全 文 ：海南岛热带山地雨林林隙及其自然干扰特征 3
臧润国
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
杨彦承
k中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 tsss|tl
刘静艳 余世孝
k中山大学生物系 广州 xtsuzxl
杨秀森
k海南霸王岭林业局 昌江 xzusssl
摘 要 } 通过对海南岛霸王岭原始热带山地雨林中 xv个林隙的调查 o研究了海南热带山地雨林林隙的基本
特征和自然干扰规律 ∀海南热带山地雨林林隙的形状近似于椭圆形 o椭圆的长短轴比率不随林隙的大小而变
化 o基本上都在 t1w左右 ~扩展林隙k∞Šl和树冠空隙k≤Šl在热带山地雨林景观中的面积比例分别为 xv1xu h和
ux1uu h o干扰频率分别为 t1vw h #¤p t和 s1yv h #¤p t o林隙干扰的返回间隔期约为 tys¤∀海南热带山地雨林中
∞Š的大小一般变化在 vs ∗ xss °u左右 o平均约为 tys °u o大多数 ≤Š的大小一般都变化在 tx ∗ uss °u 左右 o平
均约为 {s °u ∀大多数的林隙是在 ws¤以前形成的 o而 ts ∗ vs¤之前形成的林隙最多 ∀大多数林隙是由 t ∗ w
株形成木创造的 o而由 u株形成木创造的林隙最多 ∀林隙形成木通过掘根 !枯立 !干基折断和干中折断死亡的
比例分别是 ty1{{ h otw1u| h ovy1vy h和 vu1wz h o在不同的林隙中可见到形成木这几种死亡形式的不同组合 ∀
海南热带山地雨林中的林隙主要是由 us余个树种创造的 o其中不仅有第一层的树种 o而且还有第二 !三层的树
种 ∀文章最后以林隙动态理论为基础 o对海南热带山地雨林的经营提出了几点建议 ∀
关键词 } 热带山地雨林 o林隙 o自然干扰 o海南岛
收稿日期 }t||z2tu2sv ∀
3 基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|{zstvtl ~Œ× × ’ 资助项目kŒ× × ’ °⁄twr|u• √¨ qukƒl‘²qul ∀
ΓΑΠΣ ΑΝ∆ ΤΗΕΙΡ ΝΑΤΥΡ ΑΛ ∆ΙΣΤΥΡΒΑΝΧΕ Ρ ΕΓΙΜΕΣ ΙΝ ΤΗΕ
ΤΡ ΟΠΙΧΑΛ ΜΟΝΤΑΝΕ Ρ ΑΙΝ ΦΟΡ ΕΣΤ ΟΦ ΗΑΙΝΑΝ ΙΣΛΑΝ∆
Ζανγ Ρυνγυο
(Ινστιτυτε οφ Φορεστ εχολογψ, Ενϖιρον µεντ ανδ Προτεχτιον , ΧΑΦ
Βειϕινγtsss|t)
Ψανγ Ψανχηενγ(Ινστιτυτε οφ Φορεστ Ρρεσουρχεσ ανδ Ινφορµ ατιον , ΧΑΦ
Βειϕινγtsss|t)
Λιυ ϑινγψαν Ψυ Σηιξιαο
( ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψ, Ζηονγσηαν Υνιϖερσιτψ Γυανγζηουxtsuzx)
Ψανγ Ξιυσεν
( Βαωανγλινγ Φορεστρψ Βυρεαυ Χηανγϕιανγxzusss)
Αβστραχτ : ׫µ²∏ª«©¬¨ §¯¬±√ ¶¨·¬ª¤·¬²± ²©xv ª¤³¶¬±¶²°¨³¨µ°¤±¨ ±·³¯²·¶²©√¬µª¬±·µ²³¬¦¤¯ °²±·¤±¨ µ¤¬±
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第 vx卷 第 t期t | | |年 t 月
林 业 科 学
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¶²°¨¶∏ªª¨¶·¬²±¶º µ¨¨ °¤§¨ ¤¥²∏·°¤±¤ª¨ ° ±¨·¬±·«¨ ·µ²³¬¦¤¯ °²±·¤±¨ µ¤¬±©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ: ×µ²³¬¦¤¯ °²±·¤±¨ µ¤¬±©²µ¨¶·oŠ¤³¶o‘¤·∏µ¤¯ §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ o ‹¤¬±¤±¬¶¯¤±§
热带雨林是地球上最复杂 !生产力最高 !生态功能最大的生态系统 o它蕴育着丰富的生物多样性 o
是人类最宝贵的自然资源和生存环境保障系统 ∀如何合理地保护与持续地利用热带森林 o已成为摆在
我们面前迫切需要研究的课题 ∀要实现热带森林的持续经营 o对热带林结构与动态规律的科学认识 o
是最关键的一步 ∀关于热带森林结构与动态的研究 o早在 xs年代就已在世界各地的热带森林中开展
了工作 o但这些工作主要是侧重于区系和外貌及一般群落结构的研究k•¬¦«¤µ§ot|xul≈t  ∀到 zs年代中
后期 o欧美一些植物学家和林学家 o开始对热带雨林进行了更为细致的调查k • «¬·°²µ¨ ot|zxl≈u  o并逐
渐认识到热带雨林并不是静止不变的稳定系统 o而是处于不断变化中的动态平衡系统 ∀认识到自然干
扰体系k±¤·∏µ¤¯ §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ µ¨ª¬° l¨ o特别是小型的树冠干扰k¦¤±²³¼ §¬¶·∏µ¥¤±¦¨l在森林的结构和多样
性维持中具有非常重要的作用k⁄¨ ±¶¯²º ot||x ~≠¤√¬··ot||xl≈v ow  ∀有关自然干扰 !林隙的特征和作用
等 o已做了评述k臧润国等 ot||{ ~臧润国 ot||{l≈x oy  ∀林隙及其干扰规律是了解森林群落动态变化规律
的第一步 o也是我们模拟森林的自然变化 o合理经营森林的重要理论基础 ∀本文选择我国海南岛霸王
岭原始热带山地雨林为研究对象 o通过对其林隙干扰规律的调查 o了解这类森林的自然变化规律 o从而
为山地雨林的合理经营及持续利用提供依据 ∀
t 研究地点与研究方法
111 研究地点的自然概况
本研究的调查地点设在海南岛霸王岭国家级自然保护区保护站旧址东北侧的原始热带山地雨林
内 o调查地点地理坐标为北纬 t{βxsχ ∗ t|βsxχ o东经 ts|βsxχ ∗ ts|βuxχ ∀海南岛霸王岭国家级自然保护
区 o位于海南省昌江县与白沙县的交界处 o面积约 zusss«°u o其中 t|{s年建立的长臂猿k Ηψλοβατεσ
χονχορλορισl保护区位于 {ss °以上的山地 o覆盖面积约 uxss«°u o属于原始潮湿热带的常绿略带轻微季
节性的热带山地雨林 ∀我们具体的调查地点在保护站旧址的东北侧 o坡度大部分在 xβ ∗ tsβ左右 o部分
地段达 usβ ∗ vsβ左右 ∀土壤为山地砖红壤 ∀气候为热带季风气候 o年平均温度 uv1y ε o年均降水量
txss ∗ usss °° o相对湿度 yx h ∗ |s h ∀调查地点主要是以陆均松k ∆αχρψδιυ µ πιερρει) !线枝蒲桃
( Σψζψγιυ µ αραιοχλαδυ µ ) !黄叶树( Ξαντηοπηψλλυ µ ηαινανενσε)等为优势的热带山地雨林群落 ∀
112 研究方法
野外的调查主要在中山大学于 t|{v年所设的 x块 xs ° ≅ xs °的永久样地内进行 o在样地内仔细
寻找每一个林隙 o当发现林隙时 o量测林隙的长轴和与长轴中心垂直的短轴k分 ∞Š和 ≤ Šl记载 o辨认
林隙形成木的种类 o量测其胸径和高度 o根据当地林区工作人员的经验并结合保护区周围采伐后树木
的腐烂情况 o以及固定样地资料 o判定每个倒木k形成木l的年龄 ∀林隙的形成木死亡方式分枯立 !干基
折断 !干中折断和掘根风倒 w类记载 ∀记载每个林隙周围主林层树木的平均高度 ∀调查其中每株树木
k高 t1x°以上者l的种名 !高度和胸径 o对高度不足 t1x °的植物 o则在林隙中随机选取一个 u ° ≅ u °
的小样方 o调查其种类和高度 ∀这样在固定样地内共调查到林隙 wt个 ∀为了使林隙统计数据更加可
靠 o又在样地外附近的林分中调查了 tu个林隙 o调查记载的方法与样地内的相同 o利用这些数据 o就可
对热带山地雨林的林隙干扰规律进行初步分析 ∀
u 结果与分析
211 林隙形状
在计算林隙面积和分析林隙的特征时分别按扩展林隙k¨ ¬³¤±§¨§ª¤³o∞Šl和树冠空隙k¦¤±²³¼ ª¤³o≤Šl
两种概念来分析k•∏±®¯¨ot|{t ~t|{ul≈z o{  ∀树冠空隙系指直接处于林冠层空隙下的空间 o而扩展林隙则指
由树冠空隙周围树木的树干所围成的空间 ∀霸王岭热带山地雨林中所调查到 xv个林隙的长轴 !短轴及其
v t期 臧润国等 }海南岛热带山地雨林林隙及其自然干扰特征
比例随林隙大小的变化如图 t和图 u所示 ∀可以看出 o霸王岭热带山地雨林中的林隙平面大多数为椭圆
形或圆形 o有的林隙与圆形较接近 o大多数的林隙则较接近于椭圆形 o且林隙椭圆的长 !短轴的比例与林隙
面积并不相关 ∀xv个林隙之 ∞Š的长轴平均为 ty1|t ° o∞Š的短轴平均为 tu1zw ° o长r短轴的比例平均
为 t1v{∀ ≤Š的长轴平均为 tt1|z ° o≤Š的短轴平均为 {1|y ° o长r短轴的比例平均为 t1wt∀可以看出 o无
论按 ∞Š还是按 ≤Š计算 o林隙的长轴和短轴之比均在 t1w左右变化 ∀也就是说椭圆的曲率不随林隙大小
的变化而有明显的变化 ∀本文计算林隙面积时都用椭圆面积公式 ∀
图 t 林隙的长短轴比例随 ≤ Š面积的变化规律
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨¨ ± ∞Š ¤µ¨¤¤±§
·«¨ ²¯±ªr¶«²µ·¤¬¬¶µ¤·¬²
图 u 林隙的长短轴比例随 ≤ Š面积的变化规律
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨¨ ± ∞Š ¤µ¨¤¤±§
·«¨ ²¯±ªr¶«²µ·¤¬¬¶µ¤·¬²
212 林隙的大小结构
以所调查到的 xv个林隙k其中在固定样地内为 wt个 o在样地外有 tu个l为基础 o统计出林隙的大
小结构如图 v !图 w ∀可以看出 o在霸王岭热带山地雨林中 o∞Š基本上变化在 vs ∗ xss °u 左右 o而其中
绝大多数 ∞Š的面积都在 tss ∗ uss °u 左右 o小于 ws °u 的 ∞Š很少 o小于 us °u 的 ∞Š没有 o而大于
uxs °u的林隙也为数不多 ∀我们还发现一个特大型林隙 o在固定样地外 o面积达 uw{w1yt °u 约为 s q
ux«°u ∀一般大于 s1t«°u的干扰应属于大型干扰的范围k臧润国等 ot||{l≈x  ∀这 s1ux«°u 的干扰面
积 o尤如一片小的皆伐迹地 ∀说明在海南热带山地雨林中 o除存在着经常出现的小型干扰外 o亦有大型
干扰的存在 ∀如果不算那个大于 s1t«°u的林隙的话 o霸王岭热带山地雨林中扩展林隙的平均面积为 }
kts|v{1wyt p uxsslrxu € tyu qu{ °u ∀ ∞Š最大面积为 w{{1ut °u o最小面积为 vt1wu °u ∀从树冠空隙
k≤ Šl来看 o在霸王岭山地雨林中已有小于 us °u的 ≤ Š o而除那个属于大型干扰的林隙面积达 uuss °u
外 o大于 wss °u的 ≤ Š就几乎没有 ∀霸王岭山地雨林中 o大多数的 ≤ Š面积为 us ∗ tss °u左右 o平均为
z{1|t °u ∀ ≤ Š的最小面积为 tw1|u °u o最大面积为 vxw1uu °u ∀国外学者研究指出大多数热带森林的
林隙k≤ Šl的平均面积变化在 {s ∗ yss °u左右k×¼µµ¨¯¯ ¤±§ ≤µ²º ot||wl≈|  o从我们的研究结果来看 o海
南热带山地雨林中林隙k≤ Šl的面积大小比世界其它地区热带森林中中林隙稍小一些 o这可能是海南
热带雨林 o特别是山地雨林属亚洲热带雨林北缘之缘故 ∀
图 v ∞Š的大小结构
ƒ¬ªqv × «¨ ¶¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ∞Š
图 w ≤ Š的大小结构
ƒ¬ªqw × «¨ ¶¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ≤ Š us ∗ tss °u
w 林 业 科 学 vx卷
213 林隙的年龄结构
林隙的年龄是表征林隙动态特征和林隙更新动态的一个重要参数k臧润国 ot||{l≈y  ∀图 x是在海
南霸王岭热带山地雨林中所调查到的林隙的年龄分布状况 ∀需要说明的是由于我们没有对每个林隙
做精确的长期定位监测 o并受研究条件限制 o只能做概略的估计 o估计的主要依据是 }根据中山大学在
保护区内所做永久样地十几年的树木定位变化情况分析 o如有些大的陆均松 o十几年前还有标号是活
着的 o经每三年调查一次发现有些个体在某些年份已倒下 o根据树木倒下的情况就可较精确的知道样
地内部分林隙的准确形成年龄 ~根据保护区周围择伐林分在不同年份择伐后树基及倒木的腐烂情况 o
再加上当地工作人员的实际经验 o对比其它调查林隙内倒木的腐烂情况 o从而推测林隙的形成年龄 o这
种推测林隙年龄的方法虽不太精确 o但估计的误差一般不会超过 ts¤o这对于我们概括分析林隙的年龄
或形成阶段还是有价值的 ∀从图 x可以看出 o海南热带山地雨林中林隙的年龄变化在 t ∗ xs¤左右 o其
中大部分的林隙是 ts ∗ vs¤以前形成的 o占 zt1zs h o海南热带山地雨林中大于 ws的林隙很少 o这可能
是由于海南热带林中的树木大多在 vs ∗ ws¤左右已分解完毕 o其残骸已很少能辨认出来 o另外 o大多数
的林隙一般在出现 vs¤以后已被更新的树木或周围大树的侧生长所填充 o这时的林隙已很难和周围的
林分区分开来 ∀由于林隙形成后 o其中的生态条件大有改善 o资源的有效性大大增加了 o所以有许多树
种 o特别是一些耐荫性较小的树种快速繁茂生长 o从而使林隙在 vs¤左右就会被填充 ∀根据 ‹¤µ·¶«²µ±
对 ≤²¶·¤ •¬¦¤热带森林的监测和调查及其他学者的材料指出k‹¤µ·¶«²µ±ot||wl≈ts  o热带雨林中许多依
赖于林隙更新的树种kª¤³¶³¨¦¬¨¶l在 ts ∗ us¤即能达到林冠层 o它们在对林隙环境的改造 !利用和对林
隙的填充中起着非常重要的作用 ∀考虑到 ª¤³¶³¨¦¬¨¶的快速填充作用 o海南山地雨林中大多数林隙的
年龄都在 ts ∗ vs¤之间 o而很少超过 ws¤的自然现象是不难理解的 ∀
图 x 霸王岭热带山地雨林林隙的年龄结构
ƒ¬ªqx × «¨ ¤ª¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©ª¤³¶¬±·«¨ ©²µ¨¶·
图 y 形成一个林隙之形成木的数量分布
ƒ¬ªqy ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©ª¤³ °¤®¨ µ¶©²µ°¬±ª¤ª¤³
214 林隙创造者的数量
对调查到的 xv个林隙之形成木数量进行了统计 o结果如图 y ∀从图 y可以看出 o在霸王岭热带山
地雨林中 o形成或创造一个林隙的形成木数量变化在 t ∗ y株之间 o而那个在固定样地外属于大型干扰
形成的林隙的形成木的数量多达 ty株 o不过这种大型干扰一般已不属于林隙研究的对象 o本处列出以
供对比 ∀在海南热带山地雨林中双形成木林隙最多 o达 ut个 o占调查林隙总数的 v|1yu h ~其次是由 v
个形成木创造的林隙 o为 tt个 o占调查林隙总数的 us1zy h ~由 w个形成木形成的林隙有 |个 o占调查
林隙总数的 ty1|{ h ~由一个形成木形成的林隙有 {个 o占调查林隙总数的 tx1s| h ~由 x个以上形成木
形成的林隙仅有 v个 o占调查林隙总数的 x1yy h ∀由此可以看出 o海南热带山地雨林中 o大多数的林隙
是由 t ∗ w株形成木所创造的 ∀热带雨林中树木之间通过层间植物 o特别是粗大木质藤本植物相互紧
密的联系在一起 o一株树木倒下时 o容易碰倒或拉倒与其相邻的树木 o所以热带山地雨林中 u个以上形
成木形成的林隙较多 ∀海南热带山地雨林中形成一个林隙的形成木数量大多是 t ∗ w株的情况 o与东
北长白山自然保护区的阔叶红松林中的情况类似 ∀但东北阔叶红松林中由两株形成木形成的林隙最
多 o其次分别为由 t株 !v株和 w株形成的林隙k臧润国等 ot||{l≈tt  o而海南热带山地雨林中也是由两
株形成木形成的林隙最多 o其次则分别为由 v株 !w株和 t株形成的林隙 ∀可以看出 o与东北阔叶红松
x t期 臧润国等 }海南岛热带山地雨林林隙及其自然干扰特征
林相比 o海南热带山地雨林中双形成木或多形成木形成林隙的比例明显的增多 o这在一定程度上说明
在热带山地雨林中树木间的互相关系比温带森林中树木间的互相关系更紧密 ∀海南热带山地雨林中
每个林隙平均是由 u ∗ v株形成木所创造的 ∀
215 林隙形成木的死亡形式及林隙的形成方式
林隙可能由不同的原因形成 o其形成过程主要是由不同的干扰因子如风 !病虫害 !火等作用于树
木 o特别是年龄较大的主林层树木时 o就会加速树木的衰老死亡乃至倒下 ∀不管是由何种因素引起的 o
林分中林隙形成木在死亡后有 w种表现形式 o即枯立 !掘根倒 !干基折断和干中折断 ∀掘根倒系指树木
在倒下后连根拔起 o形成树倒坑和树倒丘 o从而在林地中形成较为明显的微地形变化 ∀而枯立是指树
木死亡后仍站立原处 o只是树枝和树叶脱落掉 o从而在林中形成站杆 ∀干基折断是指树木自根基部附
近断裂倒伏 o从而形成一定的残基 ∀中干折断是指树木被在离开干基的一定高度处折断 o留下站立断
干桩的高度较大 ∀虽然已有上述定义 o但在野外很难将枯立 !干基折断及干中折断分开 o为此 o我们规
定 o将残留站立树干高度 Η≥  u °的规定为干基折断 o而将残留站立树干高度在 u [ Η≥  ts °的规定
为干中折断 o而将残留站立树干高度 Η≥ ∴ts °的规定为枯立 ∀根据上述定义和规定 o我们以所调查的
海南热带山地雨林中 xv个林隙的 txw株形成木为基础 o统计出不同死亡形式的形成木在林隙形成木
中的比例 o列于表 t ∀表 t告诉我们 o海南热带山地雨林中林隙形成木最主要是通过干基折断和干中折
断 o也就是通常意义上的风折所形成的 ∀以掘根形式形成林隙的树木占调查林隙形成木总数的 uyrtxw
≅ tss h € ty1{{ h o掘根就是通常意义上的风倒 o如果将风倒和风折加在一起则占调查林隙形成木总
数的 {x1zt h o可见在海南热带山地雨林中 o风是促使树木死亡形成林隙的重要外界因素 ∀以枯立形式
死亡而创造林隙的树木占调查林隙形成木总数的 tw1u| h o枯立一般是树木达到一定年龄后 o生理机能
和效率降低 o再加上外界条件不太适合时 o树木就会衰老 !叶枝枯萎脱落 o最后全树死亡 o也有部分树木
枯立是由于病虫危害造成的 o但据我们在海南热带雨林中的观察 o大多数大树的枯立是由于树木年龄
较大而自然衰老死亡造成的 ∀枯立在海南热带山地雨林林隙形成木中所占的比例很少 o表明大部分的
树木是在还未完全自然衰老死亡之前 o外界因子 o特别是台风就会将它们刮倒或折断 ∀从这个意义上
来看 o热带山地雨林中的树木 o如果没有风的干扰 o其自然寿命要比无风干扰时长寿些 ∀当地林区工作
人员的经验也告诉我们 o大风特别是台风是促使海南热带山地雨林中树木死亡中最主要的因素 ∀分析
林隙的形成时 o我们所见到的林隙往往不只是由一种形式死亡的形成木形成 o常常是多种形式的混合
表现在一个林隙中 ∀对所调查的 xv个林隙的形成方式统计的结果表明 o海南热带山地雨林中的林隙
可由干基折断 !中干折断 !枯立和掘根 w种形式形成 o也可由它们的不同组合而形成 o其中干基折断
k……l在林隙的形成中所占的比例最大 o占调查林隙数的 tv1ut h o其它几种死亡方式及其组合占所调
查林隙的百分数分别是干中折断k…×ltt1vu h o枯立k≥l|1wv h o掘根k˜lv1zz h o…… n …×tt1vu h o……
n ≥|1wv h o……n ˜ |1wv h o…× n ≥z1xx h o…× n ˜ t1{| h o≥ n ˜ x1yy h o…… n …× n ≥t1{| h o…… n …×
n ˜ x1yy h o……n ≥ n ˜ |1wv h ∀
表 1 海南霸王岭热带山地雨林中林隙形成木的死亡形式
Ταβ .1 Τηε διφφερεντ δεατη φορµσ οφ γαπ µακερσιν τηετροπιχαλ µοντανε ραιν φορεστ
形成木的死亡形式 ⁄¨ ¤·«©²µ°¶ 形成木的个数 ‘²q²©ª¤³ °¤®¨ µ 百分比 ° µ¨¦¨±·¤ª¨ k h l
掘根 ˜³µ²²·¬±ªk˜l uy ty q{{
枯立 ≥·¤±§¬±ª§¬¨ k≥l uu tw qu|
干基折断 …µ¨¤®¤ª¨ ¤··µ∏±® ¥¤¶¨ k……l xy vy qvy
干中折断 …µ¨¤®¤ª¨ ²±·µ∏±® k…×l xs vu qwz
216 林隙形成木的组成
对调查到的 txw株林隙形成木所做的统计表明 o海南热带山地雨林中的林隙大多是由线枝蒲桃 !
白椎 !陆均松 !红稠等 uw个树种形成的 o其它 uu个树种只是零星出现k其中每个树种的株数都不足调
查林隙形成木总株数的 t h o它们共占调查林隙形成木总株数的 tv1u h l ∀xv个林隙中共调查到林隙
y 林 业 科 学 vx卷
形成木 wy种 o其中最主要的是白椎k Χαστανοπσισ χαρλεσιι) !线枝蒲桃( Σψζψγιυ µ αραιοχλαδυ µ ) !陆均松
( ∆ . πιερρει) !红稠( Λιτηοχαρπυσ φενζελιανυσ) !油丹( Ααλσεοδαπηνε ηαινανσισ) !白木香( Αθυιλαρια σινεν2
σισ) !胡颓叶稠( Λιτηοχαρπυσ ελαεαγνιφολιυσ) !布拉栎( Θυερχυσ βλακεισκαν) !尖峰润楠( Μιχηελια µοτιχο2
λα) !乌营( Σψζψγιυ µ χηυνιανυ µ !苦梓( Μιχηιλυσ µεδιοχρισ) !厚壳桂( Χρψπτοχαρψα χηινενσισ)等 tu个树
种 o它们的株数占调查林隙形成木总数的 yy1u h o这些树种大多是成熟林分中的第 t层或第 u层的树
种 o对林隙的形成贡献率最大 o是林隙的主要形成者 ∀林隙斑块对未来林分的结构和动态具有重要的
影响 o这些树种形成的不同性质的林隙为其它多个树种的共存和多样性的维持提供了必要的条件 o从
这个意义上来说 o这些林隙形成木是山地雨林群落的/建群种0 ∀可以看出 o在形成林隙 !改变群落生态
环境进而影响到未来林分更新和结构与功能方面 o不仅有经常处于第 t层的陆均松 !白椎 !油丹等树
种 o而且第 u或第 v层的树种如线枝蒲桃等 o也在其中起着重要的作用 ∀山地雨林中主林层和其下第
u !v层的树种共同创造了各种树种共存所需的群落环境 ∀
217 林隙在森林景观中所占的面积比例及干扰频率
树冠层树木死亡后形成的林隙 o以不同大小的斑块分布在森林景观中 o这些林隙在连续的森林植
被基质中 o形成了一个个的空隙 o如果从空中鸟瞰的话 o它们就像漂泊在森林大海中的一片片小舟 ∀这
些空隙斑块亦是森林景观的一部分 o其动态变化也影响着整个森林景观的格局和过程k臧润国等 o
t||{ ~臧润国 ot||{l≈x oy  ∀在霸王岭所调查的 x块 xs ° ≅ xs °的永久样地总面积为 t1ux«°u o共调查
到林隙 wt个 o则可推算出山地雨林中林隙出现的密度为 wt个rt1ux«°u € vu q{s个r«°u o样地内 wt个
林隙按 ∞Š计算的总面积为 Α∞Š € yy{|1v| °u o按 ≤ Š计算的总面积为 Α≤Š € vtxu qux °u o由此推算出
∞Š和 ≤ Š在热带山地雨林景观中所占的面积比例分别为 xv1xu h和 ux1uu h ∀如果按扩展林隙的概
念 o则林隙在热带山地雨林景观中占有半数以上的面积 o即使仅从树冠层的空隙来看 o林隙在山地雨林
景观中也占有 trw以上的面积 ∀这样的比率充分说明 o林隙是海南热带山地雨林中重要的组成部分 ∀
从永久样地内 wt个林隙的总体来看 o其 ≤ Š和 ∞Š的面积比例为 Α≤Šr Α∞Š € vtxu quxryy{| qv| € wz q
tu h o即在海南热带山地雨林中 o树冠空隙大约是扩展林隙的 wz1tu h左右 ∀样地内 wt个林隙中 o我们
估计其最大的形成年龄在 ws¤左右 o如果就以 ws¤为基准计算的话 o则在 t1ux«°u的样地内 ows¤共形
成了 wt个林隙 o则林隙的形成速率为 wtrt1ux«°urws € s1{u个rk«°u#¤l ∀从面积来看 o则 ∞Š的形成
速率为 yy{|1v| °urkws ≅ t quxl € tvv qz| °urk«°u#¤l o≤ Š的形成速率为 vtxu1ux °urkws ≅ t quxl €
yt qsx °urk«°u#¤l o即在海南热带山地雨林中 o每年每 «°u 森林中约有 tvv1z| °u 的土地面积变为
∞Š o每年每 «°u森林中约有 yt1sx °u 的树冠层变为空隙 ∀从面积的百分比来看 o∞Š的形成速率为
Ρ ∞Š € xv qxu h rws € t qvv{ h #¤p t o≤ Š的形成速率为 }Ρ ≤Š € ux quv h rws € s qyvsx h #¤p t ∀根据 ≤ Š的
干扰频率 o则可计算出海南热带山地雨林中林隙的周转率或返回间隔期kµ¨·∏µ±¬±·¨µ√¤¯l为 ΡΙ € tr Ρ ≤Š
€ trs qyvsx h Υtx|¤∀也就是说热带山地雨林中的任何一点大约 tys¤经历一个次干扰 ∀这个干扰频
率与温带红松林区相比要快得多 o是长白山红松林区林隙干扰频率的 s1yvsxrs1tx € w1us倍k臧润国
等 ot||{l≈tt  ∀热带山地雨林中较短的返回间隔期和较快的干扰频率 o说明热带山地雨林中存在着快
速的森林循环k©²µ¨¶·¦¼¦¯ l¨过程k臧润国 ot||{l≈y  ∀国外学者对世界其它地区森林计算出林隙的干扰
频率大约是在 s1x h #¤p t ∗ u1s h #¤2t之间 o自然的干扰的返回间隔期为 xs ∗ vss¤左右 o热带林中林隙
干扰的返回间隔期是 ys ∗ wty¤之间k×¼µµ¨¯¯ ¤±§ ≤µ²º ot||wl≈|  o我们的研究数据与上述范围较一致 o
属于热带林林隙干扰的返回间隔期范围的中等水平 ∀
218 林隙干扰对森林经营的意义
海南岛的原始热带山地雨林经过林隙自然干扰而维持着其正常的结构和功能 o这就启示我们 o在
对这类森林进行经营和干预时 o应以自然的林隙特征和干扰规律为基础 o考虑实施经营措施可行性的
同时 o尽量模拟林隙干扰的自然规律 o才能对热带山地雨林进行科学的管理 o从而实现热带山地雨林的
可持续经营 ∀下面我们就以在海南岛的原始热带山地雨林中有关林隙特征和自然干扰规律的研究为
基础 o试对热带山地雨林的经营提出建议 o仅供参考 ∀
在对热带山地雨林进行采伐时 o应以择伐为主 o因为在海南热带山地雨林中 o林分的自然更新方式
是以形成林隙的小型树冠干扰为主的 o而合理的择伐可以与树冠干扰相类似 o考虑到采伐的经济价值 o
z t期 臧润国等 }海南岛热带山地雨林林隙及其自然干扰特征
择伐应在大树自然枯倒的前几年进行 ∀只在少部分地段也可进行面积不超过 s1ux«°u的小面积皆伐 ∀
择伐后留下的空隙可尽量保持椭圆或圆型 ∀如果用空隙在森林景观中所占的面积百分比来控制
择伐强度的话 o则应使择伐后留下的树冠空隙的比例在 ux h左右 o扩展林隙的比例在 xs h左右 ∀如果
用空隙在森林景观中出现的密度来控制择伐强度的话 o则在每 «°u的森林中应使择伐后留下的树冠空
隙在 vs个左右 ∀我们所调查样地内所有形成木的胸高断面积约为 vy1vz °ur«°u o林隙内所有树木的
胸高断面积约为 {1uz °ur«°u o而对照的没有林隙的林分的胸高断面积约为 {|1ux °ur«°u o则自然死
亡树木占林分胸高断面积的比例为 vy1vzrk{1uz n {|1uxl € vz1vs h ∀因此 o如果以胸高断面积来控制
采伐强度的话 o则择伐林木的胸高断面积应不超过林分总胸高断面积的 ws h ∀
择伐后留下的每个空隙应控制在 us ∗ xss °u左右 o∞Š平均应在 tys °u左右 o≤ Š平均应在 {s °u
左右 ∀国外在对某些热带雨林的经营试验中 o探讨了以林隙动态理论为基础的经营实践 o如 ‹¤µ·¶«²µ±
等kt||wl≈ts 在对秘鲁的 °¤¯¦¤½∏热带雨林实行了以林隙平均直径为带宽的带状采伐试验 o考虑到采伐
中的实际操作性 o他们将每个伐带宽按原始林林隙平均直径再加宽了 ts ∗ tx °左右 o对带的长度和间
隔也进行了科学的设计 o取得了良好的效果 ∀如果我们在海南亦进行此类的经营试验的话 o由于林隙
的平均直径为 ts °k≤ Šl或 tw °k∞Šl o则我们设计的采伐带宽可以在 us ∗ ux °左右 ∀
大部分林隙的年龄在 vs¤以下 o一般 xs¤以后基本上都能被填充 o所以择伐后留下的空隙一般可
望在 xs¤以后闭合 ∀如果单从使林分保持郁闭的角度来看 o则择伐的回归期可定为 vs ∗ xs¤∀但如果
要使择伐后留下的空隙再变成与伐前相类似的状况的话 o则择伐的回归期应定到和林隙的自然返回间
隔期相接近 o即可定为 tys¤左右 ∀
择伐时每个点可采伐 t ∗ w株树木 o如果树木较大 o则只采伐 t株就可达到空隙的面积控制 o如果
树木较小时 o则可视具体情况采伐 u ∗ w株 o甚至还可多几株 o这应受空隙的面积控制 o同时还应考虑采
伐对象的经济价值来确定 ∀
虽然林隙可由林木经枯立 !掘根 !干基折断和干中折断等几种方式形成 o但考虑到采伐的可操作性
及经济意义 o采伐时只有模拟干基折断是最可行的 ∀林木自然死亡时也是以干基折断的形式最多 o所
以我们在采伐每个树木时应尽量采取自干基部锯断的方式 ∀
从林隙形成木的组成结构来看 o我们在采伐时不仅要采伐陆均松 !白椎等处于第 t层的树木 o而且
还要采伐线枝蒲桃等处于第 u或 v层的树木 ∀由于在海南原始热带山地雨林中平均 u ∗ v株树木形成
一个林隙 o因此我们建议在采伐时 o伐一株第 t层树木 o同时在其下或就近再伐 t ∗ u株第 u或 v层的树
木 o使第 t和第 u或 v层的树木一起被伐共同创造一个空隙 ∀
参 考 文 献
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x 臧润国 o徐化成 1 林隙干扰研究进展 1 林业科学 ot||{ ovwktl }|s ∗ |{
y 臧润国 1 林隙更新动态研究进展 1 生态学杂志 ot||{ otzkul }xs ∗ x{
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tt 臧润国等 1 长白山阔叶红松林林隙干扰状况的研究 1 植物生态学报 ot||{ ouukul }tvx ∗ twu
{ 林 业 科 学 vx卷