全 文 :书干旱复水后4份偃麦草渗透调节物质的响应
孙宗玖,李培英,阿不来提,陈乐宁
(新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态自治区重点实验室,新疆 乌鲁木齐830052)
摘要:用盆栽法研究了干旱复水后4份偃麦草种质资源对水分短缺的生理响应。结果表明,干旱复水后土壤含水
量呈下降趋势,且复水后0,5,10,15d间土壤含水量差异显著(犘<0.05);复水后偃麦草叶片水分饱和亏缺基本呈
上升趋势,可溶性蛋白、脯氨酸及游离氨基酸均呈“先降低后上升”趋势,可溶性糖则呈下降趋势;游离氨基酸、脯氨
酸与可溶性糖间存在负相关关系,且游离氨基酸与可溶性糖间相关性极显著(犘<0.01)。综合评价认为,4份偃麦
草抗旱性强弱顺序为E22>E5>E1>E16,且当土壤水分含量低于39.47%时,偃麦草开始受到干旱胁迫,需要进
行及时灌溉。
关键词:偃麦草;水分胁迫;渗透调节物质;水分饱和亏缺
中图分类号:S512.901;Q945 文献标识码:A 文章编号:10045759(2009)05005206
随着草坪绿地建植面积的日益增加,干旱和水资源短缺已经成为限制我国草坪业快速发展的重要因素之一。
据统计,美国草坪总养护费用中水消耗占14.5%,仅次于劳力消耗而位居第二[1],而我国苏德荣[2]也指出,在干
旱区草坪年均水费达到118~214元/m2。高额的水费不仅增加了草坪“建、管、护”成本,还加剧了人草争水矛
盾,尤其在我国西北干旱、半干旱地区更为突出。因此研究草坪草的抗旱性,选育抗旱低需水型草坪草种对于缓
解城镇用水危机、实施城市绿化建设的可持续发展都具有重大意义。近年来,国内外在草坪草抗旱形态评价、抗
氧化系统、渗透调节物质、水分代谢方面进行了大量研究[3~11],主要集中在早熟禾属(犘狅犪)、羊茅属(犉犲狊狋狌犮犪)、黑
麦草属(犔狅犾犻狌犿)、狗牙根属(犆狔狀狅犱狅狀)、结缕草属(犣狅狔狊犻犪)、假俭草属(犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪)等草坪草种,对偃麦草属
(犈犾狔狋狉犻犵犻犪)资源研究较少。
偃麦草(犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊)为禾本科多年生根茎禾草。由于偃麦草具有生长势强、再生性好、抗寒、耐旱、耐
盐碱等特点,是我国新疆、青海、内蒙古等省区的重要牧草资源和重要防风固沙植物,也是一种优良的草坪草资
源。早在20世纪50年代初,我国著名植物学家刘慎愕教授就建议将偃麦草作为草坪植物进行研究和应用。目
前,有关偃麦草作为草坪草资源的研究报道较少,已有研究主要集中在生态生物学特性[12,13]、坪用性[14,15]及抗旱
和抗盐碱的筛选与评价[11,16]等方面。有关干旱胁迫下偃麦草的生理适应性的研究还未见报道。因此本试验以
筛选出的4份坪用性好的偃麦草为材料,研究其对干旱后复水的生理响应机制,探讨水分胁迫过程中渗透调节物
质变化机制,为偃麦草的养护管理、抗旱新品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为经田间观测筛选出的坪用性好的偃麦草材料4份,具体采集地点以及相关特性见表1。2008年
4月10日将4份偃麦草材料移入花盆中(有孔塑料花盆规格为深18cm,口径20cm,每盆干花土1.5kg)。据测
定干花土的有机质含量为85.35g/kg,速效氮为46.26mg/kg,速效钾为191.12mg/kg,速效磷为40.88
mg/kg,pH值为6.78。移栽时选择新形成的偃麦草根茎(色泽白色),每盆7根(根茎2~3个节),每份材料移栽
6盆,移栽后在网室内恢复生长,并进行正常养护管理。
1.2 试验设计及测定内容
1.2.1 试验设计 2008年7月15日-9月30日进行干旱胁迫,每次用水将供试材料所有花盆灌透(以水分从
52-57
2009年10月
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
第18卷 第5期
Vol.18,No.5
收稿日期:20081127;改回日期:20090122
基金项目:新疆高校科研计划项目(XJEDU2006S18、XJEDU2007G02)及新疆草地资源与生态自治区重点实验室开放项目(XJDX02092007
01)资助。
作者简介:孙宗玖(1975),男,内蒙古敖汉人,副教授,博士。Email:nmszj@21cn.com
花盆底孔中渗出为标准),每15~30d灌水1次,共进行3轮干旱胁迫。干旱胁迫期间为了避免外界降水的影
响,在网室上加盖塑料薄膜,下雨遮盖,晴天打开;2008年10月1日移入温室[温度(21±3)℃,相对湿度40%左
右]内进行复水处理,使其恢复生长4d后再次复水,并在复水后0,5,10,15d对偃麦草进行生理变化监测。每次
复水均以灌透为止。
1.2.2 测定内容 土壤含水量用烘干法[17]、水分饱和亏缺用烘干称重法[18]、可溶性糖含量用蒽酮比色法[18]、可
溶蛋白用考马斯亮蓝G250染色法[18]、游离氨基酸用茚三酮显色法[18]、脯氨酸用磺基水杨酸浸提法[18]。
表1 偃麦草材料及其原产地
犜犪犫犾犲1 犜犺犲犿犪狋犲狉犻犪犾犪狀犱狅狉犻犵犻狀狅犳犈.狉犲狆犲狀狊
编号Serialnumber 采集地点Colectingsite 经度Longitude(E) 纬度Latitude(N) 海拔Elevation(m)
E1 乌鲁木齐永丰乡YongfengTownship,Urumqi 87°18′ 43°30′ 1620
E5 阿勒泰布尔津县BurqinCounty,Altai 86°52′ 47°43′ 480
E22 阿勒泰市桦林公园 HalinPark,Altai 88°07′ 47°52′ 940
E16 乌鲁木齐市南山Nanshan,Urumqi - - -
注:为多年驯化。
Note:Domesticationformanyyears.
1.3 数据处理
图1 旱后复水下土壤含水量的变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉
狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
ASW:4份材料平均土壤水分含量 ASW:Averagesoilwatercontent
offourmaterials.不同字母表示差异显著(犘<0.05)Differentletters
indicatesignificantdifferentat犘<0.05.下同Thesamebelow
利用Excel2003及SPSS11.5相关统计软件
进行数据统计及方差分析。综合评价中变化率按照
“每份材料某个指标的变化率(%)=(复水过程中指
标测定最大值-指标测定最小值)/指标测定最小值
×100%”进行计算。
2 结果与分析
2.1 土壤含水量的动态变化
供试偃麦草材料复水后,对其土壤水分变化进
行动态测定(图1)。结果表明,同一处理时间上4
份偃麦草材料间土壤含水量间差异不显著(犘>
0.05),且随着时间的延长,土壤含水量呈降低趋势。
以4个取样段的平均土壤含水量(ASW)进行方差
分析表明(图1),复水后0,5,10和15d的平均土壤
含水量依次为 62.59% (60.48% ~60.75%),
47.44%(45.06%~49.83%),39.47%(34.95%~
43.98%),24.17%(22.05%~26.29%),且各梯度间差异显著(犘<0.05),说明复水后随着土壤干旱程度加剧,
对供试的偃麦草材料会产生干旱胁迫。
2.2 叶片水分饱和亏缺变化
叶片水分饱和亏缺(WSD)是反映植物体内水分状况的重要参数之一,可反应出植物的需水状况和叶片的保
水能力。干旱胁迫复水后偃麦草叶片水分饱和亏缺基本呈现上升趋势(图2)。方差分析表明,复水0~5d4份
偃麦草间叶片 WSD不显著(犘>0.05),说明在土壤含水量为62.59%~47.44%期间,4份偃麦草具有相似的保
水能力,但随着复水时间的延长,土壤干旱胁迫的加重(土壤含水量达到39.47%),4份偃麦草叶片 WSD开始出
现显著性差异(犘<0.05),以材料E1升幅最大,WSD最高可达27.84%,显著高于其他材料,而E5、E22间仅在
复水15d后表现出显著性的差异(犘<0.05),且以E22的 WSD变化最小,说明E1叶片保水能力较差,而E22叶
片保水能力较强,E5、E16居中。
35第18卷第5期 草业学报2009年
2.3 可溶蛋白变化
干旱复水后偃麦草叶片可溶蛋白含量呈先降低后升高趋势(图3),复水后10d达到最低,E1、E5、E16、E22
的可溶蛋白含量依次为10.19,15.66,20.88,16.44mg/g,之后4份偃麦草材料可溶蛋白含量均表现出上升趋
势,可能由于土壤含水量已经超过植物正常生长所能忍受的极限,开始通过可溶蛋白的增加来降低细胞渗透势,
阻碍体内水分的散失。方差分析显示,4份偃麦草可溶蛋白含量间仅在干旱复水后5,10d差异显著(犘<0.05),
且E1可溶蛋白含量下降速度最快,E16下降速度最慢,E5、E22居中。
2.4 游离氨基酸变化
干旱复水后偃麦草叶片游离氨基酸含量先降低,复水5d后达到最低(图4),E1、E5、E16、E22的游离氨基
酸含量依次为689.44,681.81,627.26,852.06μg/g,之后开始逐渐上升,以响应土壤含水量的逐渐降低,阻碍水
分的散失,减少干旱带来的伤害。方差分析表明,复水后4份偃麦草游离氨基酸含量间均表现出显著性差异(犘
<0.05),且随着复水后干旱胁迫的加剧,E5中游离氨基酸含量迅速上升,E22相对较慢,其他居中。
2.5 脯氨酸变化
偃麦草叶片脯氨酸含量呈“先降后升”趋势,说明受到前期干旱胁迫的影响,偃麦草前期积累的脯氨酸在复水
后开始逐渐降低,渐趋正常水平,但随着复水时间的延长,土壤含水量逐渐降低,产生干旱胁迫,脯氨酸又开始积
累来避免体内水分的过多散失。从脯氨酸含量上看,E22低谷期出现较晚,约在复水10d前后,为145.420μg/
g,而E1、E5、E16出现在复水5d前后,含量依次为51.620,92.642和71.532μg/g。方差分析表明(图5),除复
水10d后差异不显著外,其余处理上4份偃麦草间脯氨酸含量均差异显著(犘<0.05),且E22平均脯氨酸含量
最高,而E1最小,说明干旱胁迫会造成植物体内脯氨酸的积累。
图2 旱后复水下偃麦草水分饱和亏缺的变化
犉犻犵.2 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狑犪狋犲狉狊犪狋狌狉犪狋犻狅狀犱犲犳犻犮犻狋狅犳犈.狉犲狆犲狀狊
狌狀犱犲狉狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
图3 旱后复水下偃麦草可溶蛋白含量的变化
犉犻犵.3 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈.狉犲狆犲狀狊
狌狀犱犲狉狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
图4 旱后复水下偃麦草游离氨基酸含量的变化
犉犻犵.4 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈.狉犲狆犲狀狊
狌狀犱犲狉狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
图5 旱后复水下偃麦草脯氨酸含量的变化
犉犻犵.5 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈.狉犲狆犲狀狊狌狀犱犲狉
狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
45 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.5
2.6 可溶性糖变化
图6 旱后复水下偃麦草可溶性糖含量的变化
犉犻犵.6 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈.狉犲狆犲狀狊
狌狀犱犲狉狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
干旱复水后偃麦草叶中可溶性糖含量基本呈下降
趋势,且基本为E22含量最高,E1含量最低,而E16、
E5居中。方差分析表明(图6),除复水0d后差异不
显著外,其余处理上4份偃麦草可溶性糖含量间均表
现出显著性差异(犘<0.05),且E22中可溶性糖含量
显著高于E1。
2.7 偃麦草各渗透调节指标间相关分析
经Pearson相关分析表明(表2),偃麦草游离氨
基酸与脯氨酸间存在极显著正相关关系(犘<0.01),
与可溶性糖存在极显著负相关关系(犘<0.01),而脯
氨酸与可溶性糖间也存在负相关关系,但不显著(犘>
0.05),说明复水后随着水分干旱胁迫的加剧,可溶性
碳水化合物的减少,为偃麦草体内游离氨基酸及脯氨
酸的增加提供碳架[19],而脯氨酸在干旱条件下氧化分
解活性降低,使其能够大量积累,并参与蛋白质的合
成[20],导致其含量与可溶性糖含量间负相关性不显
著。可溶蛋白与游离氨基酸、脯氨酸间存在一定的正
相关性,但不显著。
2.8 偃麦草抗旱性综合评价
根据高吉寅[21]对植物抗旱性等级鉴定评价办法,
对各抗旱生理指标变化率的大小进行赋分。赋分标准
是把每一指标的最大变化率与最小变化率间的差值均
分为10个等级,每一等级为1分。在各种指标中均以
表2 干旱复水下偃麦草各渗透调节指标相关性分析
犜犪犫犾犲2 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅狀狅狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋犻狀犱犲狓犲狊狅犳
犈.狉犲狆犲狀狊狌狀犱犲狉狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
项目
Items
游离氨基酸
Freeamino
acid
脯氨酸
Proline
可溶性糖
Soluble
carbohydrate
可溶蛋白Solubleprotein 0.126 0.100 0.189
游离氨基酸Freeaminoacid 0.641 -0.672
脯氨酸Proline -0.309
表示相关性在0.01水平(两尾检验)。 Correlationissig
nificantatthe0.01level(2tailed).
伤害最轻的得分最高,为10分;伤害最重的得分最低,为1分。依此类推,最后把各个指标的得分进行相加,得出
各种质材料抗旱性强弱的总分。值越大,抗旱性就越强。根据上述标准,4份偃麦草材料的抗旱性综合评价结果
见表3。结果显示,4份偃麦草材料抗旱性综合评价值E22最高,为36分;E16最低,为14分;E5、E1得分居中,
分别为25和24分。
3 结论与讨论
3.1 叶片水分饱和亏缺的变化可反映出植物体内水分亏缺的程度及组织的抗脱水能力[22]。干旱复水后土壤含
水量基本呈下降趋势,且复水后0,5,10,15d间土壤含水量差异显著(犘<0.05),而偃麦草叶片水分饱和亏缺基
表3 干旱复水胁迫下偃麦草抗旱性综合评价
犜犪犫犾犲3 犆狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犪狊狊犲狊狊犿犲狀狋狊狅狀犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犈.狉犲狆犲狀狊狌狀犱犲狉狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
编号
Serialnumber
变化率Variationratio(%)
X1 X2 X3 X4
单一指标抗旱性得分Scoreforeveryindex
X1 X2 X3 X4
总分
Sumscore
排序
Sortorder
E1 173.66 232.13 54.75 414.80 3 1 10 10 24 3
E5 78.65 103.86 169.93 712.19 9 8 3 5 25 2
E22 48.64 92.01 104.12 491.04 10 9 7 9 36 1
E16 200.97 54.70 198.54 941.22 1 10 1 1 14 4
注:X1为水分饱和亏缺;X2为可溶蛋白;X3为游离氨基酸;X4为脯氨酸。
Note:X1meanwatersaturationdeficit;X2meansolubleprotein;X3meanfreeaminoacid;X4meanproline.
55第18卷第5期 草业学报2009年
本呈上升趋势,说明复水后由于土壤含水量相对较高(土壤含水量>47.44%),能够保障偃麦草蒸腾水分的补给,
叶片水分饱和亏缺变化不显著;后期随着土壤水分的减少(土壤含水量<39.47%),干旱胁迫逐渐加剧,植物所需
水分不能得到有效供给,叶片水分饱和亏缺变化显著,偃麦草材料间的抗旱性强弱得以显现。大量研究均表
明[11,23~25],干旱胁迫下抗旱性强的植物叶片含水量下降迟缓,保持相对较高的水分含量,以保障植物体生理生化
的正常运转。本研究表明,4份偃麦草中材料E1叶片水分饱和亏缺上升速度最快,表现出较弱的抗旱适应性,而
材料E22则相对较缓慢,显现出较强的抗旱能力。
3.2 一般情况下,干旱逆境胁迫下,植物体内会主动积累一些渗透调节物质[26,27],如可溶性糖、可溶性蛋白、脯
氨酸及游离氨基酸等,这些物质的渗透调节和弹性调节能力的大小可以直接反映植物抗旱性的强弱[28]。本试验
结果表明(图3~6),复水过程中偃麦草可溶性蛋白、脯氨酸及游离氨基酸均表现出先降低后上升的趋势,而可溶
性糖则表现出下降趋势。复水5d内,4份偃麦草叶片可溶蛋白、游离氨基酸、脯氨酸、可溶性糖均出现降低趋势,
说明复水后土壤干旱胁迫得以缓解,偃麦草体内调节物质逐渐向正常水平逆转,渗透调节能力逐步下降,且恢复
过程中各渗透调节物质的下降幅度存在较大的差异性,体现出偃麦草材料间在应激水分胁迫的差异性。复水5d
后,偃麦草叶内渗透调节物质开始表现出不同步性,游离氨基酸、脯氨酸呈现升高趋势,可溶蛋白呈“降低再升高”
趋势,而可溶性糖为下降趋势,结合叶片水分饱和亏缺的变化(图2),说明各渗透调节物质在应激干旱胁迫时所
起作用和调节机制存在一定的差异性,游离氨基酸、脯氨酸与叶片水分饱和亏缺变化保持一致性,对水分胁迫应
激速度较快,可溶蛋白则表现出一定的迟钝性,而干旱胁迫不但不促进可溶性糖参与渗透调节,反而出现下降趋
势。总之,复水干旱胁迫下,偃麦草体内游离氨基酸、脯氨酸及可溶蛋白均出现明显增加,增强植物的保水和持水
能力,避免干旱伤害,这与前人的研究结果相吻合[3,19,26~28],但有关干旱胁迫可溶性糖降低,与游离氨基酸、脯氨
酸存在负相关关系(表2),可能是由于其转化为合成可溶蛋白质及氨基酸的碳架[19],增加了可溶蛋白质、游离氨
基酸、脯氨酸的含量所引起;但也可能是由于干旱胁迫引起可溶性糖在植物体中的分配比例发生改变,更倾向于
根和茎的分配,以维持根系细胞膨压所致[25,29];也可能是由于干旱下植物叶绿素遭到破坏,引起其光合速率降
低,光合同化产物不断减少所致,其原因还有待于进一步研究。
3.3 通过叶片水分饱和亏缺、可溶性蛋白、脯氨酸及游离氨基酸综合评价认为,4份偃麦草材料的抗旱性能由强
到弱依次为E22、E5、E1、E16,且当土壤水分含量小于39.47%时,偃麦草开始受到干旱胁迫,需要进行及时灌
水,以保障其正常生长发育。
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犗狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋狊狌犫狊狋犪狀犮犲狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犳狅狌狉犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊狉犲狑犪狋犲狉犲犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
SUNZongjiu,LIPeiying,Abulaiti,CHENLening
(ColegeofPrataculturalandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryof
GrasslandResourceandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thephysiologicalresponsestowatershortageoffour犈.狉犲狆犲狀狊rewateredafterdroughtstresswas
studiedinapotexperiment.Soilwatercontentshowedadecreasingtrendwithasignificant(犘<0.05)differ
enceinthesoilwatercontentafter0,5,10,and15daysofrewateringfolowingdroughtstress.Afterrewa
tering,theleafwatersaturationdeficitof犈.狉犲狆犲狀狊increased,whilethecontentsofsolubleprotein,proline,
andfreeaminoacidinitialydecreasedbutthenincreased.Thesolublecarbohydratecontentdecreased.There
wasanegativecorrelationbetweenfreeaminoacids,prolineandsolublecarbohydrate,anditwassignificant(犘
<0.01)betweensolublecarbohydrateandfreeaminoacid.Bycomprehensiveanalysis,thesequenceofdrought
resistanceof犈.狉犲狆犲狀狊materialswasE22>E5>E16>E1.Whenthesoilwatercontentreached39.47%,犈.
狉犲狆犲狀狊begantosufferdroughtstressandirrigationwasneeded.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊;waterstress;osmoticadjustmentsubstance;watersaturationdeficit
75第18卷第5期 草业学报2009年