全 文 ：书犖犪＋对渗透胁迫下霸王幼苗光合特性的影响
马清，楼洁琼，王锁民
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：在－０．５ＭＰａ渗透胁迫下，研究了 Ｎａ＋对多浆旱生植物霸王幼苗光合特性的影响。结果显示，在渗透胁迫
下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入使霸王幼苗的叶面积和叶绿素（ａ＋ｂ）含量分别显著增加了１０５％和３３％，净光合速率
（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）以及磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ＰＥＰＣａｓｅ）活性分别显著提高了１１５％，９０％和１８０％，而胞间
ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）显著降低了１７％；同时，使ＰＳⅡ的潜在活性（犉狏／犉０）、原初光能转换效率（犉狏／犉犿）以及光合电子传递
速率（ＥＴＲ）分别显著提高了１５％，５％和１１％。以上结果表明，Ｎａ＋能改善渗透胁迫下霸王幼苗的光合作用，从而
提高植株的抗胁迫能力。
关键词：Ｎａ＋；渗透胁迫；霸王幼苗；光合特性
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０１９８０６
虽然高浓度的Ｎａ＋能够抑制植物生长，甚至导致植物死亡［１］，但低浓度的Ｎａ＋，尤其是在Ｋ＋不足时，可刺激
植物的生长，调节其渗透压，影响植物水分平衡与细胞伸展以及代替Ｋ＋行使营养功能［２］。已有研究表明［３，４］，适
量的Ｎａ＋可促进植物叶绿素的合成，并能增强光合关键酶磷酸烯醇丙酮酸羧化酶的活性。
霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）为蒺藜科，属多浆旱生灌木，常分布于荒漠和草原化荒漠地带，其抗逆性
强，生态可塑性大，是亚洲中部荒漠区的特有植物种，也是我国西部荒漠区植被组成的优势建群种，具有很高的生
态和饲用价值［５，６］。Ｗａｎｇ等［７］发现具有超强抗旱性的霸王适应干旱环境的最有效策略是吸收并积累Ｎａ＋，而不
是拒排Ｎａ＋。与少浆旱生植物相比，霸王根系能从含盐量很低的荒漠土壤中吸收大量Ｎａ＋并积累于体内，将其
储存于液泡中作为一种有益的渗透调节剂来适应干旱环境，因此，推测Ｎａ＋在霸王抗旱中具有重要作用。进一
步的室内沙培试验表明，在渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ显著促进了霸王的生长［８］。近来研究发现，在渗透胁迫
下Ｎａ＋可以改善盐生植物滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓犺犪犾犻犿狌狊）和海马齿（犛犲狊狌狏犻狌犿狆狅狉狋狌犾犪犮犪狊狋狉狌犿）光合细胞的水分状况，
从而显著促进其光合作用［９１１］。然而在渗透胁迫下，Ｎａ＋是否对多浆旱生霸王的光合作用有积极影响还未见报
道。鉴于此，本试验以霸王为材料，研究了５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ对－０．５ＭＰａ渗透胁迫下霸王幼苗光合作用的影
响，旨在探究Ｎａ＋改善渗透胁迫下霸王幼苗生长的机理。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料及材料培养
霸王种子于２００６年７月采自内蒙古阿拉善左旗巴彦浩特。挑选籽粒饱满无缺损、均匀一致的种子，于７５％
的乙醇中浸泡１ｍｉｎ，然后用蒸馏水冲洗３次，再在２８℃下，经蒸馏水浸种催芽２４ｈ。待发芽后，移入石英砂，浇
灌１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液并在温室中进行植物材料培养；１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液包括２ｍｍｏｌ／ＬＫＮＯ３，０．５
ｍｍｏｌ／ＬＮＨ４Ｈ２ＰＯ４，０．２５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．１ｍｍｏｌ／ＬＣａ（ＮＯ３）２·４Ｈ２Ｏ，０．５ｍｍｏｌ／ＬＦｅｃｉｔｒａｔｅ，９２
μｍｏｌ／ＬＨ３ＢＯ３，１８μｍｏｌ／Ｌ ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ，１．６μｍｏｌ／ＬＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．６μｍｏｌ／ＬＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ，０．７
μｍｏｌ／Ｌ（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·４Ｈ２Ｏ；温室的昼夜温度为（２８±２）℃／（２３±２）℃，光照１６ｈ／ｄ，光强度约６００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相对湿度６０％～８０％。
１９８－２０３
２０１０年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
收稿日期：２００９０４２８；改回日期：２００９０６０３
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划重点项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０１），８６３计划（２００６ＡＡ１０Ｚ１２６）和国家自然科学基金（３０７７０３４７，３０６７１４８８）资
助。
作者简介：马清（１９８６），男，甘肃天水人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｑ０３＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｍｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 试验处理
待霸王幼苗长至４周龄时，选择整齐均一的幼苗做以下处理：１）ＣＫ：用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液溶液培养７ｄ；
２）－０．５ＭＰａ：用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配成的渗透势为－０．５ＭＰａ的ＰＥＧ（聚乙二醇，ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏ１，分
子量６０００）溶液处理７ｄ；３）－０．５ＭＰａ＋Ｎａ＋：先用含５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液预处理３ｄ（材
料培养４周的最后３ｄ），然后加入ＰＥＧ将渗透势调为－０．５ＭＰａ后再处理７ｄ。每个处理５个重复。以上处理
每天换１次溶液，以保持溶液浓度的相对恒定。处理结束后取样分别测定以下各项指标。
１．３ 测定指标及方法
１．３．１ 光合生理参数的测定 在光强为（１０００±５０）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的卤素灯下，于上午９：００－１１：３０用ＬＩ
６４００便携式光合仪（ＬＩＣＯＲ，ＵＳＡ）测定连体成熟叶片的净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎ），气孔导度
（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ），胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）。
用叶面积仪（ＥｐｓｏｎＲｅｒｆｅｃｔｉｏｎ４８７０Ｐｈｏｔｏ，Ｃａｎａｄａ）测量植株单株总叶面积。
叶绿素的测定采用丙酮比色法［１２］。称取霸王叶片约０．１ｇ，剪碎放入研钵中，加入少量细石英砂研成糊状，
用８０％的丙酮水溶液分批提取叶绿素，直到残渣无色为止。将丙酮提取液过滤后定容。以８０％的丙酮水溶液为
对照，取丙酮提取液用紫外分光光度计（ＵＶ２１０２Ｃ，ＮｎｉｃｏＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔＣｏ．，Ｌｔｄ．，Ｃｈｉｎａ）分别测定 ＯＤ６４５和
ＯＤ６６３。按以下公式计算叶绿素含量：叶绿素ａ（ｍｇ／ｇＦＷ）＝（１２．７×ＯＤ６６３－２．６９×ＯＤ６４５）×犞／（１０００×犠）；叶
绿素ｂ（ｍｇ／ｇＦＷ）＝（２２．９×ＯＤ６４５－４．６８×ＯＤ６６３）×犞／（１０００×犠）；叶绿素（ａ＋ｂ）（ｍｇ／ｇＦＷ）＝（８．０２×
ＯＤ６６３＋２０．２０×ＯＤ６４５）×犞／（１０００×犠）。式中，犞 为丙酮提取液的体积（ｍＬ）；犠 为所取样品的鲜重（ｇ）。
１．３．２ 叶绿素荧光动力学参数的测定 选取成熟离体叶片，用ＰＡＭ２１００叶绿素荧光仪于上午９：００－１２：３０测
定叶片的叶绿素荧光动力学参数：ＰＳⅡ的初始荧光（ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉０）、最大荧光（ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅ，犉犿）、可变荧光（ｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，犉狏）、最大光能转换效率（ｍａｘｉｍａｌＰＳⅡｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，犉狏／犉犿）、潜在活
性（ｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＳⅡ，犉狏／犉０）以及光合电子传递速率（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｒａｔｅ，ＥＴＲ），测定前叶片均暗适应２０ｍｉｎ。
１．３．３ 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ＰＥＰＣａｓｅ）活性的测定 ＰＥＰＣａｓｅ活性的测定参照李卫华和张承烈［１３］的方法
并略有改动。粗酶液的制备：称取约０．５ｇ霸王叶片于预冷的研钵中，加入８ｍＬ预冷的提取介质（内含１０
ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＭｇＣｌ２，０．２５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＥＤＴＡ，５ｍｍｏｌ／Ｌ的谷胱甘肽和４０ｍｍｏｌ／Ｌ（ｐＨ＝７．６）的Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ缓冲
液），充分研磨，用４层纱布过滤（纱布用提取介质润洗），滤液于４℃下１２０００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ，弃沉淀，上清液
即为粗酶提取液，５℃下保存备用。
ＰＥＰＣａｓｅ活性的测定：反应体系包含反应介质［内含１００ｍｍｏｌ／Ｌ （ｐＨ＝９．２）Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ缓冲液和２０
ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４］１．５ｍＬ，１２ｍｍｏｌ／Ｌ的ＰＥＰ０．１ｍＬ，３０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３０．２ｍＬ，５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮＡＤＨ２０
μＬ，１６０μｍｏｌ／Ｌ的苹果酸脱氢酶２０μＬ，蒸馏水０．６６ｍＬ和ＰＥＰＣａｓｅ提取液０．５ｍＬ。将配置好的反应体系摇
匀，倒入比色杯中，以蒸馏水为空白，在３４０ｎｍ处反应体系的吸光度为零点值。将０．５ｍＬＰＥＰＣａｓｅ提取液加入
比色杯内，立刻计时，每３０ｓ测１次吸光度，共测３ｍｉｎ。以零点到第１分钟内吸光度下降的绝对值计算酶活力。
ＰＥＰＣａｓｅ活性［Ｕ／（ｍｇ蛋白· ｍｉｎ）］＝（Δ犃×犖）／（０．５×６．２２×犇×Δ狋×犘），式中，Δ犃为反应最初１ｍｉｎ内３４０
ｎｍ处吸光度变化的绝对值；犖 为稀释倍数；６．２２为每μｍｏｌＮＡＤＨ在３４０ｎｍ处的吸光系数；０．５为反应混合液
中酶液用量；Δ狋为测定时间１ｍｉｎ；犇为比色光程；犘为每ｍＬ粗酶液中的可溶性蛋白质含量（用考马斯亮蓝法测
定）。
１．４ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ制图，用ＳＰＳＳ１６．０软件进行统计分析，采用单因素方差分析比较不同处理间各项指标的差异。
２ 结果与分析
２．１ Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗光合生理参数的影响
与对照（ＣＫ）相比，－０．５ＭＰａ的渗透胁迫下霸王幼苗叶片的Ｐｎ、Ｇｓ和单株总叶面积均显著下降（犘＜
０．０５），而Ｃｉ没有显著变化（犘＞０．０５）（表１）；与 －０．５ＭＰａ处理相比，－０．５ＭＰａ＋Ｎａ＋处理的Ｐｎ、Ｇｓ以及单株
９９１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
总叶面积分别显著增加了１１５％，９０％和１０５％，而Ｃｉ降低了１７％ （犘＜０．０５），可见，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ可以显著
减轻渗透胁迫对光合作用的抑制。
表１ 犖犪＋对渗透胁迫下霸王幼苗叶片犘狀、犆犻、犌狊以及叶面积的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪＋狅狀犘狀，犆犻，犌狊犪狀犱犾犲犪犳犪狉犲犪狅犳犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
净光合速率（Ｐｎ）
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）
ＩｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
气孔导度（Ｇｓ）
Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（ｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２／株Ｐｌａｎｔ）
ＣＫ ４．９０±０．２３ａ ５８４．５８±６．０４ａ ０．４２±０．０５ａ ２７．３７±１．４０ａ
－０．５ＭＰａ １．４９±０．１５ｃ ６１３．７５±４．３５ａ ０．０７±０．０１ｃ １０．７４±２．３０ｃ
－０．５ＭＰａ＋Ｎａ＋ ３．２１±０．２１ｂ ５２１．３３±３．６６ｂ ０．１４±０．０１ｂ ２１．９６±１．８８ｂ
注：同列数值不同字母表示差异达５％显著水平，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌａｎｄｔｈｅｓａｍｅｓｙｍｂｏｌｉｓｕｓｅｄｆｏｒｏｔｈｅｒｔａｂｌｅｓ．
２．２ Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响
叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特
的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”特点。因此，叶绿素荧光动力学
技术被称为测定叶片光合能力的快速、无损伤的探针［１４，１５］。－０．５ＭＰａ渗透胁迫下，犉０、犉犿、犉狏、犉狏／犉０ 以及
ＥＴＲ均显著低于对照（犘＜０．０５）（表２）；但与－０．５ＭＰａ处理相比，－０．５ＭＰａ＋Ｎａ＋处理的犉０、犉犿、犉狏、犉狏／犉０、
犉狏／犉犿 以及ＥＴＲ分别高１９％，２４％，２８％，１５％，５％和１１％（犘＜０．０５）。可见，渗透胁迫显著抑制了霸王幼苗叶
片的ＰＳⅡ中心的活性，而５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入有效减轻了渗透胁迫对ＰＳⅡ的损伤。
表２ 犖犪＋对渗透胁迫下霸王幼苗叶绿素荧光参数的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪＋狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀
犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
初始荧光
Ｍｉｎｉｍａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉０）
可变荧光
Ｖａｒｉａｂｌｅ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉狏）
最大荧光
Ｍａｘｉｍａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉犿）
ＰＳⅡ的潜在活性
Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＳⅡ
（犉狏／犉０）
ＰＳⅡ最大光能转换
效率 Ｍａｘｉｍａｌ
ＰＳⅡｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（犉狏／犉犿）
光合电子传递
速率Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｒａｔｅ（ＥＴＲ）
ＣＫ ０．３３±０．０１ｂ １．５５±０．１３ｂ １．８８±０．１５ｂ ４．４８±０．０９ｂ ０．８２±０．０１ａｂ ９．３３±０．３５ａ
－０．５ＭＰａ ０．２９±０．０１ｃ １．３３±０．０４ｃ １．６６±０．０５ｃ ４．２３±０．０４ｃ ０．８０±０．０１ｂ ８．４０±０．２０ｂ
－０．５ＭＰａ＋Ｎａ＋ ０．３６±０．０１ａ １．７１±０．０４ａ ２．０７±０．０４ａ ４．８９±０．０６ａ ０．８４±０．０１ａ ９．３３±０．４０ａ
２．３ Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗叶片叶绿素含量的
影响
－０．５ＭＰａ渗透胁迫下，霸王幼苗叶片的叶绿素
ａ含量、叶绿素ｂ含量以及叶绿素（ａ＋ｂ）总含量均显
著低于对照（犘＜０．０５），但加入５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ后，
以上指标均与对照无显著差异（表３），说明５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ的加入可以显著降低－０．５ＭＰａ渗透胁迫对叶
绿素的破坏作用。
表３ 犖犪＋对渗透胁迫下霸王幼苗叶片叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪＋狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊 ｍｇ／ｇＦＷ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ
叶绿素（ａ＋ｂ）
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）
ＣＫ ０．４７±０．０１ａ ０．１４±０．０２ａ ０．６１±０．０３ａ
－０．５ＭＰａ ０．３９±０．０１ｂ ０．１０±０．０１ｂ ０．４９±０．０５ｂ
－０．５ＭＰａ＋Ｎａ＋ ０．５２±０．０１ａ ０．１３±０．０１ａ ０．６５±０．０２ａ
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
２．４ Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗磷酸烯醇式丙酮酸
图１ 犖犪＋对渗透胁迫下霸王幼苗磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶活性的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪＋狅狀犘犈犘犆犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
羧化酶活性的影响
－０．５ＭＰａ的渗透胁迫可以使霸王幼苗叶片的
ＰＥＰＣａｓｅ活性显著降低约４０％，而５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
可以显著提高渗透胁迫下 ＰＥＰＣａｓｅ的活性：－０．５
ＭＰａ＋Ｎａ＋处理的ＰＥＰＣａｓｅ活性为－０．５ＭＰａ处理
的１．８倍（犘＜０．０５）（图１）。
３ 讨论
光合作用是植物体内重要的代谢过程，它的强弱
对植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响，
因而可用光合作用作为判断植物生长和抗逆性大小的
指标［１６］。光合系统Ⅱ（ＰＳⅡ）是植物光合系统中主要
的组成部分，对光合作用起着重要的作用。渗透胁迫
常使ＰＳⅡ遭受不可逆的损坏，导致光合速率下降［１７］。本研究中，－０．５ＭＰａ渗透胁迫７ｄ后，霸王幼苗叶片Ｐｎ
和Ｇｓ显著下降，而Ｃｉ却没有发生显著变化（表１），同时ＰＳⅡ的犉狏／犉０ 和ＥＴＲ均显著下降（表２）。已有研究表
明，在逆境胁迫下，引起植物叶片光合速率降低的植物自身因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔限制和叶肉细
胞光合活性的下降导致的非气孔限制２类。若Ｃｉ、Ｇｓ同时下降时，气孔因素是主要的，否则非气孔因素是主导因
素［１８］。由上可知，在渗透胁迫下，霸王幼苗光合速率的下降是由非气孔因素导致。而在渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ的存在显著提高了霸王幼苗的Ｐｎ、Ｇｓ、犉狏／犉犿、犉狏／犉０ 以及ＥＴＲ，表明Ｎａ＋可以显著减轻渗透胁迫对霸王幼
苗叶片ＰＳⅡ反应中心的活性、光合作用原初反应过程以及光合电子由ＰＳⅡ反应中心向ＱＡ、ＱＢ 以及ＰＱ库的传
递过程的抑制程度［１９，２０］，从而提高了霸王幼苗光合能力，为渗透胁迫下霸王幼苗的光合机制提供了保护作用。
叶片光合色素含量是反映植物光合能力的一个重要指标，环境因子的改变会引起叶绿体色素含量的变化，进
而引起光合性能的改变。叶绿素酶引起叶绿素的降解，环境胁迫能增强叶绿素酶的活性，加速叶绿素分解，使叶
绿素含量急剧下降［２１］。已有研究表明，Ｎａ＋能够保持叶绿体结构的完整性，促进叶绿素的合成［２２］，这可能是因为
Ｎａ＋激活了叶绿素生物合成过程中的某些酶类［２３］。本研究也得到了类似的结果，渗透胁迫下叶绿素ａ、叶绿素ｂ
以及叶绿素（ａ＋ｂ）总含量均显著下降，而５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ可以显著提高渗透胁迫下霸王幼苗叶片中叶绿素含
量（表３），从而对维持渗透胁迫下霸王幼苗较高的光合速率有一定的促进作用。但这是否与霸王叶片叶绿素合
成酶有关，还有待进一步研究。
大量研究表明，ＰＥＰＣａｓｅ不仅存在于Ｃ４ 植物中，而且其在Ｃ３ 植物中的活性也很可观，尤其当Ｃ３ 植物体内
外条件发生变化时，其活性发生显著变化［２４］。本研究中，在－０．５ＭＰａ渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ显著提高
了霸王幼苗的ＰＥＰ羧化酶的活性（图１）。已有研究表明，与ＲｕＢＰＣａｓｅ相比，ＰＥＰＣａｓｅ对ＰＥＰ、ＣＯ２ 的亲和力
高，可以重新固定呼吸释放出的ＣＯ２，因而增加碳素累积［２５，２６］。这表明５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ可以增强渗透胁迫下
ＰＥＰＣａｓｅ对ＣＯ２ 的同化能力，从而降低Ｃｉ（表１），使碳素累积增加，增加有机物的积累［８］。
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犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪＋狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狀狔犾狅犿
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ＭＡＱｉｎｇ，ＬＯＵＪｉｅｑｉｏｎｇ，ＷＡＮＧＳｕｏｍｉｎ
（ＳｃｈｏｏｌｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＮａ＋ｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｔｈｅｓｕｃｃｕｌｅｎｔｘｅｒｏｐｈｙｔｅ犣狔犵狅
狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿 ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｎｄｅｒ－０．５ＭＰａｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．Ｕｎｄｅｒｔｈｉｓｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｌｅａｆａｒｅａ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕ
ｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ（ＰＥＰＣａｓｅ）ａｃｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｌｅｖａｔｅｄｂｙ１０５％，３３％，１１５％，９０％，ａｎｄ１８０％ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｔ５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，ｂｕｔｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｂｙ１７％．
Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ（犉狏／犉０），ｐｒｉｍａｒｙｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（犉狏／犉犿），
ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅ（ＥＴＲ）ｏｆＰＳⅡｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄｂｙ１５％，５％，ａｎｄ１１％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ，ｕｎｄｅｒ－０．５ＭＰａｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ，Ｎａ＋ｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ犣．狓犪狀
狋犺狅狓狔犾狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｎａ＋；ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ；犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
３０２第１９卷第３期 草业学报２０１０年