｙｓｐｌｉｎｇｓ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃａｎｏｐｙｔｒｅｅｓ，
ｂｕｔｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓｐｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｓａｐｌｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ（Ｓ）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｔｈｅ
Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ（Ｊ）ｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓａｐｌｉｎｇｓａｎｄｃａｎｏｐｙｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｂａｓｉｃａｌｙｂｅｔｗｅｅｎ０５—０６，ｗｈｉｃｈｈａｄｎｏｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅｃａｎｏｐｙｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｆｅｃｔｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒ
ｓｔｏｒｙｓａｐｌｉｎｇｓＴｈｅｖａｒｉａｎｃｅｍｅａｎｒａｔｉｏ（Ｖ／ｍ）ｗａｓａｐｐｌｉｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅ
ｃｉｅｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓａｐｌｉｎｇｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｌｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓａｐｌｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｏｆ
ｅａｃｈｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｐｐｅａｒｅｄａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍｓａｐｌｉｎｇｓｔｈｒｏｕｇｈｓｅｅｄｓ（ｂｙｓｏｍｅｃａｎｏｐｙｓｐｅｃｉｅｓ
ｓｐｒｅａｄｉｎｇ）ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇａｎｄｒｏｏｔｓｕｃｋｅｒｉｎｇｏｃｃｕｒｅｄｏｆｔｅｎｇａｔｈｅｒｇｒｅａｔｅｒｓｔｒｅｎｇｔｈ．Ｎｅｏｌｉｔｓｅａｃｈｕｉ（Ｋ＝１８５８４）ａｎｄ
Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｕｍｃａｌｙｃｉｎｕｍ（Ｋ＝９７９２５）ａｐｐｒｏａｃｈＰｏｉｓｓｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎＤＢＦｗｈｉｃｈＣｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓａｘｉｌａｒｉｓａｓ
ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．ＴｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＣｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓａｘｉｌａｒｉｓａｎｄＮｅｏｌｉｔｓｅａｃｈｕｉｃｏｕｌｄｂｅｏｂｔａｉｎｅｄ
ｂｙｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｌｉｎｋａｎａｌｙｓｉｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｇｒｅａｔ２００８ＣｈｉｎｅｓｅＩｃｅＳｔｏｒｍ；ｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ；ｓａｐｌｉｎｇｓｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
冰雪灾害是森林的自然干扰方式之一，在全球
气候变化条件下罕见且大范围的极端气候事件将增
加［１］，这势必对森林生态系统的健康和稳定产生深
刻影响［２－３］。２００８年我国南方发生了长时间和大
范围冰雪灾害，造成 １９个省区森林受灾面积达
１８６０万 ｈｍ２，占全国森林总面积的１／１０［４］。无论是
人工林还是天然林，针叶林、阔叶林还是竹林和经济
林，几乎林分都受到了程度不等的影响［５－６］。群落
林下幼树是森林生态系统的一个重要组成部分，以
林下幼树为主的生物种群在时间和空间上不断延
续、发展或发生演替，对未来森林群落的结构及其生
物多样性具有深远的影响［７－１０］。干扰结束后的１
５年一般是植被迅速重建的重要时期，此时，林下乔
木幼树的早期占有显得尤其关键［１１－１２］。林下幼树
种群的大小、结构可以反映种群的数量动态和发展
趋势，并在一定程度上反映种群在该群落中的作用
和地位，可以结合林下幼树各龄级的死亡情况及格
局方式预测未来种群的发展方向［１３］；而幼树与地上
成树则存在相互关系，因此，二者在不同空间尺度上
必然存在某些相关性［１４］。林下幼树的空间格局对探
讨二者不同空间尺度上的相关性，对揭示群落结构动
态和稳定性具有重要意义，对理解群落更新及群落在
区域尺度上的变化具有重要价值［１５－１６］。因此，在冰
雪灾害后对南岭不同群落类型林下幼树的监测和研
究，有助于了解冰雪灾害后群落的更新规律和森林的
演替方向，为灾后森林恢复重建提供参考。
１　研究区域概况
广东南岭国家级自然保护区（１１２°３０′ １１３°０４′
Ｅ，２４°３７′ ２４°５７′Ｎ），位于广东北部南岭山脉南坡
中段，是广东省陆地森林面积最大的自然保护区，总
面积５８３６８．４ｈｍ２，保存有较完整的亚热带常绿阔
叶林、山顶矮林、针叶林等森林植被。地带性植物为
常绿阔叶林，森林覆盖率达９７％。该区域位于亚热
带季风区，冬季盛行东北季风，夏季盛行东南季风或
西南季风。试验样地位于南岭国家级自然保护区树
木园内，海拔５００ ６００ｍ，年平均气温１７．４℃，最冷
月（１月）平均气温７．１℃，最热月（７月）平均气温
２６２℃，极端最高气温 ３６．９℃，极端最低气温
－４．５℃，年均降水量２１０８．４ｍｍ。地貌以中山山地
为主，山脉多为西北东南走向，主要由花岗岩、变质
岩和砂岩组成，土壤类型主要为山地红壤［１７］。
２　材料与方法
２．１　样地设置及植被调查
为了研究冰雪灾害干扰后南岭不同群落类型林
下幼树更新与分布特征，于２０１２年７月，在南岭国
家级自然保护区的树木公园内南坡，遴选３种由不
同优势冠层树种组成的群落类型，分别设立面积２０
ｍ×５０ｍ的样地各３块（表１），将每块样地分成１０
４４５
第４期 程　真等：南岭南坡中段不同群落林下幼树的生物多样性及分布
个１０ｍ×１０ｍ的样方，并在每个样方四角用 ＰＶＣ
管标记。对各样方内胸径≥５ｃｍ的乔木进行编号
及挂牌，记录其种名、胸径、树高、冠幅及生长状况；
每个样地随机选择４个１０ｍ×１０ｍ的样方，并将每
个样方划分为４个５ｍ×５ｍ的小样方，记录胸径＜
５ｃｍ的木本植物幼树（树高＞１．５ｍ）的种名、胸径、
树高、冠幅，实生还是根蘖萌条。利用 ＧＰＳ测定样
方的地理坐标和海拔，同时记录坡度。
表１　南岭树木公园调查样地概况
样地编号 群落类型 海拔／ｍ 坡度／（°） 郁闭度 乔木株数／株 胸高断面积／ｍ２
ＮＬ１５ 南酸枣＋喜树＋柳杉 ５００ ５ ０．６０ ９４ ３．３５
ＮＬ１７ 南酸枣＋香港四照花 ５１０ ８ ０．６６ ８２ ２．６７
ＮＬ１８ 南酸枣＋深山含笑＋日本杜英 ５２０ ５ ０．６４ １１４ ３．３７
ＮＬ１６ 木荷＋广东润楠 ５１０ １５ ０．６９ ９２ ３．２８
ＮＬ２１ 华女贞＋枫香＋冬青 ５２０ １９ ０．７２ １２３ ２．４５
ＮＬ２３ 南岭栲＋广东润楠 ５３５ １０ ０．７０ ９７ ２．６１
ＮＬ１９ 马尾松＋深山含笑 ５２０ ２５ ０．５９ １４３ ２．５４
ＮＬ２０ 马尾松＋小红栲 ５１０ ５ ０．６４ ９８ ３．７２
ＮＬ２２ 马尾松＋华女贞 ５４０ ６ ０．５７ １２９ ２．３０
　　注：南酸枣（Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓａｘｉｌａｒｉａ（Ｒｏｘｂ．）ＢｕｒｔｅｔＨｉｌ）；喜树（ＣａｍｐｔｏｔｈｅｃａａｃｕｍｉｎａｔａＤｅｃｎｅ．）；柳杉（ＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｆｏｒｔｕｎｅｉＨｏｏｉｂｒｅｎｋｅｘＯｔｏ
ｅｔＤｉｅｔｒ．）；香港四照花（Ｄｅｎｄｒｏｂｅｎｔｈａｍｉａｈｏｎｇｋｏｎｇｅｎｓｉｓ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｈｕｔｃｈ．）；深山含笑（ＭｉｃｈｅｌｉａｍａｕｄｉａｅＤｕｎｎ．）；日本杜英（Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ
Ｓｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ．）；木荷（ＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａＧａｒｄｎ．ｅｔＣｈａｍｐ．）；广东润楠（ＭａｃｈｉｌｕｓｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓＹａｎｇ．）；华女贞（ＬｉｇｕｓｔｒｕｍｌｉａｎｕｍＰ．Ｓ．Ｈｓｕ．）；枫香
（ＬｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａＨａｎｃｅ．）；冬青（ＩｌｅｘｃｈｉｎｅｎｓｉｓＳｉｍｓ．）；南岭栲（ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆｏｒｄｉＨａｎｃｅ．）；马尾松（ＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）；小红栲（Ｃａｓ
ｔａｎｏｐｓｉｓｃａｒｌｅｓｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｈａｙａｔａ．）。
２．２　土壤种子库试验
于２０１４年３月底采集土样。将样地划分为１０
个１０ｍ×１０ｍ的样方，每个样方随机取２个点制成
混合土样。每个点采集土样面积１０ｃｍ×１０ｃｍ，分
４层土，即０ ２、２ ５、５ １０、１０ ２０ｃｍ。每个样
地采集４×１０份土样，共采集３６０份土样。将土样
装在细密纱布袋，在水池中用自来水冲洗。对清洗
后的土样铺设到２ｃｍ厚黄心土 ＋２ｃｍ厚河沙基床
上，视土样干湿情况适当浇水。待种子萌发，进行物
种鉴别和株数统计，持续观测６个月。
２．３　分析方法与数据处理
２．３．１　生物多样性指数测度指标　因各样地面积
一致，用样地内的物种数（Ｓ）表示物种丰富度；物种
在群落中的地位和作用以重要值指标表示，乔木和
林下幼树的重要值＝（相对频度 ＋相对多度 ＋相对
显著度）／３；生物多样性指数的测度采用 Ｓｈａｎｎｏｎ
Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ’）、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）和 Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数（Ｄ），其公式［１８－１９］分别如下：
Ｈ’＝－∑
ｓ
ｉ＝１
ＰｉｌｏｇＰｉ
Ｊ＝Ｈ’ｌｏｇＳ
Ｄ＝１－∑
ｓ
ｉ＝１
Ｐｉ
２
式中：Ｐｉ为物种的重要值，Ｓ为物种数。
２．３．２　群落林下优势幼树空间分布格局　种群空间
格局分析是研究种群特征、种群间相互作用及种群与
环境关系的重要手段。对每种群落类型的１６×３个
小样方进行数据处理。选择以下聚集强度指标：丛生
指数（Ｉ）、负二项参数（Ｋ）、平均拥挤度（ｍ）与聚块
性指标（ｍ／ｍ）、Ｃａｓｓｉｅ指标（ＣＡ），对胸径（ＤＢＨ）＜５
ｃｍ、树高（Ｈ）＞１．５ｍ的优势物种种群进行空间分布
格局拟合，具体方法参照文献［２０］。
２．３．２．１　方差（Ｖ）均值（ｍ）比率（Ｃ）法　Ｃ＝Ｖ／ｍ，
如果Ｃ＝１，则完全遵照 Ｐｏｉｓｓｏｎ分布；如果 Ｃ＜１，则
种群偏离 Ｐｏｉｓｓｏｎ分布，呈均匀分布；如果 Ｃ＞１，则
呈聚集分布。
方差（Ｖ）计算公式为：
Ｖ＝∑
Ｎ
ｉ＝１
（ｘｉ－ｍ）
２／（Ｎ－１）
均值（ｍ）计算公式为：
ｍ＝∑
Ｎ
ｉ＝１
（ｘｉ）／Ｎ（ｉ＝１，２…Ｎ）
式中：Ｎ为样本数，ｘｉ为每个样本的个体数。为
检验实测与预测的偏离程度，可用Ｔ检验来确定。Ｔ
值按公式：Ｔ＝（ｖ／ｍ－１）／ （２／（Ｎ－１槡 ））计算，然后
以Ｎ－１为自由度和９５％置信度查ｔ分布表，进行显
著性检验。
２．３．２．２　聚集强度指数的计算方法
负二项式指数Ｋ＝ｍ２／（Ｖ－ｍ），若Ｋ值愈小，聚
５４５
林　业　科　学　研　究 第２８卷
集强度愈大，如果 Ｋ值趋于无穷大（一般为 ８以
上），则认为逼近Ｐｏｉｓｓｏｎ分布。
Ｃａｓｓｉｅ指标ＣＡ＝１／Ｋ，若ＣＡ＝０，则为随机分布，
若ＣＡ＞０，则为聚集分布，若ＣＡ＜０，则为均匀分布。
丛生指标：Ｉ＝（Ｖ／ｍ）－１，Ｉ＝０时，为随机分布，
若Ｉ＜０时，为均匀分布，Ｉ＞０时，为聚集分布。
平均拥挤度（ｍ）与聚块性指标（ｍ／ｍ）：
ｍ ＝ｍ＋（Ｖ／ｍ－１）＝ｍ＋１；
ｍ／ｍ ＝１＋１／ｍ＝１＋１／Ｋ
ｍ／ｍ＝１时，为随机分布；ｍ／ｍ＜１时，为均
匀分布；ｍ／ｍ＞１为聚集分布。
文章内图表与数据分析应用 ＥＸＣＥＬ２００７和
ＳＰＳＳ２１．０完成。
３　结果与分析
３．１　不同群落类型的生物多样性
经调查，各群落内林下幼树共有４３科８２属１６３
种，主要以樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）、壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）、虎
皮楠科（Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌａｃｅａｅ）、杜英科（Ｅｌａｅｏｃａｒｐａｃｅ
ａｅ）、木犀科（Ｏｌｅａｃｅａｅ）、冬青科（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）、山
茶科（Ｔｈｅａｃｅａｅ）、漆树科（Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ）为主。通
过乔木基部萌条产生的幼树，常绿阔叶林占总数的
１２．３％，落叶阔叶林占８．７％，针阔混交林占５．２％。
对不同群落内乔木和林下幼树的物种丰富度和多样
性进行统计分析，结果（表２）显示：（１）不同群落间
乔木树种的物种丰富度（Ｓ）、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数
（Ｈ’）、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）的
差异均不显著；（２）不同群落类型林下幼树物种丰
富度（Ｓ）差异不显著，林下幼树物种丰富度显著大
于乔木层；（３）不同群落林下幼树Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
（Ｊ）与乔木层差异不显著，均处于０．４６０ ０．５９３之
间，但林下幼树的均匀度指数有细微的降低，其中，
针阔混交林的差异最小；（４）落叶阔叶林中，林下幼
树除丰富度指数与乔木层有明显差异外，其他多样
性指标不同群落表现出差异，常绿阔叶林林下幼树
只有物种丰富度（Ｓ）、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）与乔木层差
异显著，而针阔混交林林下幼树物种丰富度（Ｓ）、
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数（Ｈ’）和 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）均与
乔木层差异显著；（５）不同群落林下幼树的Ｓｈａｎｎｏｎ
Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ’）随物种丰富度（Ｓ）的增加，表现出
显著差异变化，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ）随 Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指
数（Ｊ）的变化表现出密切的显著性变化。
表２　不同群落类型乔木与林下幼树的物种多样性
群落类型 样地
乔木
Ｓ Ｈ’ Ｄ Ｊ
林下幼树
Ｓ Ｈ’ Ｄ Ｊ
ＮＬ１５ ２１ ２．３１２ ０．８４５ ０．５０４ ４５ ２．２６８ ０．８３５ ０．４６０
落叶阔叶林
ＮＬ１７ ２５ ２．７０７ ０．８９０ ０．６１４ ６９
ａ、ｃ
２．５０１
ａ、ｄ
０．８１２
ａ、ｄ
０．４９７
ａ、ｄ
ＮＬ１８ ３４ ２．７１９ ０．８７２ ０．５３５ ６５ ３．１４９ ０．８９１ ０．５１２
均值 ２７．３ ２．５７９ ０．８６９ ０．５５１ ５９．７ ２．６３９ ０．８４６ ０．４９０
ＮＬ１６ １９ ２．１５７ ０．８３１ ０．４７７ ６３ ２．８３４ ０．８９１ ０．４５６
常绿阔叶林
ＮＬ２１ ３６ ２．９４７ ０．８９９ ０．５９４ ６７
ａ、ｃ
３．１４３
ａ、ｄ
０．９３１
ｂ、ｃ
０．５０９
ａ、ｄ
ＮＬ２３ ２３ ２．６６２ ０．９０７ ０．５８２ ４５ ３．４５１ ０．９４５ ０．５５３
均值 ２６ ２．５８９ ０．８７９ ０．５５１ ５８．３ ３．１４３ ０．９２２ ０．５０６
ＮＬ１９ ３４ ２．８９０ ０．９０４ ０．５８２ ６４ ３．３０７ ０．９４２ ０．５５８
针阔混交林
ＮＬ２０ ２８ ２．８１５ ０．９０６ ０．６１４ ５８
ａ、ｃ
３．４８３
ｂ、ｃ
０．９５２
ｂ、ｃ
０．５９２
ｂ、ｄ
ＮＬ２２ ２３ ２．７７０ ０．８７９ ０．５７０ ７３ ３．４９４ ０．９５６ ０．５９３
均值 ２８．３ ２．８２５ ０．８９６ ０．５８９ ６５ ３．４２８ ０．９５０ ０．５８１
　　注：“ａ与ｂ”表示林下幼树各指数不同群落间差异显著（Ｐ＜００５），“ｃ与 ｄ”表示同一群落类型乔木与林下幼树各指数间差异显著（Ｐ＜
００５）。
３．２　林下幼树径级分布
从林下幼树径级分布情况（图１）看：不同群落
林下幼树集中分布在胸径０．６ １．８ｃｍ内，并在胸
径１．０ｃｍ左右出现最大值。当胸径超过 ３．０ｃｍ
后，幼树的数量分布极少。不同群落林下幼树呈现
出明显的数量分布差异，落叶阔叶林林下幼树的数
量最多，平均为８８７０株·ｈｍ－２，常绿阔叶林林下幼
树的数量次之，平均为７１６０株·ｈｍ－２，针阔混交林
林下幼树的数量最少，平均为５９２０株·ｈｍ－２。
３．３　林下幼树优势种空间分布格局
不同类型森林群落林下优势幼树种群的水平分
布格局（表３）表明：不同群落林下优势幼树全部为聚
集分布，表现为Ｃ＞１，Ｔ＞２．０１１７４，ｍ／ｍ＞１，Ｉ＞０，
ＣＡ＞０，其中，落叶阔叶林林下鸭公树（Ｋ＝１８５８４２）
６４５
第４期 程　真等：南岭南坡中段不同群落林下幼树的生物多样性及分布
表３　不同森林群落林下幼树优势种的空间分布格局特征
样地类型 优势树种 均值（ｍ） 方差（ｖ） 扩散系数（ｃ） Ｔ检验 测定结果
负二项式指数
（Ｋ）
丛生指标
（Ｉ）
聚块性指标
ｍ／ｍ
Ｃａｓｓｉｅ指标
（ＣＡ）
落叶阔叶林 鸭公树 １０．６４５８ １６．７４４２ １．５７２８ １３．４６１８ 聚集分布 １８．５８４２ ０．５７２８ １．０５３８ ０．０５３８
白蜡树 ４．４７９２ ３８．３４００ ８．５５９６ １７７．６５１２ 聚集分布 ０．５９２５ ７．５５９６ ２．６８７７ １．６８７７
牛耳枫 ２．２７０８ ２．７９７４ １．２３１９ ５．４４９５ 聚集分布 ９．７９２５ ０．２３１９ １．１０２１ ０．１０２１
广东润楠 １．７７０８ ２．４３５７ １．３７５５ ８．８２３５ 聚集分布 ４．７１６３ ０．３７５５ １．２１２０ ０．２１２０
日本杜英 １．７２９２ ５．０９５３ ２．９４６７ ４５．７４７０ 聚集分布 ０．８８８３ １．９４６７ ２．１２５８ １．１２５８
喜树 １．２２９２ ４．６４８５ ３．７８１８ ６５．３７２９ 聚集分布 ０．４４１９ ２．７８１８ ３．２６３２ ２．２６３２
常绿阔叶林 鸭公树 ３．８３３３ ７．６３１２ １．９９０７ ２３．２８２６ 聚集分布 ３．８６９１ ０．９９０７ １．２５８５ ０．２５８５
虎皮楠 ２．８５４２ ３３．０６３４ １１．５８４３ ２４８．７２９９ 聚集分布 ０．２６９７ １０．５８４３ ４．７０８４ ３．７０８４
牛耳枫 ２．７７０８ ５．６６９８ ２．０４６２ ２４．５８６５ 聚集分布 ２．６４８４ １．０４６２ １．３７７６ ０．３７７６
木荷 １．９７９２ ２６．４４６４ １３．３６２４ ２９０．５１５８ 聚集分布 ０．１６０１ １２．３６２４ ７．２４６３ ６．２４６３
广东润楠 １．７７０８ ３．５４２１ ２．０００３ ２３．５０５９ 聚集分布 １．７７０４ １．０００３ １．５６４８ ０．５６４８
小红栲 １．３１２５ ６．３４７１ ４．８３５９ ９０．１４２９ 聚集分布 ０．３４２２ ３．８３５９ ３．９２２６ ２．９２２６
华女贞 １．１８７５ ７．６４４９ ６．４３７８ １２７．７８９５ 聚集分布 ０．２１８４ ５．４３７８ ５．５７９２ ４．５７９２
针阔混交林 鸭公树 ２．６２５０ ６．０２６６ ２．２９５８ ３０．４５２４ 聚集分布 ２．０２５７ １．２９５８ １．４９３７ ０．４９３７
牛耳枫 ２．２５００ ３．８５１１ １．７１１６ １６．７２２２ 聚集分布 ３．１６２０ ０．７１１６ １．３１６３ ０．３１６３
小红栲 １．１４５８ ２．３８２５ ２．０７９３ ２５．３６３６ 聚集分布 １．０６１６ １．０７９３ １．９４１９ ０．９４１９
　　注：Ｔ０．０５（４７）＝２．０１１７４。鸭公树（ＮｅｏｌｉｔｓｅａｃｈｕｉＭｅｒ．）；白蜡树（ＦｒａｘｉｎｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓＲｏｘｂ．）；牛耳枫（ＤａｐｈｎｉｐｈｙｌｕｍｃａｌｙｃｉｎｕｍＢｅｎｔｈ．）；虎皮
楠（Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｕｍｏｌｄｈａｍｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｒｏｓｅｎｔｈ．）。
图１　不同森林群落林下幼树的径级分布
和牛耳枫（Ｋ＝９．７９２５）无限逼近Ｐｏｓｓｉｏｎ分布；广东
润楠和小红栲也有跨群落分布，聚集强度相对较小；
只在一个群落中分布的种群，聚集强度均较大，表现
为Ｋ＜１。结合表１中不同群落的主要乔木树种组
成可知：聚集强度较大（即负二项式指数（Ｋ）值越
小，丛生指数（Ｉ）越大）的林下幼树———喜树、木荷、
日本杜英、虎皮楠，均由乔木树种散布的种子萌发成
长为幼树，而华女贞、白蜡树则主要通过根蘖萌条产
生，均与群落内乔木树种组成有直接的联系。
３．４　土壤种子库及萌发试验
从土壤种子萌发试验结果（表４）看出：冰雪灾
害６ａ后，土壤种子库储量平均为２５０ ３７０颗·
ｍ－２，不同群落土壤种子库储量有差异，表现为落叶
阔叶林＞常绿阔叶林＞针阔混交林。单因素方差分
析结果为差异不显著（Ｐ＞０．０５）。种子萌发的幼苗
与林下幼树有大量的相同物种组成，但在数量上表
现出差异，种子萌发幼苗主要组成与林下幼树优势
树种组成有明显的差异。萌发的种子基本由群落内
乔木树种散布（内源性），鸭公树种子（外源性）萌发
的幼苗数量极少，土壤种子库主要集中在落叶乔木
或小乔木，如南酸枣、山合欢、山乌桕、野桐、山苍子、
盐肤木、日本杜英等，在不同群落中均有分布，常绿
阔叶树种幼苗数量明显较少。南酸枣在落叶阔叶林
中的数量最多，萌发幼苗达到平均７０．０株·ｍ－２。
４　结论与讨论
４．１　林下幼树与乔木层的生物多样性
乔木的冠层结构和树种组成影响林下幼树生物
多样性及分布。群落物种多样性通过一定空间范围
的物种数量和分布频率来衡量，反映着群落的环境
和发育特点［１８－１９］。本研究中，不同群落类型乔木层
物种各多样性指数均差异不显著，这可能与１９９３年
南岭国家级自然保护区成立伊始，在树木园规划建
设时，对不同群落的择伐和补植有关。在２００８年我
国南方特大冰雪灾害中，由于树木园地处受灾海拔
区间的下部，部分乔木有断枝、断顶和落叶，但少有
翻蔸、倒伏和断干的植株，总体上受灾程度较轻，乔
木层物种组成没有本质上的变化。不同群落乔木多
样性指标无显著差异，物种丰富度和均匀度指数直
接影响不同群落林下幼树的更新，进而影响不同群
７４５
林　业　科　学　研　究 第２８卷
表４　冰雪灾害６ａ后不同群落类型林下土壤木本植物种子库萌发试验统计
树种
落叶阔叶林
ＮＬ１５ ＮＬ１７ ＮＬ１８ 合计
常绿阔叶林
ＮＬ１６ ＮＬ２１ ＮＬ２３ 合计
针阔混交林
ＮＬ１９ ＮＬ２０ ＮＬ２２ 合计
红楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓｔｈｕｎｂｅｒｇｉ） ２ ７ ４ １３ ３ １ ４ ２ ７ ５ １４
厚皮香（Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ） ３ ３ ６ ６
马尾松 １ １ ２ １ １ ３ ６ ４ １３
木莲（Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａｆｏｒｄｉａｎａ） ２ １ ３ ５ ５ ６ １ ７
南酸枣 １４ １７ １２ ４３ ２ ６ ７ １５ ４ ４ ７ １５
日本杜英 ６ ３ ２ １１ １ ８ ９ ５ ４ ９
山苍子（Ｌｉｔｓｅａｃｕｂｅｂａ） ２ ８ １０ ６ ５ １１ ２ ４ ６
山杜英（Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ） ２ ２ １ ６ ７ ２ １ ３
山合欢（Ａｌｂｉｚｉａｋａｌｋｏｒａ） ４ ６ ７ １７ ３ ２ ６ １１ ２ ８ ６ １６
山乌桕（Ｓａｐｉｕｍｄｉｓｃｏｌｏｒ） ４ ８ ５ １７ １２ １ １ １４ ６ ２ ８
深山含笑 ５ ８ １３ ２ ２ ４ ３ １ ４
鸭公树 １ １ ２ １ １
盐肤木（Ｒｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） ３ １２ ３ １８ ５ １３ ３ ２１ ５ ７ ４ １６
杨梅（Ｍｙｒｉｃａｒｕｂｒａ） １ １ １０ ７ １７ ２ ２ ４
野桐（Ｍａｌｏｔｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ） １ ３ ９ １３ ６ １ ９ １６ ４ ６ １０
樟树（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｃａｍｐｈｏｒａ） １ ２ １ ４ １ ２ ３ １ １ ２
其他树种 １４ ５ ６ ２５ １２ ９ １１ ３２ ６ ９ ９ ２４
总计 ５９ ７３ ６２ １９４ ５３ ５１ ６９ １７３ ４９ ５２ ５７ １５８
　　注：每个样地取样面积为０２ｍ２，取样深度０２ｍ，表中统计量为０２ｍ２×０２ｍ土柱种子总量。
落林下幼树物种丰富度与均匀度指数也无显著差
异。从均匀度角度来考虑多样性与群落稳定性的关
系时，群落的均匀度指数越高，各层次相互的差异越
不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度
来看其稳定性就越高［２１］。从不同群落林下幼树与
乔木层生物多样性指数的比较看，林下幼树结构的
稳定性表现为针阔混交林和常绿阔叶林比落叶阔叶
林好。林下幼树的物种丰富度（Ｓ）、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ
指数（Ｈ’）、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）和 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
（Ｄ）的显著差异关系则正好验证了 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ
指数与丰富度的关系最密切，而 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数则与
丰富度关系较远［２２］；Ｓｉｍｐｓｏｎ指数对于富集种更加
敏感，而 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数对于稀疏种更为
敏感［２３］。
４．２　林下幼树数量、径级分布与乔木层结构
在许多地区，冰雪灾害的主要表现为冠层干
扰［２４］。树冠的大小、相对高度和不均匀程度影响林
木抵御冰雪灾害的能力［２５－２６］。落叶树种比常绿树
种抗压性强［２７］，所以受灾比后者轻；王秋华等［２８］和
汤景明等［２９］发现，针叶树种比阔叶树种受损严重，
因其枝叶密集，积累的冰雪多，负荷大。这些研究几
乎表明，落叶阔叶林在冰雪灾害中受损最轻，针阔混
交林受损最严重。在冰雪灾害导致群落林下的光
照、温度、水分等环境发生变化的情况下，不同群落
土壤积累的种子几乎全部萌发，另外通过根蘖萌条
产生一小部分幼树。从本研究组２００９年４月在南
岭常绿阔叶林土壤种子库调查的结果（王旭，个人交
换数据）看，土壤中几乎没有具有活力的乔木种子，
表明有活力的种子基本在 ２００８年春夏全部萌发。
冰雪灾害４年后林下幼树胸径主要集中分布在０．６
１．８ｃｍ间，不同群落林下的幼树数量差异明显，
表现为落叶阔叶林＞常绿阔叶林＞针阔混交林。针
阔混交林立木密度较大，冠层结构受损较严重；落叶
阔叶林立木密度小，冠层受损较轻，推测林下光照强
度可能不是造成幼树数量差异最主要的限制因素，
而土壤种子库、种子萌发率、幼苗的生活力等因素会
对林下幼树的数量形成直接影响［３０］。胸径为０．６
０．９ｃｍ，分布趋势平滑，针阔混交林最明显，一方面
立木密度表现为落叶阔叶林＜常绿阔叶林＜针阔混
交林，冰雪灾害４年后林冠通过枝叶生长逐渐恢复；
另一方面胸径为１．０ｃｍ以上的林下幼树层对林下
光照的截留，均导致透射光减少，较下层幼树种间开
始对空间资源的竞争而选择高生长策略，部分幼树
生长速度减缓甚至死亡；胸径为１．８ ３．０ｃｍ常绿
阔叶林的数量表现出细微的差异，多于落叶阔叶林
和针阔混交林，认为冰雪灾害前常绿阔叶林林下幼
树的数量相对较多，冰灾损伤又较小，从而冰灾后存
活相对较多；而胸径为３．０ ５．０ｃｍ，不同群落类型
林下幼树分布极少，根据时空互代法可以推定冰雪
灾害发生前林下幼树数量较少，群落结构并没有明
８４５
第４期 程　真等：南岭南坡中段不同群落林下幼树的生物多样性及分布
显的分层现象，冰雪灾害促进了不同群落林下的更
新与演替。
本研究中，以南酸枣为主要优势种的落叶阔叶
林群落，林下幼树多度最大，其中，鸭公树数量最多，
占林下幼树总数的３０．０％，平均２６６０株·ｈｍ－２，
是常绿阔叶林林下鸭公树数量的２．８倍、针阔混交
林的４．２倍；而调查样地内并没有鸭公树乔木，推测
南酸枣果实为肉质浆果，味道酸甜，更容易靠动物传
播引入鸭公树的种子［３１］。除鸭公树和根蘖萌条幼
树外，落叶阔叶林实生幼树５４４０株·ｈｍ－２，常绿阔
叶林５２８０株·ｈｍ－２，针阔混交林５０６０株·ｈｍ－２，
这与土壤种子库萌发试验结果一致，不同群落间差
异较小，但不显著。根据土壤种子库萌发试验结果
可知：在没有南酸枣的群落内仍有南酸枣种子萌发，
证明群落间确实存在种子的交流，这种交流造成不
同群落由内源性种子萌发产生的幼树数量并无明显
差异，外源性种子扩散是造成不同群落林下幼树数
量差异的关键因素。一般认为，森林内的种子经扩
散以后，和母树的距离越远，种子萌发进而成功建立
幼苗的机会越大［３２－３３］，林下鸭公树幼树的大量分布
正好解释了这个理论。此外，土壤种子库萌发试验
中，种子萌发主要以落叶乔木树种为主，由于落叶乔
木冬季落叶的特性，冰雪灾害中受损较轻，能迅速恢
复并结实，而常绿阔叶林冰雪灾害受损后能量主要
配给枝叶萌条伸展和根系重建，几乎不产生果实；鸭
公树数量极少，可能是由于母树在冰雪灾害中严重
受损或死亡，导致种源丧失。
４．３　林下幼树的分布格局
聚集分布是植物种群最普遍的分布形式，这是
树木生长、存活及竞争等适应环境异质性的结
果［３４］。一般认为，小规模聚集是由植物本身特征决
定，大规模聚集主要是植物从原分布中心扩散，由环
境因子的影响决定［３５］。运用点格局分析技术发现，
物种在同质生境下聚集规模较大［３６］。鸭公树和牛
耳枫在不同群落均有分布，属于大规模聚集分布，表
明鸭公树和牛耳枫的生态位更广；而在单一群落类
型中分布的小规模聚集种群聚集强度均较大，这表
明，种群的生态位范围越广，产生聚集分布的规模越
大，聚集的强度越小。
林下幼树呈聚集分布的原因很多，主要有二种
观点：一是认为环境变化是影响物种格局的主要根
源的环境决定论，二是认为生物之间的相互作用是
构造群落结构差异的生物决定论［３７］。光、温度、水、
立地条件等对更新幼树的分布有一定的影响，主要
还是由植物本身的生物学特性决定［２０］，其中，种子
扩散是影响幼树分布格局的首要因素。通过种子扩
散方式占据不同的水平空间，利用不同的生活史对
策：如幼苗期间的耐荫性、特有的萌芽特性以及垂直
空间的分化等在群落中共存，促进群落物种多样性
的形成［３８］。由于落叶阔叶群落本身的特性，一方面
在种子萌发期能提供足够的充足而均匀的光照环
境，另一方面优势树种南酸枣的形态学特性及分布
（立木密度１２０株·ｈｍ－２，平均冠幅４８．５２ｍ２），使
种子交流过程中散布更加均匀，从而导致在不同群
落中均有分布的鸭公树（Ｋ＝１８．５８４２）和牛耳枫（Ｋ
＝９．７９２５）在落叶阔叶林中的分布更趋于均匀分
布。其他聚集强度均较大的林下幼树，则主要受限
于群落乔木物种种子的散布距离及物种萌条能力，
与乔木物种具有直接的关系。
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