全 文 ：书东北野豌豆族植物叶形态结构的
研究及其分类学意义
史传奇，刘玫，王臣，张欣欣，程薪宇
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：本研究采用了扫描电镜、叶片透明及ＧＭＡ切片法，深入研究了东北野豌豆族３属，２２种，２变种及１变型叶
的形态结构。结果表明，叶为偶数羽状复叶，小叶１至多对，多为卵形。叶表皮细胞垂周壁多为波形。山黧豆属与
豌豆属的气孔主要为不等型，野豌豆属多为无规则型。多数物种的叶片具单细胞非腺毛和多细胞腺毛。叶柄横切
面多为戟形，近轴面具沟槽。叶柄具多个维管束，排列成Ｖ形、心形或圆形。本研究为野豌豆族的分类提供了形态
学依据，并为探讨这一类群的系统演化及深入研究豆科的系统学提供形态学基础。
关键词：野豌豆族；叶；形态；分类学；系统学
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５２９．０１；Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０１５７１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６２０
野豌豆族（ｔｒｉｂｅＶｉｃｉｅａｅ）包括５属，３００余种，为一年生或多年生草本，叶多为偶数羽状复叶，稀为奇数羽状
复叶，叶轴顶端具卷须或少数变为刺毛状［１４］。东北产野豌豆族植物包括３属：山黧豆属（犔犪狋犺狔狉狌狊）包括９种及１
变种；豌豆属（犘犻狊狌犿）包括１种；野豌豆属（犞犻犮犻犪）包括１４种、４变种及７变型［５６］。
叶片及叶柄结构是植物相对保守和稳定的特征，如叶形态、叶表皮细胞及附属物和叶柄横切面结构等常被作
为研究系统学与分类学的重要依据［７１７］。Ｌｅｈｔ［１８］将山黧豆属植物小叶叶形划分为线形、椭圆形、倒卵形及卵形，
叶柄无翼、具狭翼或宽翼，并指出黄金山黧豆（犔犪狋犺狔狉狌狊犪狌狉犲狌狊）小叶具腺毛。郑太坤等［１９］研究４种野豌豆属植
物表明，山野豌豆（犞犻犮犻犪犪犿狅犲狀犪）、黑龙江野豌豆（犞．犪犿狌狉犲狀狊犻狊）和大叶野豌豆（犞．狆狊犲狌犱狅狉狅犫狌狊）均具椭圆形小
叶，而广布野豌豆（犞．犮狉犪犮犮犪）小叶为披针形。张雪梅［２０］观察５种豆科植物叶表皮微形态，将垂周壁式样分为平
直、平直－弓形、浅波形和深波形，并认为豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）与蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）均具不等型气孔。Ｒｏｄｒｉｇｕ
ｅｚ［２１］认为叶柄近轴面出现沟槽相对进化，叶柄内维管束排列方式的进化顺序为圆形－Ｕ形－Ｖ形。Ｌｅｗｉｓ等［３］
基于形态学与分子系统学数据分析表明山黧豆属、豌豆属与野豌豆属之间，前两者具有较近的亲缘关系。
迄今为止，尚未见关于东北野豌豆族植物叶解剖结构的详细研究。本研究旨在通过对东北野豌豆族２０余种
植物叶外部形态与解剖结构的观察，为进一步研究豆科植物分类及系统学提供形态学基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 材料
研究材料为东北野豌豆族３属（山黧豆属、豌豆属和野豌豆属），２２种，２变种及１变型。新鲜材料于２０１２－
２０１３年采自于中国东北部，经哈尔滨师范大学王臣教授鉴定。凭证标本存放于哈尔滨师范大学植物标本馆
（ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＨＡＮＵ），干材料于２０１３年取自于东北生物标本馆（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＰｅ
ｄｏｌｏｇｙ，ＩＦＰ）。物种名称，凭证标本及采集地等信息详见表１。
１．２ 方法
扫描电镜：参照陈曦等［２２］的方法，成熟叶片切取长方形（５ｍｍ×３ｍｍ），用双面胶将样品粘在样品台上，之
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１５７－１６６
２０１４年１２月
收稿日期：２０１４０５１６；改回日期：２０１４０６１０
基金项目：哈尔滨师范大学博士研究生创新科研项目（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３０６）和黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１２）
资助。
作者简介：史传奇（１９８６），男，黑龙江齐齐哈尔人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕａｎｑｉ０７３０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
后，用ＥｉｋｏＩＢ３离子溅射仪导电处理，溅射镀膜７～８ｎｍ厚，在 ＨｉｔａｃｈｉＳ４８００型扫描电子显微镜下（加速电压
为５千伏）观察毛状体并照相。
叶片透明：参考任海燕等［２３］的方法，每个物种取来自两植株的成熟叶片，应用５％ ＮａＯＨ水溶液透明叶片不
少于２４ｈ，用５０％甘油水溶液制成临时装片，重复３次，经ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５３显微镜观察气孔分布及形态，Ｏｌｙｍ
ｐｕｓＤＰ２６成像系统照相，气孔类型的鉴定参照Ｄｉｌｃｈｅｒ系统［２４］。
表１ 东北野豌豆族物种（用于叶特征研究）、分类地位、凭证标本及采集地［５］
犜犪犫犾犲１ 犜犪狓犪狅犳狋犺犲狋狉犻犫犲犞犻犮犻犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉犾犲犪犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊，狋狅犵犲狋犺犲狉
狑犻狋犺狋犪狓狅狀狅犿犻犮狊狋犪狋狌狊，狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
属名Ｇｅｎｕｓｎａｍｅ 种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ
山黧豆属
犔犪狋犺狔狉狌狊
大山黧豆犔．犱犪狏犻犱犻犻 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．２２０４（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
矮山黧豆犔．犺狌犿犻犾犻狊 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．２６９（ＨＡＮＵ） 黑龙江，齐齐哈尔 Ｑｉｑｉｈａｅｒ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
三脉山黧豆犔．犽狅犿犪狉狅狏犻犻 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．ｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ） 黑龙江，伊春 Ｙｉｃｈｕｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
海滨山黧豆犔．犿犪狉犻狋犻犿狌狊 李冀云ＬｉＪ．Ｙ．１３３６６９（ＩＦＰ） 辽宁，长海Ｃｈａｎｇｈａｉ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
香豌豆犔．狅犱狅狉犪狋狌狊 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．ｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
山黧豆犔．狆犪犾狌犪狋狉犻狊ｖａｒ．狆犻犾狅狊狌狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．２２０８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
牧地山黧豆犔．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．００１７２１４（ＩＦＰ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
五脉山黧豆犔．狇狌犻狀狇狌犲狀犲狉狏犻狌狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．２２０７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，肇东Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
东北山黧豆犔．狏犪狀犻狅狋犻犻 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．２７０（ＨＡＮＵ） 内蒙古，根河 Ｇｅｎｈｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
豌豆属犘犻狊狌犿 豌豆犘．狊犪狋犻狏狌犿 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３１０１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
野豌豆属犞犻犮犻犪 山野豌豆犞．犪犿狅犲狀犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９０７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
狭叶山野豌豆犞．犪犿狅犲狀犪ｖａｒ．狅犫犾狅狀犵犻犳狅犾犻犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９０８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，肇东Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
黑龙江野豌豆犞．犪犿狌狉犲狀狊犻狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９０１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
大花野豌豆犞．犫狌狀犵犲犻 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．００８３７２４（ＩＦＰ） 辽宁，沈阳Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
广布野豌豆犞．犮狉犪犮犮犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９１２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
蚕豆犞．犳犪犫犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９２７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
索伦野豌豆犞．犵犲犿犻狀犻犳犾狅狉犪 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．０１５２２９７（ＩＦＰ） 内蒙古，呼伦贝尔 ＨｕｌｕｎＢｕｉｒ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
东方野豌豆犞．犼犪狆狅狀犻犮犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９０３（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
多茎野豌豆犞．犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．１８９４５１（ＩＦＰ） 黑龙江，大兴安岭 ＧｒｅａｔＫｈｉｎｇａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
大叶野豌豆犞．狆狊犲狌犱狅狉狅犫狌狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９０４（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
北野豌豆犞．狉犪犿狌犾犻犳犾狅狉犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９１７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
贝加尔野豌豆犞．狉犪犿狌犾犻犳犾狅狉犪ｆ．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９１８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
救荒野豌豆犞．狊犪狋犻狏犪 傅沛云ＦｕＰ．Ｙ．０５６９９７（ＩＦＰ） 黑龙江，安达 Ａｎｄａ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
歪头菜犞．狌狀犻犼狌犵犪 史传奇ＳｈｉＣ．Ｑ．３９２２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
柳叶野豌豆犞．狏犲狀狅狊犪 刘鸣远ＬｉｕＭ．Ｙ．ｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ） 黑龙江，伊春 Ｙｉｃｈｕｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
ＧＭＡ（ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）切片：新鲜材料用ＦＡＡ（Ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｌｃｏｈｏｌ－ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ
ｍｉｘｔｕｒｅ，福尔马林－乙醇－冰醋酸混合液）固定，取自标本的材料放入热水中约３０ｍｉｎ，待材料充分吸水膨胀后，
用ＦＡＡ固定，时间不少于２４ｈ，每个物种取自两植株叶柄的中部，叶柄极短的物种取基部叶轴的中部。材料经
５０％乙醇、１００％乙醇、异丙醇、正丁醇系列脱水处理各２次（每次１２ｈ）后进入ＧＭＡ渗透３次，前２次各为１ｄ，
第３次５～７ｄ。之后将材料及ＧＭＡ装入胶囊，置于６０℃温箱２４ｈ进行聚合［２５］。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｌｃｕｔＲ切片，厚
度２～３μｍ。根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［２５］的方法，切片首先置于ＤＮＰＨ（２，４Ｄｉｎｉｔｒｏｐｈｅｎｙｌｈｙｄｒａｚｉｎｅ，２，４二硝基
苯肼）冰醋酸水溶液３０ｍｉｎ，流水冲洗８～１０ｍｉｎ，转置于高碘酸１０ｍｉｎ，流水冲洗５ｍｉｎ后将切片烘干，置于
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
Ｓｃｈｉｆｆ试剂３０ｍｉｎ，流水冲洗１～２ｍｉｎ，最后用甲苯胺蓝染色１～２ｍｉｎ，流水冲洗５～１０ｍｉｎ，切片烘干后用加拿
大树胶封片。切片同样用ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５３显微镜观察及ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ２６成像系统照相。
２ 结果与分析
本研究观察并描述了东北野豌豆族叶的形态结构特征，具体结果详见表２。
２．１ 叶的形态
图１ 东北野豌豆族叶形
犉犻犵．１ 犔犲犪犳狊犺犪狆犲狅犳狋狉犻犫犲犞犻犮犻犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
Ａ：大山黧豆犔犪狋犺狔狉狌狊犱犪狏犻犱犻犻；Ｂ：香豌豆犔．狅犱狅狉犪狋狌狊；Ｃ：牧地山
黧豆犔．狆狉犪狋犲狀狊犻狊；Ｄ：五脉山黧豆犔．狇狌犻狀狇狌犲狀犲狉狏犻狌狊；Ｅ：豌豆犘犻狊狌犿
狊犪狋犻狏狌犿；Ｆ：广布野豌豆犞犻犮犻犪犮狉犪犮犮犪；Ｇ：蚕豆犞．犳犪犫犪；Ｈ：歪头菜犞．
狌狀犻犼狌犵犪．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒ＝４ｃｍ．
山黧豆属、豌豆属和野豌豆属植物的叶均为偶数
羽状复叶，但小叶的数目有所不同，多数物种具２～６
对小叶（图１Ａ，Ｅ），香豌豆（图１Ｂ）、牧地山黧豆（图
１Ｃ）和歪头菜（图１Ｈ）只具１对，五脉山黧豆植株上部
具２～３对（图１Ｄ１），而下部只具１对（图１Ｄ２），广布
野豌豆（图１Ｆ）多达１０余对。叶轴顶端分为２种形
态：分歧（图１Ｂ）或单一（图１Ｃ）的卷须和刺状（图１Ｇ，
Ｈ）。大山黧豆（图１Ａ）和五脉山黧豆（图１Ｄ１）植株的
中上部叶的叶轴顶端形成卷须，而下部为刺状（图
１Ｄ２）。小叶叶形有４种：卵形、椭圆形（如大山黧豆、
豌豆，图１Ａ，Ｅ）、披针形或线形（如牧地山黧豆、五脉
山黧豆，图１Ｃ，Ｄ）。豌豆的托叶为叶状（图１Ｅ），而山
黧豆属和野豌豆属多为箭头形或半箭头形（图１Ｂ～
Ｄ，Ｆ，Ｇ），但形态差异较大。
２．２ 叶表皮细胞及附属物特征
多数物种叶表面及叶缘具毛状体，毛状体分为两
类：单细胞非腺毛（如山野豌豆叶上表面，图２Ａ）和多
细胞腺毛（如山野豌豆叶下表面，图２Ｂ）。豌豆叶的上、下表面及叶缘均无毛。单细胞非腺毛存在于多数山黧豆
属及野豌豆属植物，且后者还具多细胞腺毛。叶表皮细胞垂周壁主要分为两种类型，多为波形（如豌豆叶下表面、
山野豌豆叶下表面，图２Ｃ，Ｄ），少为弓形（如五脉山黧豆叶下表面，图２Ｅ）。上、下表皮细胞垂周壁特征相同，偶见
不同，如黑龙江野豌豆上表皮的为弓形，而下表皮的为波形。气孔包括３种类型：不等型、无规则型和平列型。山
黧豆属及豌豆属的气孔主要为不等型（图２Ｂ，Ｃ），前者少见无规则型和平列型，后者偶见平列型。野豌豆属气孔
主要为无规则型（图２Ａ），少数为不等型，偶见平列型。气孔可分布于叶片的上、下表面（如豌豆和山野豌豆），或
只分布在下表面（如大山黧豆和歪头菜）。
２．３ 叶柄结构
叶柄横切面性状有４种类型：近倒三角形、戟形、心形和圆形。山黧豆属叶柄横切面为近倒三角形，如大山黧
豆（图３Ａ）、五脉山黧豆（图３Ｄ）等，或为戟形，如香豌豆（图３Ｂ）和山黧豆（图３Ｃ），前者具翼。野豌豆属为戟形
（图３Ｆ１，Ｇ）或心形（图３Ｈ）。两属的叶柄近轴面均具沟槽，山黧豆属较野豌豆属的沟槽浅。豌豆叶柄横切面为
近圆形而无沟槽（图３Ｅ）。叶柄表皮细胞１层，紧密排列且外壁平滑，无明显角质层。表皮下由２～４层薄壁细胞
构成的皮层，内含大量淀粉粒。位于棱角处的皮层细胞形成厚角组织，淀粉粒较少或无。山野豌豆和狭叶山野豌
豆细胞内可见单宁（图３Ｆ２）。叶柄大维管束数目５，７或为多数。山黧豆属维管束数目为５或７，相对较大、韧皮
部外侧有韧皮纤维且位置稳定（图３Ａ～Ｄ），豌豆的大维管束多于７（图３Ｅ），野豌豆属的通常为５（图３Ｆ～Ｈ）。
维管束韧皮部与木质部之间通常可见２或３层形成层细胞（图３Ｆ２）。维管束通常排列为Ｖ形（图３Ｄ，Ｆ～Ｈ），或
近轴面沟槽附近亦见维管束排列的心形（图３Ａ～Ｃ），豌豆叶柄维管束排列为圆形。山黧豆属的大山黧豆（图
３Ａ）、豌豆属的豌豆（图３Ｅ）和野豌豆属的蚕豆（图３Ｇ）等的叶柄具髓腔。
９５１第２３卷第６期 草业学报２０１４年
图２ 东北野豌豆族叶表皮毛状体及气孔
犉犻犵．２ 犜犺犲犾犲犪犳狋狉犻犮犺狅犿犲犪狀犱狊狋狅犿犪狅犳狋狉犻犫犲
犞犻犮犻犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
Ａ：山野豌豆叶上表皮单细胞非腺毛 Ｕｎｉｃｅｌｕｌａｒｎｏｎ
ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓｏｎｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｏｆ犞．犪犿狅犲狀犪；
Ｂ：山野豌豆叶下表皮多细胞腺毛 Ｍｕｌｔｉｃｅｌｕｌａｒｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｈａｉｒｓｏｎｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｏｆ犞．犪犿狅犲狀犪；Ｃ：豌豆叶
下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｏｆ犘．狊犪狋犻狏狌犿；Ｄ：山野
豌豆叶下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｏｆ犞．犪犿狅犲狀犪；Ｅ：
五脉山黧豆叶下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｏｆ犔．狇狌犻狀
狇狌犲狀犲狉狏犻狌狊．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒｓ＝５０μｍｉｎＡ，Ｃ－Ｅａｎｄ２５
μｍｉｎＢ．
图３ 东北野豌豆族叶柄结构
犉犻犵．３ 犜犺犲狆犲狋犻狅犾犲狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳狋狉犻犫犲犞犻犮犻犲犪犲
犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
Ａ：大山黧豆犔．犱犪狏犻犱犻犻；Ｂ：香豌豆犔．狅犱狅狉犪狋狌狊；Ｃ：
山黧豆 犔．狆犪犾狌犪狋狉犻狊ｖａｒ．狆犻犾狅狊狌狊；Ｄ：五脉山黧豆 犔．
狇狌犻狀狇狌犲狀犲狉狏犻狌狊；Ｅ：豌豆犘．狊犪狋犻狏狌犿；Ｆ１，Ｆ２：山野豌豆
犞．犪犿狅犲狀犪；Ｇ：蚕豆犞．犳犪犫犪；Ｈ：歪头菜犞．狌狀犻犼狌犵犪；
ｃａ：形成层Ｃａｍｂｉｕｍ；ｃｃ：厚角组织Ｃｏｌｅｎｃｈｙｍａ；ｃｔ：皮
层Ｃｏｒｔｅｘ；ｅ：表皮 Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｍ：后生木质部 Ｍｅｔａｘｙ
ｌｅｍ；ｐａ：薄壁细胞 Ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ；ｐｆ：韧皮纤维 Ｐｈｌｏｅｍ
ｆｉｂｅｒ；ｐｈ：韧皮部Ｐｈｌｏｅｍ；ｐｘ：原生木质部Ｐｒｏｔｏｘｙｌｅｍ；
ｓｇ：淀粉粒 Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ；ｔ：单宁 Ｔａｎｎｉｎ．标尺 Ｓｃａｌｅ
ｂａｒ＝５００μｍｉｎＡ，Ｅ，Ｇ；２５０μｍｉｎＢ～Ｄ；３００μｍｉｎ
Ｆ１，Ｈ；１００μｍｉｎＦ２．
２．４ 检索表
根据所研究物种的叶形，小叶数，毛状体，气孔类型及分布，叶柄结构等特征制平行检索表。
２．４．１ 东北野豌豆族检索表
１．气孔主要为无规则型，叶柄大维管束为５ 野豌豆属犞犻犮犻犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１．气孔主要为不等型，叶柄大维管束５，７或更多 ２!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．叶柄横切面为圆形，近轴面无沟槽 豌豆属犘犻狊狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．叶柄横切面不为圆形，近轴面有沟槽 山黧豆属犔犪狋犺狔狉狌狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．４．２ 东北山黧豆属检索表
１．叶柄具髓腔 大山黧豆犔犪狋犺狔狉狌狊犱犪狏犻犱犻犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
０６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
１．叶柄无髓腔 ２!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．叶柄具翼，上和下表皮垂周壁样式不一致 香豌豆犔．狅犱狅狉犪狋狌狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．叶柄不具翼，上和下表皮垂周壁样式一致 ３!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
３．叶柄横切面为戟形 ４!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
３．叶柄横切面为近倒三角形 ５!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
４．小叶为１对，叶柄维管束排列为Ｖ形 牧地山黧豆犔．狆狉犪狋犲狀狊犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
４．小叶多于１对，叶柄维管束排列为心形 ６!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
５．叶上及下表皮细胞垂周壁为弓形，气孔分布于叶上及下表面 五脉山黧豆犔．狇狌犻狀狇狌犲狀犲狉狏犻狌狊!!!!!!!
５．叶上及下表皮细胞垂周壁为波形，气孔仅分布于叶下表面 ７!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
６．叶为披针形或线形，气孔为不等型及无规则型 山黧豆犔．狆犪犾狌犪狋狉犻狊ｖａｒ．狆犻犾狅狊狌狊!!!!!!!!!!!!
６．叶为卵形或椭圆形，气孔为不等型及平列型 ８!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
７．叶柄大维管束数常为５，多细胞腺毛仅分布于叶下表面 东北山黧豆犔．狏犪狀犻狅狋犻犻!!!!!!!!!!!!
７．叶柄大维管束数常为７，多细胞腺毛分布于叶两面 三脉山黧豆犔．犽狅犿犪狉狅狏犻犻!!!!!!!!!!!!!
８．叶表皮细胞垂周壁为波形，叶表面无毛 矮山黧豆犔．犺狌犿犻犾犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
８．叶表皮细胞垂周壁为弓形，叶表面具毛 海滨山黧豆犔．犿犪狉犻狋犻犿狌狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．４．３ 东北野豌豆属检索表
１．叶柄维管束排列为心形 ２!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１．叶柄维管束排列为Ｖ形 ３!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
２．小叶５～７对，气孔只分布于叶下表面，叶柄横切面为戟形 东方野豌豆犞犻犮犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪!!!!!!!!!
２．小叶２～５对，气孔分布于叶上及下表面，叶柄横切面为心形 大叶野豌豆犞．狆狊犲狌犱狅狉狅犫狌狊!!!!!!!!
３．叶上表皮细胞垂周壁为弓形，下表皮为波形 黑龙江野豌豆犞．犪犿狌狉犲狀狊犻狊!!!!!!!!!!!!!!!
３．叶上及下表皮细胞垂周壁均为波形 ４!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
４．气孔为无规则型 ５!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
４．气孔具无规则型及其他类型 ６!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
５．叶柄横切面为戟形 山野豌豆犞．犪犿狅犲狀犪（狭叶山野豌豆ｖａｒ．狅犫犾狅狀犵犻犳狅犾犻犪小叶为线形）!!!!!!!!
５．叶柄横切面为心形 多茎野豌豆犞．犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
６．叶柄具髓腔 ７!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
６．叶柄无髓腔 ８!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
７．叶轴顶端为刺状，叶缘无毛 蚕豆犞．犳犪犫犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
７．叶轴顶端为卷须，叶缘有单细胞非腺毛 ９!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
８．气孔分布于叶的上及下表面 １０!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
８．气孔只分布于叶的下表面 １１!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
９．小叶４～８对，叶片上表面具单细胞非腺毛和腺毛 救荒野豌豆犞．狊犪狋犻狏犪!!!!!!!!!!!!!!!
９．小叶３～４对，叶片上表面只具单细胞非腺毛，无腺毛 大花野豌豆犞．犫狌狀犵犲犻!!!!!!!!!!!!!!
１０．叶轴顶端为刺状，叶片下表面无毛 柳叶野豌豆犞．狏犲狀狅狊犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１０．叶轴顶端为卷须，叶片下表面有毛 １２!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１１．小叶２～３对，叶柄横切面为戟形 北野豌豆犞．狉犪犿狌犾犻犳犾狅狉犪（贝加尔野豌豆ｆ．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）!!!!!!!
１１．小叶仅１对，叶柄横切面为心形 歪头菜犞．狌狀犻犼狌犵犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１２．小叶５～１２对，叶柄横切面为戟形 广布野豌豆犞．犮狉犪犮犮犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１２．小叶３～５对，叶柄横切面为心形 索伦野豌豆犞．犵犲犿犻狀犻犳犾狅狉犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１６１第２３卷第６期 草业学报２０１４年
书书书
表
２
东
北
野
豌
豆
族
植
物
叶
形
态
结
构
犜犪
犫犾
犲
２
犔犲
犪犳
狊犺
犪 狆
犲
犪狀
犱
狊狋
狉狌
犮狋
狌狉
犲
狅犳
狋犺
犲
狋狉
犻犫
犲
犞犻
犮犻
犲犪
犲
犻狀
狀狅
狉狋
犺犲
犪狊
狋犲
狉狀
犆犺
犻狀
犪
种
名
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
叶
形
及
小
叶
数
目
Ｌｅ
ａｆ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ａｎ
ｄ
ｌｅ
ａｆｌ
ｅｔ
ｎｕ
ｍｂ
ｅｒ
小
叶
数
Ｌｅ
ａｆｌ
ｅｔ
ｎｕ
ｍｂ
ｅｒ
（对
Ｐａ
ｉｒ
）
小
叶
形
状
Ｌｅ
ａｆｌ
ｅｔ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
叶
轴
顶
端
Ｒａ
ｃｈ
ｉｓ
ａ ｐ
ｅｘ
叶
片
表
皮
细
胞
及
毛
状
体
Ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍａ
ｌ
ｃｅ
ｌｌ
ａｎ
ｄ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
单
细
胞
非
腺
毛
分
布
Ｕｎ
ｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉｏ
ｎ
多
细
胞
腺
毛
分
布
Ｍ
ｕｌ
ｔｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉｏ
ｎ
叶
上
及
下
表
皮
细
胞
垂
周
壁
Ａｎ
ｔｉｃ
ｌｉｎ
ａｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｆ
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
ａｎ
ｄ
ｌｏ
ｗｅ
ｒ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍａ
ｌ
ｃｅ
ｌｌ
气
孔
分
布
Ｓｔ
ｏｍ
ａ
ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉｏ
ｎ
主
要
气
孔
类
型
Ｄｏ
ｍｉ
ｎａ
ｔｅ
ｓｔ
ｏｍ
ａ
ｔ ｙ
ｐｅ
叶
柄
Ｐｅ
ｔｉｏ
ｌｅ
叶
柄
横
切
面
形
状
Ｐｅ
ｔｉｏ
ｌｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ｉｎ
ｔｒ
ａｎ
ｓｖ
ｅｒ
ｓａ
ｌ
ｓｅ
ｃｔｉ
ｏｎ
近
轴
面
沟
槽
Ｇｒ
ｏｏ
ｖｅ
ｏｎ
ａｄ
ａｘ
ｉａ
ｌ
ｓｉ
ｄｅ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉｔ
ｙ
大
维
管
束
数
目
Ｌａ
ｒ ｇ
ｅ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｎｕ
ｍｂ
ｅｒ
维
管
束
排
列
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ａｒ
ｒａ
ｎ ｇ
ｅｍ
ｅｎ
ｔ
大
山
黧
豆
犔
．
犱犪
狏犻
犱犻
犻
２
～
４
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
或
刺
状
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
ｏｒ
ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
近
倒
三
角
形
Ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
５
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
矮
山
黧
豆
犔
．
犺狌
犿犻
犾犻狊
３
～
４
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
７
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
三
脉
山
黧
豆
犔
．
犽狅
犿犪
狉狅
狏犻
犻
３
～
５
椭
圆
形
或
披
针
形
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
ｏｒ
ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
刺
状
Ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
叶
缘
Ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
近
倒
三
角
形
Ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
７
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
海
滨
山
黧
豆
犔
．
犿犪
狉犻狋
犻犿
狌狊
３
～
６
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
下
表
面
及
叶
缘
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
弓
形
－
弓
形
Ａｒ
ｃｅ
ｄ
ａｒ
ｃｅ
ｄ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
７
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
香
豌
豆
犔
．狅
犱狅
狉
犪狋
狌狊
１
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
波
形
－
弓
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ａｒ
ｃｅ
ｄ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
具
翼
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
７
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
山
黧
豆
犔
． 狆
犪犾
狌犪
狋狉
犻狊
ｖａ
ｒ
． 狆
犻犾
狅狊
狌狊
２
～
５
披
针
形
或
线
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
ｏｒ
ｌｉｎ
ｅａ
ｒ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
两
面
及
叶
缘
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
牧
地
山
黧
豆
犔
．
狆狉
犪狋
犲狀
狊犻狊
１
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
两
面
及
叶
缘
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
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ｉｎ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
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两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
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不
等
型
Ａｎ
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形
Ｈａ
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ａｔ
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有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
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无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
五
脉
山
黧
豆
犔
．
狇狌
犻狀
狇狌
犲狀
犲狉
狏犻
狌狊
１
～
３
披
针
形
或
线
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
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ｏｒ
ｌｉｎ
ｅａ
ｒ
卷
须
或
刺
状
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
ｏｒ
ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
下
表
面
Ｌｏ
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ｓｅ
ｎｔ
弓
形
－
弓
形
Ａｒ
ｃｅ
ｄ
ａｒ
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两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
不
等
型
Ａｎ
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ｙｔ
ｉｃ
近
倒
三
角
形
Ｎｅ
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ｌ ｙ
ｉｎ
ｖｅ
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ｌｅ
有 Ｐｒ
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无 Ａｂ
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５
Ｖ
形
Ｖ
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ｅｄ
东
北
山
黧
豆
犔
．
狏犪
狀犻
狅狋
犻犻
３
～
５
卵
形
或
披
针
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
刺
状
Ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
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叶
缘
Ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
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下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
近
倒
三
角
形
Ｎｅ
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ｌ ｙ
ｉｎ
ｖｅ
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ｅｄ
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ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
有 Ｐｒ
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ｅｎ
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无 Ａｂ
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５
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形
Ｖ
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ｅｄ
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豆
犘
．狊
犪狋
犻狏
狌犿
２
～
３
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
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ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
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ｒｉｌ
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无 Ａｂ
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形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
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ｓｉ
ｎｕ
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两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
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不
等
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
近
圆
形
Ｎｅ
ａｒ
ｌ ｙ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
７
个
以
上
Ｍ
ｏｒ
ｅ
ｔｈ
ａｎ
ｓｅ
ｖｅ
ｎ
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ
山
野
豌
豆
犞犻
犮犻
犪
犪
犿狅
犲狀
犪
４
～
６
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
两
面
及
叶
缘
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
狭
叶
山
野
豌
豆
犞
．犪
犿狅
犲狀
犪
ｖａ
ｒ
．
狅犫
犾狅
狀 犵
犻 犳
狅犾
犻犪
４
～
６
线
形
Ｌｉ
ｎｅ
ａｒ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
两
面
及
叶
缘
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
１
２６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
书书书
续
表
２
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
种
名
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
叶
形
及
小
叶
数
目
Ｌｅ
ａｆ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ａｎ
ｄ
ｌｅ
ａｆｌ
ｅｔ
ｎｕ
ｍｂ
ｅｒ
小
叶
数
Ｌｅ
ａｆｌ
ｅｔ
ｎｕ
ｍｂ
ｅｒ
（对
Ｐａ
ｉｒ
）
小
叶
形
状
Ｌｅ
ａｆｌ
ｅｔ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
叶
轴
顶
端
Ｒａ
ｃｈ
ｉｓ
ａ ｐ
ｅｘ
叶
片
表
皮
细
胞
及
毛
状
体
Ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍａ
ｌ
ｃｅ
ｌｌ
ａｎ
ｄ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
单
细
胞
非
腺
毛
分
布
Ｕｎ
ｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉｏ
ｎ
多
细
胞
腺
毛
分
布
Ｍ
ｕｌ
ｔｉｃ
ｅｌｌ
ｕｌ
ａｒ
ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉｏ
ｎ
叶
上
及
下
表
皮
细
胞
垂
周
壁
Ａｎ
ｔｉｃ
ｌｉｎ
ａｌ
ｗａ
ｌｌ
ｏｆ
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
ａｎ
ｄ
ｌｏ
ｗｅ
ｒ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍａ
ｌ
ｃｅ
ｌｌ
气
孔
分
布
Ｓｔ
ｏｍ
ａ
ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉｏ
ｎ
主
要
气
孔
类
型
Ｄｏ
ｍｉ
ｎａ
ｔｅ
ｓｔ
ｏｍ
ａ
ｔ ｙ
ｐｅ
叶
柄
Ｐｅ
ｔｉｏ
ｌｅ
叶
柄
横
切
面
形
状
Ｐｅ
ｔｉｏ
ｌｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ｉｎ
ｔｒ
ａｎ
ｓｖ
ｅｒ
ｓａ
ｌ
ｓｅ
ｃｔｉ
ｏｎ
近
轴
面
沟
槽
Ｇｒ
ｏｏ
ｖｅ
ｏｎ
ａｄ
ａｘ
ｉａ
ｌ
ｓｉ
ｄｅ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉｔ
ｙ
大
维
管
束
数
目
Ｌａ
ｒ ｇ
ｅ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｎｕ
ｍｂ
ｅｒ
维
管
束
排
列
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ａｒ
ｒａ
ｎ ｇ
ｅｍ
ｅｎ
ｔ
黑
龙
江
野
豌
豆
犞
．犪
犿
狌狉
犲狀
狊犻狊
４
～
６
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
弓
形
－
波
形
Ａｒ
ｃｅ
ｄ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
大
花
野
豌
豆
犞
．
犫狌
狀 犵
犲犻
３
～
４
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
两
面
及
叶
缘
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
ａｎ
ｄ
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
广
布
野
豌
豆
犞
．
犮狉
犪犮
犮犪
５
～
１２
披
针
形
或
线
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
ｏｒ
ｌｉｎ
ｅａ
ｒ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
蚕
豆
犞
． 犳
犪犫
犪
１
～
３
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
刺
状
Ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
索
伦
野
豌
豆
犞
．
犵犲
犿犻
狀犻
犳犾
狅狉
犪
３
～
５
披
针
形
或
线
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
ｏｒ
ｌｉｎ
ｅａ
ｒ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
东
方
野
豌
豆
犞
．
犼犪
狆狅
狀犻
犮犪
５
～
７
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
下
表
面
及
叶
缘
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
多
茎
野
豌
豆
犞
．
犿
狌犾
狋犻犮
犪狌
犾犻狊
５
～
８
线
形
Ｌｉ
ｎｅ
ａｒ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
大
叶
野
豌
豆
犞
．
狆狊
犲狌
犱狅
狉狅
犫狌
狊
２
～
５
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
下
表
面
及
叶
缘
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
北
野
豌
豆
犞
．
狉犪
犿
狌犾
犻 犳犾
狅狉
犪
２
～
３
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
刺
状
Ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
叶
缘
Ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
贝
加
尔
野
豌
豆
犞
．
狉犪
犿
狌犾
犻 犳犾
狅狉
犪
ｆ．
犫犪
犻犮
犪犾
犲狀
狊犻狊
２
～
３
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
刺
状
Ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
叶
缘
Ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
救
荒
野
豌
豆
犞
．
狊犪
狋犻
狏犪
４
～
８
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
卷
须
Ｔｅ
ｎｄ
ｒｉｌ
两
面
及
叶
缘
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
＆
ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
歪
头
菜
犞
．狌
狀犻
犼狌
犵犪
１
卵
形
Ｏｖ
ａｔ
ｅ
刺
状
Ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
叶
缘
Ｌｅ
ａｆ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
下
表
面
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
心
形
Ｈｅ
ａｒ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
柳
叶
野
豌
豆
犞
．
狏犲
狀狅
狊犪
２
～
４
披
针
形
或
线
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
ｏｒ
ｌｉｎ
ｅａ
ｒ
刺
状
Ｓ ｐ
ｉｎ
ｏｕ
ｓ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
波
形
－
波
形
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
两
面
Ｂｏ
ｔｈ
ｓｉ
ｄｅ
ｓ
无
规
则
型
Ａｎ
ｏｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
戟
形
Ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
５
Ｖ
形
Ｖ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
２
３６１第２３卷第６期 草业学报２０１４年
３ 讨论
本研究的东北野豌豆族植物的叶外部形态（小叶数目、叶形及叶轴顶端）与前人报道基本相同［３６，１０１２，１８１９］，可
作为种间的分类依据。豌豆的托叶为叶状，山黧豆属和野豌豆属的托叶为箭头状或半箭头状，但形态变化很大，
我们观察到不仅在种间，在同一植株不同部位的托叶也有差异，因此认为托叶不宜作为野豌豆族植物的分类依
据。野豌豆族植物叶表面无或具稀疏非腺毛［３６，２６２８］。Ｌｅｈｔ［１８］报道山黧豆属小叶具腺毛，本研究同样发现山黧豆
属的几个种和野豌豆属多数种具多细胞腺毛。成熟叶片毛状体的类型与分布比较稳定，可作为种间的分类依据。
张雪梅［２０］指出豌豆的上及下表皮细胞垂周壁为浅波形，蚕豆的为深波形，作者认为野豌豆族植物中浅波与深波
之间有过渡类型，界限不明显，故将表皮细胞垂周壁分为弓形和波形两类。山黧豆属、豌豆属和野豌豆属具不同
类型的气孔，并且在同一叶片上的气孔类型也不同，经重复观察，前两者以不等型气孔为主，而野豌豆属多为无规
则型，说明气孔在属间的分类具有一定的意义。Ａｎｔｏｎｉｅｌｉ等［２９］认为阴生植物气孔多分布于叶片上表面，但本研
究显示林下的物种气孔多分布在叶片下表面（如大山黧豆、北野豌豆），这可能有利于植物在林下更好地进行光合
作用。山黧豆属和野豌豆属的叶柄近轴面都具有沟槽，但前者的稍浅，豌豆叶柄近轴面无沟槽，横切面为近圆形，
具多个不定数的大维管束，与前两属差别较大，可作为属间的分类依据。叶柄内髓腔的有无和维管束排列方式等
特征因种而异，属间有交叉，可以作为区分属下不同种间的分类依据。
野豌豆属植物形态变化多样，分类存在较大的争议［２６］。傅沛云［６］认为狭叶山野豌豆的小叶为长圆形或长圆
状线形，有时为近线形而作为山野豌豆的变种。李瑞军等［３０］和夏振岱［２６］也赞成这一观点。苏亚拉图等［２７］根据
狭叶山野豌豆和山野豌豆的花粉性状、萌发孔类型等特征极为相似，且同一植株上小叶叶形不易划分出矩圆形或
长披针形而将前者并入后者。通过对多份样品的比较研究，发现两者叶表面毛状体、气孔类型等特征一致，但小
叶叶形明显不同，故支持将狭叶山野豌豆作为山野豌豆变种的处理。傅沛云［６］根据花轴不分枝、比叶长或稍短等
特征将贝加尔野豌豆作为北野豌豆的变型。苏亚拉图等［２７］观察在同一植株上同时存在分枝和不分枝的花序，赞
成蒋尤泉［３１］将两者合并处理为北野豌豆。本研究认为两者叶表面气孔类型、叶柄横切面等叶的特征一致，支持
将两者合并为北野豌豆的观点。
Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ［２１］认为叶柄的进化方式为横切面为圆形的叶柄较为原始，在圆形叶柄近轴面发育出沟槽的更为
进化。维管束排列从圆形到Ｕ形，再到Ｖ形。根据本研究结果可知，豌豆属的豌豆叶柄为较原始的圆形，山黧豆
属和野豌豆属的叶柄近轴面具沟槽，较为进化。本研究没有观察到维管束排列成 Ｕ形。作者认为山黧豆、大叶
野豌豆等的维管束排列成心形应是介于圆形和Ｕ形之间的过渡类型，即叶柄维管束排列的进化方式为圆形－心
形－Ｕ形－Ｖ形。Ｌｅｗｉｓ等［３］指出与野豌豆属相比，山黧豆属与豌豆属的亲缘关系较近。结合叶柄结构我们推
断野豌豆族的山黧豆属、豌豆属和野豌豆属中，豌豆属较为原始，而野豌豆属较为进化。
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ＳＨＩＣｈｕａｎｑｉ，ＬＩＵＭｅｉ，ＷＡＮＧＣｈｅｎ，ＺＨＡＮＧＸｉｎｘｉｎ，ＣＨＥＮＧＸｉｎｙｕ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｏｌｅｇｅ
ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００２５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ２２ｓｐｅｃｉｅｓ，２ｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄ１ｆｏｒｍｏｆｔｈｅｔｒｉｂｅ犞犻犮犻犲犪犲ｉｎｎｏｒｔｈ
ｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｄｅｐｔｈｕｓｉｎｇＳＥＭ，ｌｅａｆｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｙａｎｄＧＭＡｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅｌｅａｆｉｓａｎｅｖｅｎｐｉｎ
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ａｄａｘｉａｌｓｉｄｅ．ＴｈｅｒｅａｒｅｓｅｖｅｒａｌｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｗｈｉｃｈａｒｅａｒｒａｎｇｅｄｉｎＶｓｈａｐｅｄ，ｈｅａｒｔｓｈａｐｅｄｏｒｒｏｕｎｄｐａｔ
ｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅｐｅｔｉｏｌｅ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａｆｏｒｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｕｐｓｏｆ
ＶｉｃｉｅａｅｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．Ｉｔａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃｓｔｕｄｉｅｓｏｆ
ｔｈｅｆａｍｉｌｙＬｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｖｉｃｉｅａｅ；ｌｅａｆ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｔａｘｏｎｏｍｙ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
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