全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４３１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
梁小红，安勐颍，宋峥，徐广臣，濮阳雪华．外源甜菜碱对低温胁迫下结缕草生理特性的影响．草业学报，２０１５，２４（９）：１８１１８８．
ＬＩＡＮＧＸｉａｏＨｏｎｇ，ＡＮＭｅｎｇＹｉｎｇ，ＳＯＮＧＺｈｅｎｇ，ＸＵＧｕａｎｇＣｈｅｎ，ＰＵＹＡＮＧＸｕｅＨｕａ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：１８１１８８．
外源甜菜碱对低温胁迫下结缕草生理特性的影响
梁小红１，安勐颍１，宋峥２，徐广臣１，濮阳雪华１
（１．北京林业大学草坪研究所，北京１０００８３；２．北京东方园林生态股份有限公司，北京１０００１２）
摘要：甜菜碱作为一种重要的渗透调节物质，与低温胁迫下植物的抗逆性有着密切的联系。为了探讨不同浓度外
源甜菜碱对低温胁迫下结缕草相关生理指标的影响，本实验以结缕草‘青岛’品种为实验材料，分别采用０，５０，１００
和１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的甜菜碱进行叶面喷施，在８／２℃（白天／夜间）的培养箱中连续处理２８ｄ，以正常管理（２８／２４℃）作
为对照。结果表明：外源甜菜碱能够有效缓解低温胁迫下结缕草坪观质量和叶绿素含量的下降，减少电解质渗透
率和丙二醛含量的升高，显著提高ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ的活性，从而降低Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２·－的累积，同时，外源甜
菜碱还可以提高低温胁迫下结缕草可溶性蛋白和脯氨酸的含量，增强渗透调节能力，进而增强结缕草对低温胁迫
的抵抗性。其中，外施１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱对提高结缕草的耐低温能力的效果最为显著。
关键词：结缕草；低温胁迫；甜菜碱；生理特性
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲狅狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犣狅狔狊犻犪犼犪
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ＬＩＡＮＧＸｉａｏＨｏｎｇ１，ＡＮＭｅｎｇＹｉｎｇ１，ＳＯＮＧＺｈｅｎｇ２，ＸＵＧｕａｎｇＣｈｅｎ１，ＰＵＹＡＮＧＸｕｅＨｕａ１
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犜狌狉犳犵狉犪狊狊犛犮犻犲狀犮犲，犅犲犻犼犻狀犵犉狅狉犲狊狋狉狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犅犲犻犼犻狀犵１０００８３，犆犺犻狀犪；２．犅犲犻犼犻狀犵犗狉犻犲狀狋犔犪狀犱狊犮犪狆犲犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾
犆狅．，犔狋犱，犅犲犻犼犻狀犵１０００１２，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ（ＧＢ）ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐａｔｉｂｌｅｓｏｌｕｔｅｔｈａｔｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ
ｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．ＴｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＢｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆ
犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｕｎｄｅｒｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ，ＧＢａｔ０，５０，１００，ａｎｄ１５０ｍｍｏｌ／Ｌｗａｓａｐｐｌｉｅｄａｓａｆｏｌｉａｒ
ｓｐｒａｙｔｏ‘Ｑｉｎｇｄａｏ’，ａ犣．犼犪狆狅狀犻犮犪ｃｕｌｔｉｖａｒ，ｂｅｆｏｒｅｔｒａｎｓｆｅｒｒｉｎｇｔｈｅｐｌａｎｔｓｔｏｇｒｏｗｔｈｃｈａｍｂｅｒｓ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｓ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪；ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ；ｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
第２４卷 第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４１０２１；改回日期：２０１４１１１８
基金项目：国家８６３计划－花卉、牧草、竹藤功能基因组学研究与应用项目（２０１３ＡＡ１０２６０７）资助。
作者简介：梁小红（１９７９），女，辽宁本溪人，实验师。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇ８１５１１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｐｕｙａｎｇｘｕｅｈｕａ＠１６３．ｃｏｍ
结缕草属（犣狅狔狊犻犪）是一种隶属禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ），虎耳草亚科（Ｃｈｌｏｒｉｄｏｉｄｅａｅ）的多年生Ｃ４ 型草本植物，主
要分布于亚洲东部地区，在澳洲、非洲等比较温暖的地区也有分布，也是我国常用的多年生暖季型草坪草之一［１］。
目前研究表明，结缕草属主要包括１１个种，若干个变种和变型，其中在我国自然分布的有５个种和２个变种，它
们分别是结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）、中华结缕草（犣狅狔狊犻犪狊犻狀犻犮犪）、沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）、细叶结缕草
（犣狅狔狊犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）和大穗结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪）５个种以及青结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｖａｒ．狆狅犾犾犻犱犪）和
长花结缕草（犣狅狔狊犻犪狊犻狀犻犮犪ｖａｒ．狀犻狆狆狅狀犻犮犪）２个变种［２］。结缕草叶片厚硬而近革质，适宜温暖湿润性气候，耐高
温、耐阴性及耐旱性较强，此外，结缕草还具有耐盐碱，抗病虫害，耐粗放管理，耐践踏、耐贫瘠等优良特性，因此，
结缕草具有很强的适应性和抗逆性，在我国被广泛应用于城市园林绿化、水土保持、边坡修复等诸多领域［２４］。但
是，结缕草也具有绿期短的缺点，在冬季会枯黄休眠，从而大大降低了其观赏价值，限制了其在过渡带及北方地区
的推广和使用［５］。因而，如何提高结缕草对低温胁迫的抵抗性，延长结缕草的绿期，已经成为国内外众多学者关
注的问题之一。
甜菜碱（ＧＢ）是一种烷基烃类含氮化合物，属于甘氨酸的季铵衍生物，它可以和多种氨基酸结合形成新的复
合物，譬如甘氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱及组氨酸甜菜碱等，其中甘氨酸甜菜碱是结构最为简单，研究最为广泛的
一类甜菜碱，它广泛分布于动植物和微生物体内［６７］。植物受到逆境胁迫时，甜菜碱可以作为渗透调节物质参与
植物细胞的渗透调节，亦可作为渗透保护物质来提高生物大分子结构和功能的稳定性［８］。因此，在低温和盐渍等
逆境胁迫下，甘氨酸甜菜碱可以提高植物的抗逆性，研究表明，外源甜菜碱可以提高小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、大
麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）、黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）等多种植物对低温
胁迫的抵抗性［９１３］。然而，目前关于外源甜菜碱对提高草坪草抗寒性的相关研究较少，尤其是寒冷胁迫下，外源
甜菜碱对结缕草生理代谢影响的报道甚少。因此，开展相关研究有利于进一步阐明甜菜碱对提高结缕草耐寒能
力的生理机制，从而延长结缕草的绿期，为结缕草的进一步推广和应用奠定理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
本研究选择结缕草‘青岛’为研究对象，结缕草种子由青岛海源草坪有限责任公司提供。２０１３年７月将种子
播种于直径１６ｃｍ，高度１５ｃｍ的塑料花盆中，播种量为２０ｇ／ｍ２，花盆中的基质为草炭∶蛭石∶沙＝４∶２∶１的
混合物。播种后的植物材料在温室中培养４个月，温室条件为光周期１４ｈ，光合有效辐射（ＰＡＲ）４００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），温度白天２８℃，夜间２４℃。在生长期间，每３ｄ浇水１次，每周采用半强度 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液施肥１
次［１４］，成坪后每周修剪至约１０ｃｍ高。
１．２ 低温处理与取样
在低温处理前３周，所有的植物材料被转移至培养箱中，培养箱的培养条件同温室条件。在２周的适应生长
后，即低温胁迫处理前１周，处理组结缕草分别被喷施浓度为０，５０，１００，１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的甜菜碱。低温处理条件
为光周期１４ｈ，光合有效辐射（ＰＡＲ）４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），温度白天８℃，夜间２℃，低温处理时间共２８ｄ。以正常
管理作为对照组。分别在低温处理后的第０，７，１４，２１和２８天取样，液氮速冻后转移至－８０℃冰箱进行保存。
１．３ 测定指标及方法
坪观质量参照Ｔｕｒｇｅｏｎ［１５］的方法，采用１～９分制进行评分；叶绿素含量采用９５％乙醇提取测定［１６］；电解质
渗透率采用Ｂｌｕｍ和Ｅｂｅｒｃｏｎ［１７］的方法测定；丙二醛含量采用 Ｈｅａｔｈ和Ｐａｃｋｅｒ［１８］的方法测定；过氧化氢含量的
测定采用文献［１９］的方法；超氧阴离子含量采用Ｊｉａｎｇ和Ｚｈａｎｇ［２０］的方法测定；抗氧化酶活性的测定采用Ｚｈａｎｇ
和 Ｋｉｒｋｈａｍ［２１］的方法；可溶性蛋白含量的测定采用Ｂｒａｄｆｏｒｄ［２２］的方法；脯氨酸含量采用李合生［２３］的方法测定。
１．４ 数据分析
实验设置４个重复，采用Ｅｘｃｅｌ２０１３和ＳＰＳＳ１８．０进行统计分析，并使用Ｅｘｃｅｌ２０１３作图。
２ 结果与分析
２．１ 外源甜菜碱对低温胁迫下结缕草伤害指标的影响
２．１．１ 坪观质量和叶绿素含量 低温胁迫导致结缕草的坪观质量和叶绿素含量呈显著下降趋势（犘＜０．０５），
２８１ 草 业 学 报 第２４卷
在第２８天时，结缕草坪观质量为４．７分，处于不可接受状态，叶绿素含量与对照相比下降了７１．７１％（图１）。与
单独低温胁迫相比，外施３种不同浓度的甜菜碱都在一定程度上缓解了坪观质量和叶绿素含量的下降，其中，外
施１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱的缓解效果最为显著，而外施１５０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱缓解作用较小，尤其是对叶绿素含量的
影响。在第２８天时，１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱预处理的结缕草坪观质量得分为６．７分，依然处于可接受状态，叶绿素
含量相比单独低温胁迫升高了１．２１倍。
２．１．２ 电解质渗透率和丙二醛含量 由图２可知，低温胁迫导致结缕草的电解质渗透率和丙二醛含量呈显著
上升趋势（犘＜０．０５），到第２８天时，单独低温胁迫的结缕草电解质渗透率和丙二醛含量与对照相比分别增加了
１８５．８４％和９９．４７％。外施３种不同浓度的甜菜碱都在一定程度上缓解了低温胁迫引起的电解质渗透率和丙二
醛含量的上升，而且，外施１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱的缓解效果最为显著。在第２８天时，与单独低温胁迫相比，１００
ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱预处理的结缕草电解质渗透率和丙二醛含量分别降低了４４．９％和２３．６％。
图１ 外施不同浓度甜菜碱对低温胁迫下结缕草坪观质量和叶绿素含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀狋狌狉犳狇狌犪犾犻狋狔犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
ＣＫ（对照组）＝常温＋０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱；Ｔ０＝低温胁迫＋０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱；Ｔ１＝低温胁迫＋５０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱；Ｔ２＝低温胁迫＋１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜
菜碱；Ｔ３＝低温胁迫＋１５０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱。图中上方的垂直线条表示同一时间下不同处理之间的标准误（犘＜０．０５）。下同。ＣＫ（ｃｏｎｔｒｏｌ）＝ｎｏｒ
ｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ＋０ｍｍｏｌ／ＬＧＢ；Ｔ０＝ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ＋０ｍｍｏｌ／ＬＧＢ；Ｔ１＝ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ＋５０ｍｍｏｌ／ＬＧＢ；Ｔ２＝ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ＋１００
ｍｍｏｌ／ＬＧＢ；Ｔ３＝ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ＋１５０ｍｍｏｌ／ＬＧＢ．Ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｏｎｔｈｅｔｏｐｉｎｄｉｃａｔｅｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｖａｌｕｅｓ（犘＜０．０５）ｆｏｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎａｔａｇｉｖｅｎｄａｙｏｆｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 外施不同浓度甜菜碱对低温胁迫下结缕草电解质渗透率和丙二醛含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲犪狀犱
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
２．２ 外源甜菜碱对低温胁迫下结缕草抗氧化响应指标的影响
２．２．１ 过氧化氢和超氧阴离子含量 低温胁迫导致结缕草的 Ｈ２Ｏ２ 含量和Ｏ２·－含量呈显著上升趋势（犘＜
３８１第９期 梁小红 等：外源甜菜碱对低温胁迫下结缕草生理特性的影响
０．０５），到第２８天时，单独低温胁迫的结缕草Ｈ２Ｏ２ 含量和Ｏ２·－含量与对照相比分别升高了１．６１和１．３２倍（图
３）。与单独低温胁迫相比，外施３种不同浓度的甜菜碱都显著降低了 Ｈ２Ｏ２ 含量和 Ｏ２·－含量，其中，外施１００
ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱的缓解效果最为明显。在第２８天时，相比单独低温胁迫，１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱预处理的结缕草
Ｈ２Ｏ２ 含量和Ｏ２·－含量分别下降了４４．４％和４０．０％。
２．２．２ 抗氧化酶活性 由图４可知，低温胁迫显著提高了结缕草４种抗氧化酶的活性（犘＜０．０５）。低温胁迫
处理条件下，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）的活
性分别在第１４，２８，２１和２８天时达到峰值，与对照相比其活性分别提高了１５１．０９％，６７．１８％，１１０．９９％和
７２．２２％。与单独低温胁迫处理相比，外施３种不同浓度的甜菜碱均在不同程度上提高了４种抗氧化酶的活性，
其中１００ｍｍｏｌ／Ｌ 的外源甜菜碱作用效果最为显著，而１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的外源甜菜碱作用效果较小，尤其是对
ＣＡＴ和ＡＰＸ活性的影响。相比单独低温胁迫，１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱预处理的结缕草ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＡＰＸ
的活性分别在第１４，２８，２１和２８天时增加了８２．５％，４７．４％，７７．２％和６８．５％。
图３ 外施不同浓度甜菜碱对低温胁迫下结缕草犎２犗２ 含量和犗２·－含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀犎２犗２犪狀犱
犗２·－犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
图４ 外施不同浓度甜菜碱对低温胁迫下结缕草抗氧化酶活性的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋
犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
４８１ 草 业 学 报 第２４卷
２．３ 外源甜菜碱对低温胁迫下结缕草渗透调节指标的影响
２．３．１ 可溶性蛋白含量 低温胁迫下结缕草的可溶性蛋白含量呈现先增加后下降的趋势，其含量在第１４天
时达到峰值，与对照相比增加了９４．７４％（图５）。同单独低温处理相比，外施１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱显著提高了结
缕草的可溶性蛋白含量，在第１４天时增加了７２．７％，而外施５０和１５０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱对低温胁迫下结缕草可
溶性蛋白含量的影响并不显著。
２．３．２ 脯氨酸含量 从第１４天开始，低温胁迫显著提高了结缕草的脯氨酸含量（犘＜０．０５），在第２１天时，单
独低温胁迫的结缕草脯氨酸含量达到峰值，与对照相比提高了２２．４６倍，此后其含量开始呈现下降趋势（图６）。
在第２８天时，与单独低温胁迫处理相比，外施５０和１００ｍｍｏｌ／Ｌ的甜菜碱分别使脯氨酸含量提高了１．６５和
３．７３倍，而外施１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的甜菜碱与单独低温胁迫处理相比没有显著差异。
图５ 外施不同浓度甜菜碱对低温胁迫下结缕草
可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犣．犼犪狆狅狀犻犮犪狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
图６ 外施不同浓度甜菜碱对低温胁迫下结缕草
脯氨酸含量的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪
狌狀犱犲狉犾狅狑狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊
３ 讨论与结论
坪观质量是评价草坪质量好坏最直接的指标，更是评价草坪优劣的综合性指标［２４］。从本研究的结果可以看
出，低温胁迫会显著降低结缕草的坪观质量，而外施甜菜碱则可有效的缓解低温胁迫对坪观质量的影响，使结缕
草保持较高的坪观质量。叶绿素是植物光合作用中不可缺少的重要物质，更是反应叶片受伤程度最为直接的指
标［２５２６］。本实验中，低温胁迫显著降低了结缕草的叶绿素含量，这与前人的研究结果相一致［２７２８］。这可能是由
于低温胁迫不仅破坏了叶绿体的超微结构，导致光合色素降解，而且抑制了叶绿素的合成，从而降低了叶绿素的
含量。外施甜菜碱则显著缓解了低温胁迫下结缕草叶绿素含量的降低，说明外施甜菜碱可以保护低温胁迫下结
缕草的叶绿体结构，从而使结缕草的叶绿素含量保持较高水平。
细胞膜系统是植物感受低温最敏感的部位，也是植物抵抗低温伤害的关键结构。电解质渗透率和丙二醛含
量通常可以有效地反映出细胞膜系统的伤害程度和膜脂的过氧化程度［２９３０］。本研究表明，低温胁迫显著增加了
结缕草细胞膜的电解质渗透率和丙二醛含量，说明低温胁迫导致了膜脂过氧化反应，破坏了结缕草的细胞膜系
统。研究表明，甜菜碱能够防止细胞膜的热变性，降低原生质膜从液晶相转变为凝胶相的温度，从而对低温胁迫
下的细胞膜的完整性起到保护作用［３１］。也有研究指出，甜菜碱可以稳定低温胁迫下的细胞膜结构是由于甜菜碱
的季铵化阳离子特性可以结合细胞膜上的羟基阴离子［３２］。本实验中，外施甜菜碱显著降低了低温胁迫下结缕草
的电解质渗透率和丙二醛含量，说明外施甜菜碱能够缓解低温胁迫下结缕草的膜脂过氧化反应，对结缕草细胞膜
系统的完整性起到了一定的保护作用，进而提高了结缕草对低温胁迫的抵御能力。
低温胁迫下植物体内积聚的活性氧是导致膜脂过氧化反应，细胞膜结构遭到破坏的重要原因，其中 Ｈ２Ｏ２ 和
５８１第９期 梁小红 等：外源甜菜碱对低温胁迫下结缕草生理特性的影响
Ｏ２·－是２个最常见的活性氧［３３３４］。本研究表明，低温胁迫显著提高了结缕草的 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２·－含量，说明低温
胁迫使得自由基的产生和清除处于失衡的状态，植物体内积聚了大量的 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２·－，造成了结缕草细胞膜的
膜脂过氧化反应，进而导致丙二醛含量的上升。因此，提高植物的抗氧化代谢能力来清除活性氧对植物抵御低温
胁迫至关重要。酶促防御系统中，ＳＯＤ负责将Ｏ２·－歧化成为 Ｈ２Ｏ２，而ＣＡＴ和ＰＯＤ则分别在叶绿体和细胞质
将 Ｈ２Ｏ２ 降解为无毒害作用的水分子和氧气，同时ＡＰＸ则参与抗坏血酸谷胱甘肽循环，催化抗坏血酸和 Ｈ２Ｏ２
反应从而协助清除植物体内的Ｈ２Ｏ２［３５］。本实验中，外施甜菜碱显著提高了低温胁迫下４种抗氧化酶的活性，从
而降低了Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２·－含量。研究表明，甜菜碱可以防止蛋白质结构受到其他物质的破坏，稳定蛋白质的四级
结构，尤其是在胁迫条件下，甜菜碱可以作为一种低分子量的伴侣分子来起到对酶蛋白构象的稳定作用，并使酶
蛋白处于激活且有功能的状态，增强酶的活力［３６３７］。因此，外施甜菜碱可以有效激活结缕草的酶促防御系统，增
强低温胁迫下结缕草的抗氧化酶活性，从而清除低温胁迫诱导出的多余的活性氧，进而提高了结缕草抵御低温胁
迫的能力。
可溶性蛋白和脯氨酸是植物体内的２种重要的渗透调节剂。可溶性蛋白和脯氨酸本身都具有很强的亲水
性，其含量的增加会提高细胞内束缚水的含量，进而保护细胞膜免受脱水的伤害，来达到提高植物抵御低温胁迫
能力的目的［３８］。本研究表明，低温胁迫显著增加了结缕草的可溶性蛋白和脯氨酸含量，并且外施甜菜碱进一步
增加了其含量。相关研究指出，增加的可溶性蛋白很可能是一些植物抵御低温胁迫相关的或有专一性的功能蛋
白酶［３９］。也有研究表明，甜菜碱可能在加速低温胁迫下受到损伤的蛋白质的从头合成过程中起到一定作用［４０］。
因此，外施甜菜碱能够通过可溶性蛋白和脯氨酸的渗透调节作用，进一步提高结缕草对低温胁迫的抵抗性。
综上所述，外源甜菜碱能够有效缓解低温胁迫下结缕草坪观质量和叶绿素含量的降低，减少电解质渗透率和
丙二醛含量的升高，一方面是通过提高结缕草的抗氧化代谢能力，增强了ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ的活性，从而
清除了多余的Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２·－，进而保护了细胞膜结构的稳定性，提高了结缕草抵御低温胁迫的能力；另一方面
是通过提高可溶性蛋白和脯氨酸的渗透调节能力，增强胞内渗透势，减少细胞失水，进而提高结缕草对低温胁迫
的抵抗性。其中，外施１００ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱对提高结缕草抵御低温胁迫能力的效果最为显著。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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８８１ 草 业 学 报 第２４卷