全 文 ：书外源水杨酸对苜蓿幼苗盐胁迫的缓解效应
周万海，师尚礼，寇江涛
（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室 中－美草地畜牧业可持续研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为明确外源水杨酸提高苜蓿抗盐的生理生化机制，以“甘农３号”苜蓿品种为材料，在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁
迫条件下，采用叶面喷施方法，研究外源水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）对苜蓿幼苗生长、有机渗透调节物质含量及抗氧
化系统的影响。结果表明，盐胁迫显著抑制了苜蓿幼苗生长，盐胁迫下添加０．２５ｍｍｏｌ／Ｌ外源ＳＡ后，苜蓿幼苗的
株高、根长、鲜重，植株叶绿素含量显著升高，叶片和根系中游离脯氨酸、丙二醛（ＭＤＡ）含量显著降低，可溶性蛋白
含量显著增加；叶片中超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、愈创木酚过氧化物酶（ＧＰＸ）和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性显
著升高，过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性、抗坏血酸（ＡｓＡ）和还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量未发生变化；根系中 ＧＰＸ活性、
ＡｓＡ和ＧＳＨ含量显著升高，ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性则未发生变化，说明外源ＳＡ处理能调控苜蓿幼苗有机渗透调
节物质含量和抗氧化保护系统，缓解盐胁迫对苜蓿植株的伤害。
关键词：苜蓿；盐胁迫；水杨酸
中图分类号：Ｓ８１６；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１７１０６
盐分是影响作物生产力的主要环境因子之一［１］，全世界大约２０％的土地和５０％的灌溉地受盐渍化影响［２］。
苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是多年生优质豆科牧草，在我国干旱和半干旱地区被广泛种植，但由于不合理的灌溉和
耕作措施，土壤盐渍化问题日益突出，严重影响苜蓿生产。盐胁迫使植物细胞内正常的电子传递链被阻断，导致
活性氧代谢失调，引起细胞结构和功能破坏，影响植物正常生长发育［３］，为减缓由活性氧引起的毒害作用，植物
体形成了复杂的抗氧化系统从而能更好地适应逆境条件［４］，但这仅是植物体的早期反应。通过添加外源物质调
控植物体抗氧化组分是解决非生物逆境胁迫对植物伤害行之有效的方法［５，６］。水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）是植物
莽草酸代谢途径中的一种酚类衍生物，参与植物细胞信号传导，不仅影响植物的种子萌发、生长、开花、气孔关闭、
离子吸收与转运、细胞膜透性、光合作用及生长速率等一系列生理生化过程，还可作为激活植物抗性反应的信号
分子调控相关基因表达提高植物抗性［７］；到目前，ＳＡ在重金属、臭氧、紫外辐射、高温、低温、干旱、盐渍等非生物
胁迫下对不同植物的保护作用已有研究［８］。然而，根据植物种类、处理浓度及逆境条件不同，ＳＡ对植物具有保
护或伤害的双重作用［９］。苜蓿耐盐性已有一些报道［１０１２］，但通过添加外源ＳＡ对盐胁迫下苜蓿幼苗生长及其抗
逆生理特性的影响报道较少。本研究通过添加外源ＳＡ对ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗生长、叶绿素含量、可溶性蛋白
含量、游离脯氨酸含量和抗氧化系统的影响，探讨ＳＡ诱导苜蓿耐盐响应的生理机制，为合理利用水杨酸解决苜
蓿栽培中的盐害问题和培育抗盐苜蓿品种提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料与处理
试验于２０１１年５－９月在甘肃农业大学培养室内进行，供试苜蓿品种为甘农３号（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｇａｎｎｏｎｇ
Ｎｏ．３），选取健康、饱满的种子，用０．１％ ＨｇＣｌ２ 溶液消毒５ｍｉｎ，蒸馏水冲洗３～４次，浸种催芽后，播种于装有
蛭石的营养钵中，每盆播种１０株，在光照培养室内培养（光照强度为４００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，温度为白天２４℃、１６ｈ，夜
间２０℃、８ｈ；相对湿度为６０％～７０％）。在幼苗生长期间浇１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液，生长３５ｄ后进行处理；挑
选生长一致、长势良好的植株，分为两部分：一部分用０．２５ｍｍｏｌ／ＬＳＡ溶液（内含０．０２％吐温－２０）每天均匀喷
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７１－１７６
２０１２年６月
收稿日期：２０１２０１２０；改回日期：２０１２０２２０
基金项目：牧草种质资源保护利用（ＮＢ２１３０１３５）和国家牧草产业技术体系专项（ＣＡＲＳ３５）资助。
作者简介：周万海（１９７９），男，甘肃武威人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｗａｎｈａｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｓｈｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
施叶片的正、反面，以叶片附着１层小液珠为准，另一部分喷施蒸馏水［１３］。同时把喷施ＳＡ溶液和喷施蒸馏水的
一半植株用含有１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液浇灌基质作为盐胁迫处理，试验共设４个处理：
１）ＣＫ；２）ＳＡ（０．２５ｍｍｏｌ／ＬＳＡ）；３）ＮａＣｌ（１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）；４）ＮａＣｌ＋ＳＡ（１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋０．２５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＡ），处理期间每天用含有ＮａＣｌ的溶液（对照不含ＮａＣｌ）浇透１次。试验采用随机区组设计，每处理１２盆，重复
３次。处理第１５天取样测定各项指标，每个处理取６个重复。
１．２ 测定方法及指标
１．２．１ 生长指标测定 株高、根长和鲜重测定采用常规法，用直尺测量幼苗株高和根长；每处理随机抽取３盆幼
苗，用蒸馏水冲洗干净，吸干表面水分后称重。
１．２．２ 生理生化指标测定 参考邹琦［１４］的方法测定叶绿素含量；根系和叶片中可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝
Ｇ２５０法测定［１４］；游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮染色法测定［１４］；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用硫
代巴比妥酸法测定［１４］。酶液的提取参考ＡｚｅｖｅｄｏＮｅｔｏ等［１５］的方法，称取苜蓿叶片（０．２０ｇ）和根系（０．１５ｇ），用
４ｍＬ预冷的提取缓冲液（１００ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液，ｐＨ７．０，０．１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ）研磨成匀浆，匀浆液用４层纱
布过滤，滤液在１２０００ｒ／ｍｉｎ下离心１５ｍｉｎ，上清液用于酶活性测定，以上所有操作均在４℃条件下进行；超氧化
物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性测定参照 Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ和 Ｒｉｅｓ［１６］的方法，过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，
ＣＡＴ）活性测定参照Ｂｅｅｒｓ和Ｓｉｚｅｒ［１７］的方法，抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）活性测定参照
Ｎａｋａｎｏ和Ａｓａｄａ［１８］的方法，愈创木酚过氧化物酶（ｇｕａｉａｃｏｌｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＧＰＸ）活性测定参照 Ｕｒｂａｎｅｋ等［１９］的方
法。苜蓿根系和叶片抗坏血酸（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ，ＡｓＡ）含量测定参考Ｌａｗ等［２０］的方法，还原型谷胱甘肽（ｒｅｄｕｃｅｄ
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）含量测定参考Ｇｒｉｆｆｉｔｈ［２１］的方法。
１．３ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ２００３软件处理数据和绘图，ＳＰＳＳ１５．０软件进行统计分析，用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法进行差异显著
性检验（犘＜０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ 外源ＳＡ对盐胁迫下苜蓿生长的影响
ＮａＣｌ处理对苜蓿生长有显著抑制作用（犘＜
０．０５）（表１），与ＣＫ相比，ＮａＣｌ处理的苜蓿植株鲜重、
根长和株高分别降低２６．８０％，２０．９６％和２６．２０％。
正常条件下添加０．２５ｍｍｏｌ／ＬＳＡ对甘农３号苜蓿生
长有一定的促进作用，植株鲜重、根长和株高分别比对
照增加９．９％，２３．６％和２１．８％。ＮａＣｌ＋ＳＡ处理下
苜蓿幼苗株高、根长和鲜重分别比单一 ＮａＣｌ处理增
加２８．９％，１７．６％和１６．４％，差异达显著水平（犘＜
０．０５），表明外源ＳＡ能有效缓解盐胁迫对苜蓿生长的
抑制效应。
表１ 外源犛犃对盐胁迫下苜蓿生长的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀犵狉狅狑狋犺
狅犳犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／盆Ｐｏｔ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
ＣＫ １１．９２±１．４４ｂ １０．３２±２．３１ｂ １８．６１±３．２８ｂ
ＳＡ １３．０８±１．９６ａ １２．６３±２．５８ａ ２３．１４±４．２６ａ
ＮａＣｌ ８．７１±１．９９ｄ ７．６１±１．２２ｃ １４．７３±２．８３ｄ
ＮａＣｌ＋ＳＡ １０．１４±２．１１ｃ ９．８６±２．０１ｂ １７．３５±３．７６ｃ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎ
ｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
２．２ 外源ＳＡ对盐胁迫下苜蓿叶绿素含量的影响
１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理导致苜蓿叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量分别较ＣＫ下降５３．６％，５６．９％
和５１．１％（犘＜０．０５）（图１）。外源ＳＡ的添加有利于叶绿素的合成，ＳＡ处理中，苜蓿叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ和
类胡萝卜素含量分别较ＣＫ增加６５．５％，７４．３％和３９．６％（犘＜０．０５）；ＮａＣｌ＋ＳＡ处理中，叶绿素ａ、叶绿素ｂ和
类胡萝卜素含量分别是ＣＫ的１．２，１．７和０．９倍，是ＮａＣｌ处理的２．５，３．２和１．９倍（犘＜０．０５），说明ＳＡ抑制了
盐胁迫诱导的叶绿素和类胡萝卜素的降解。
２．３ 外源ＳＡ对盐胁迫下苜蓿幼苗可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的影响
１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理导致苜蓿叶片和根系中可溶性蛋白含量较对照分别增加１５．３％和４７．７％（犘＜
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
０．０５），ＳＡ处理对叶片和根系中可溶性蛋白含量均无
图１ 外源犛犃对盐胁迫下苜蓿叶绿素含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋犻狀犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎ
ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
显著影响（犘＞０．０５）（图２），ＮａＣｌ＋ＳＡ处理下苜蓿叶
片和根系中可溶性蛋白含量分别比 ＮａＣｌ处理增加
２５．３％和１８．８％（犘＜０．０５），表明逆境条件下，外源
ＳＡ处理对苜蓿植株蛋白代谢具有调控作用。１５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下苜蓿叶片和根系中游离脯氨酸
含量分别是对照的１．４５和２．４３倍（犘＜０．０５），但
ＮａＣｌ＋ＳＡ处理的叶片和根系中游离脯氨酸含量分别
比ＮａＣｌ处理降低２２．０％和２８．４％（犘＜０．０５）。此
外，盐胁迫下苜蓿根系比叶片能够积累更多的可溶性
蛋白和游离脯氨酸，这可能与根系最先受到盐离子冲
击有关。
２．４ 外源ＳＡ对盐胁迫下苜蓿幼苗膜脂过氧化产物
含量的影响
ＭＤＡ是植物逆境胁迫下产生的一种膜脂过氧化
产物，其含量高低反应植物受伤害的程度［２２］。ＮａＣｌ处理下甘农３号苜蓿叶片和根系中 ＭＤＡ含量显著升高（表
２），ＳＡ单独处理时，叶片和根系中的 ＭＤＡ含量与对照无显著差异（犘＞０．０５），ＮａＣｌ＋ＳＡ处理下，叶片和根系中
的 ＭＤＡ含量分别比ＮａＣｌ处理下降９．７％和８．２％（犘＜０．０５），说明添加外源ＳＡ能够有效减缓盐胁迫对苜蓿幼
苗的伤害作用。另外，ＭＤＡ含量在各处理中均表现为根系＞叶片，表明根系较叶片更容易受到伤害。
图２ 外源犛犃对盐胁迫下苜蓿可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．５ 外源ＳＡ对盐胁迫下苜蓿幼苗抗氧化系统的影响
逆境胁迫下，为避免活性氧诱导的细胞伤害，植物会利用抗氧化系统中的抗氧化酶和非酶抗氧化物清除活性
氧，从而保护植物体的生理机能。１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，苜蓿叶片的４种抗氧化酶活性均有不同程度增加
（表２），根系中ＣＡＴ和ＡＰＸ活性显著升高，而ＳＯＤ和ＧＰＸ活性未发生明显变化。正常条件下用０．２５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＡ处理甘农３号苜蓿发现除根系中ＧＰＸ活性显著升高（犘＜０．０５）外，叶片和根系中的其他酶均无显著变化
（犘＞０．０５）；盐胁迫下添加ＳＡ则导致苜蓿叶片中ＳＯＤ、ＧＰＸ、ＡＰＸ活性及根系中 ＧＰＸ活性显著升高（犘＜
０．０５），但叶片中ＣＡＴ及根系中ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ活性无显著变化（犘＞０．０５）；对非酶抗氧化物含量的分析表
明，单一盐胁迫及与ＳＡ复合处理下，苜蓿叶片中ＡｓＡ和ＧＳＨ含量未发生变化，但根系中ＡｓＡ和ＧＳＨ含量显
著增加，特别是ＮａＣｌ＋ＳＡ处理下根系中ＡｓＡ和ＧＳＨ含量分别比胁迫处理增加６８．１％和５０．９％，表明盐胁迫
下，苜蓿叶片和根系表现出不同的抗氧化机制。
３７１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
表２ 外源犛犃对盐胁迫下苜蓿幼苗抗氧化系统的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀犕犇犃犪狀犱犪狀狋犻狅狓犻犱犪狋犻狏犲狊狔狊狋犲犿犻狀犪犾犳犪犾犳犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
抗氧化系统 Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍ 项目Ｉｔｅｍ ＣＫ ＮａＣｌ ＳＡ ＮａＣｌ＋ＳＡ
超氧化物歧化酶
Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（Ｕｎｉｔ／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ）
叶Ｌｅａｆ １１０．２±９．１ｃ １５８．３±１０．６ｂ １１３．８±７．２ｃ ３００．１±９．８ａ
根Ｒｏｏｔ ８２．６±７．４ａ ７６．１±５．９ａ ８２．４±９．２ａ ８２．７±４．７ａ
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ（ｎｍｏｌＨ２Ｏ２／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ）
叶Ｌｅａｆ ８．７±０．５ｃ １１．５±０．２ａ ８．６±０．３ｃ ８．９±０．２ｃ
根Ｒｏｏｔ ９．６±０．７ｂ １７．８±０．６ａ ９．５±０．４ｂ ８．７±０．４ｂ
愈创木酚过氧化物酶 Ｇｕａｉａｃｕｌｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（μｍｏｌＨ２Ｏ２／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ）
叶Ｌｅａｆ ０．０７５±０．０１５ｃ ０．１３３±０．０３２ｂ ０．０７１±０．０１１ｃ ０．２０５±０．０５８ａ
根Ｒｏｏｔ １．３５５±０．０６７ｃ １．４０９±０．０３９ｃ １．７３２±０．０２４ｂ １．９８６±０．０７５ａ
抗坏血酸过氧化物酶 Ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ｎｍｏｌＨ２Ｏ２／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ）
叶Ｌｅａｆ ９４．６±３．２ｂ ９５．１±２．５ｂ ９３．２±４．７ｂ ９９．８±２．９ａ
根Ｒｏｏｔ ３１．４±１．９ｂ ５２．６±４．４ａ ３５．４±３．５ｂ ３０．８±３．７ｂ
抗坏血酸 Ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ（μｍｏｌ／ｇＦＷ） 叶Ｌｅａｆ ０．４４±０．０２ａ ０．４６±０．０７ａ ０．４９±０．１０ａ ０．４２±０．１２ａ
根Ｒｏｏｔ ０．２８±０．１３ｃ ０．６９±０．０９ｂ ０．３３±０．１４ｃ １．１６±０．２３ａ
谷胱甘肽Ｒｅｄｕｃｅｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ
（μｍｏｌ／ｇＦＷ）
叶Ｌｅａｆ ０．５７±０．１１ａ ０．４４±０．１８ｂ ０．５５±０．０９ａ ０．６１±０．１７ａ
根Ｒｏｏｔ ０．３９±０．０３ｃ ０．５７±０．１２ｂ ０．４２±０．０８ｃ ０．８６±０．１６ａ
丙二醛 Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ） 叶Ｌｅａｆ １６３．３±４．９ｃ ２９９．４±５．６ａ １６８．８±３．８ｃ ２７０．４±６．３ｂ
根Ｒｏｏｔ １８３．６±５．７ｄ ３２９．５±９．６ａ １９５．４±７．３ｃ ３０２．５±８．１ｂ
注：同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
３ 讨论
盐胁迫对植物的光合及生长有抑制作用［２３，２４］。本试验中苜蓿幼苗在ＮａＣｌ处理下叶绿素含量显著降低，生
长受到严重抑制，添加ＳＡ后，苜蓿叶绿素含量、根长、株高和鲜重显著提高，表明外源ＳＡ对盐胁迫下苜蓿幼苗
的生长和叶绿素合成具有促进效应，这可能与ＳＡ能调控植物组织内的氮代谢和光合功能有关［２５］。
积累游离脯氨酸是植物在逆境条件下的普遍反应，但其在抗逆性方面的作用仍存在争议［２６］。一些研究认为
游离脯氨酸含量的增加能调控植物渗透势，降低盐分离子对酶活性的抑制，提高植株的耐性［２７］；亦有研究认为，
植物体内脯氨酸的积累量是反映植物所受胁迫强弱的指标［２６］。本试验中，ＮａＣｌ处理显著促进了苜蓿植株叶片
和根系中游离脯氨酸的积累，添加ＳＡ则导致其含量显著降低，表明苜蓿叶片脯氨酸积累是受胁迫伤害的结果，
ＳＡ能调控植株脯氨酸代谢，有效减缓盐胁迫对苜蓿植株的伤害。胁迫条件下积累蛋白是植物的一种适应机制，
这些蛋白除能调控膜的透水性外［２８］，在一定程度上还代表植物体光合性能［２９］。本试验中，ＮａＣｌ处理和ＮａＣｌ＋
ＳＡ处理均导致苜蓿植株根系和叶片中可溶性蛋白含量显著升高，且ＮａＣｌ＋ＳＡ处理下可溶性蛋白的积累量显
著高于ＮａＣｌ处理，表明外源ＳＡ能促进盐胁迫下苜蓿植株蛋白合成，维持苜蓿植株的水分运输和叶片光合功能，
从而促进植株生长并提高其耐盐性。
在正常生理条件下，植物体内活性氧代谢由于受酶促系统（如ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ等）和非酶促系统（如
ＡｓＡ和ＧＳＨ）调控而处于动态平衡，而逆境条件下这种平衡被破坏，从而引起植株氧化伤害。盐胁迫下，植物能
够成活的机制之一就是诱导抗氧化防御系统，因此，植物耐性提高必将与其抗氧化系统密切相关［３０］。本试验中
ＮａＣｌ胁迫下苜蓿叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＧＰＸ活性升高，是植物保护酶系统应激反应的表现；添加ＳＡ后，苜蓿叶片
中ＳＯＤ、ＧＰＸ和ＡＰＸ活性显著增加，有效降低膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量，表明ＳＡ能激活叶片抗氧化酶活性，
有效清除活性氧，从而缓解盐胁迫导致的氧化伤害。但根系中抗氧化酶对盐胁迫和ＳＡ调控不敏感，表明根系和
叶片有不同的抗氧化机制。此外，有研究认为ＳＡ通过诱导植物积累Ｈ２Ｏ２ 抑制ＣＡＴ和（或）ＡＰＸ的活性，随后
Ｈ２Ｏ２ 作为胁迫信号，诱导抗氧化系统发生变化［３１］；本试验中ＮａＣｌ和ＳＡ复合处理使苜蓿根系中ＳＯＤ、ＣＡＴ和
ＡＰＸ活性以及叶片中ＣＡＴ的活性受到抑制，这与菜豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）中的研究结果一致［３２］，但与水稻［６］
（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）中的研究结果相反。表明外源ＳＡ处理对植物抗氧化系统的影响，可能与处理的植物种类、组织
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
类型、处理浓度以及胁迫因子有关。此外，在盐胁迫和ＳＡ调控中，Ｈ２Ｏ２ 的变化以及作用机制，还有待进一步研
究。
ＡｓＡ和ＧＳＨ是抗氧化系统的重要组成部分，可直接清除植物体内过量的自由基从而维持细胞功能，其变化
反映了植物对环境变化的响应［１６］。盐胁迫及添加ＳＡ后，苜蓿叶片中ＡＳＡ和ＧＳＨ含量未发生明显变化，但根
系中ＡＳＡ和ＧＳＨ含量显著增加，这有利于苜蓿幼苗根系抵御高盐胁迫，从而对细胞起到一定保护作用。综上
表明盐胁迫下苜蓿植株叶片抗氧化系统以抗氧化酶为主，而根系则以非酶抗氧化物为主。
４ 结论
综上所述，在盐胁迫下，甘农３号苜蓿叶绿素含量降低、膜脂过氧化加剧，生长受到抑制，外源ＳＡ处理对甘
农３号苜蓿的抗性有一定程度的诱导作用，能缓解盐胁迫对苜蓿植株的伤害，这主要是由于ＳＡ处理促进了叶绿
素的生物合成，保护了植物组织的光合作用，同时调控游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量，促进抗氧化酶活性，降低
细胞膜脂过氧化程度，维持正常的细胞代谢活性，这些因素共同作用缓解了盐胁迫对苜蓿幼苗生长的抑制作用。
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ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ；ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｇｕａｉａｃｏｌｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＧＰＸ）ａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｎｏｃｈａｎｇｅ
ｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ（ＡｓＡ）ａｎｄｒｅｄｕｃｅｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＧＳＨ）；ｆｏｒｔｈｅｒｏｏｔ，ＧＰＸａｃｔｉｖｉ
ｔｙ，ＡｓＡａｎｄＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｎｏｃｈａｎｇｅｗａｓｆｏｕｎｄｉｎＳＯＤ，ＣＡＴａｎｄＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｅｘｏｇｅｎｏｕｓＳＡｃｏｕｌｄｒｅｇｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄｉｚａ
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６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３