全 文 ：书半干旱沙地生境变化对植物地上
生物量及其碳、氮储量的影响
周欣１，２，左小安１，赵学勇１，王少昆１，罗永清１，２，岳祥飞１，２，张腊梅１，２
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所奈曼沙漠化研究站，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：研究了科尔沁沙地沙丘固定过程中的流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘以及草地４种生境类型的植物地上
生物量及其碳、氮含量与储量特征。结果表明，沙地生境变化对植物叶干重、枝干重、总生物量及其碳、氮含量与储
量均有显著影响（犘＜０．０１）；固定沙丘的叶干重、枝干重、总生物量及其碳氮储量均大于流动沙丘与半固定沙丘，草
地的叶干重、枝干重、总生物量、枝和总的碳储量、枝的氮储量均小于固定沙丘而大于流动沙丘；半固定沙丘叶、枝
及总碳含量与枝的碳储量大于流动沙丘，而叶、枝及总氮含量小于流动沙丘。一年生植物分别占流动沙丘、固定沙
丘和草地总生物量的６３．９９％，７９．２８％，７０．８６％；灌木占半固定沙丘总生物量的７３．１５％；Ｃ３ 植物生物量分别占流
动、半固定、固定沙丘和草地总生物量的３９．９９％，９０．８７％，９６．０１％和８２．６７％。固定沙丘上的一年生植物和Ｃ３ 植
物的生物量、碳氮储量在４个生境中最高；半固定、固定沙丘和草地中Ｃ３ 植物碳含量及其储量、氮储量均高于Ｃ４
植物。沙丘固定过程中生物量及其碳氮储量逐渐增加，固定沙丘植被具有较大的碳氮固存潜力，一年生植物、Ｃ３ 植
物对其碳氮的固存具有重要的贡献作用；沙丘固定过程中Ｃ３ 植物对Ｃ４ 植物生物量的下降具补偿作用。
关键词：沙地；生境；地上生物量；碳；氮；储量；功能型
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６００３６０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６０５
在生态系统中，群落生物量作为生态学研究中一种重要的数量特征能够衡量植被的动态和生态系统功能的
变化［１２］。生态系统中植被的碳主要来源于植物通过光合作用固定大气中的ＣＯ２；碳含量反映了植物的光合碳同
化能力，是植物碳储量的一种度量［３］。氮元素作为构建植物光合器官的重要营养元素，决定着植物生长和植被生
态系统的发育。光合器官的氮含量对植物适应干旱环境具有重要的作用［４］。植物碳、氮含量及其储量与生态系
统的物质周转和养分循环具有密切的联系，主要受植物生长型、植物构件、生境变化及演替时间等多种因素的影
响［５６］。而且，植被碳、氮储量的估算也是揭示植被恢复对陆地生态系统影响的核心内容之一［７］。中国沙漠化和
沙地面积分别约占国土面积的１７％和６％［８］，因此，研究沙漠化逆转过程和沙地退化植被过程中的植被生物量和
碳氮储量变化及其植被碳氮固存潜力对区域生态系统恢复和碳氮平衡具有重要理论和实践意义［９］。目前，有关
这方面的研究主要集中在人工固沙植被生物量的变化［１，１０１１］、沙地植被退化或恢复过程中的碳氮变化［３，１２１４］等，
而缺少半干旱沙地沙丘固定过程中生境变化对植被碳氮储量及其固存潜力影响的报道［１５］。
科尔沁沙地沙丘固定过程中的不同生境对植物有较大的影响，表现在生境对群落物种组成，植被生物量变化
以及植物功能型组成等方面的影响［１６］。然而，沙地沙丘固定过程中生境变化对群落组成的生活型、Ｃ３ 和Ｃ４ 植
物功能型的生态功能研究较少。因此，研究沙丘固定过程中的流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘以及草地４种生
境类型的植物地上部分生物量及碳、氮储量特征，旨在为沙地退化生态系统的恢复重建与可持续管理提供理论
依据。
３６－４４
２０１４年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１４０６０３；改回日期：２０１４０６２２
基金项目：国家自然科学基金项目（４０１７１４１４），中国科学院“百人计划”项目（Ｙ４５１Ｈ３１００１），中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２
ＥＷＱＮ３１３）和中国科学院“青年创新促进会”项目（１１００００００３６）资助。
作者简介：周欣（１９９１），女，安徽淮北人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｎｄｉｃｅｚｈｏｕｘｉｎ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于科尔沁沙地中南部，隶属内蒙古自治区通辽市奈曼旗境，地理位置１２０°５５′Ｅ，４２°４１′Ｎ，平均海
拔约为３６０ｍ。该区域属温带大陆性半干旱季风气候，年平均气温６．４℃，≥１０℃年积温在３０００℃以上，无霜期
约１５０ｄ。年平均降水量３６４．６ｍｍ，主要集中在６，７，８三个月，年平均蒸发量１９７２．８ｍｍ，年平均风速３．５ｍ／ｓ；
研究区地带性土壤为沙质栗钙土，但因长期的风蚀作用已退化为风沙土。该区的地貌类型以平缓的流动沙丘、半
固定沙丘、固定沙丘和草地等镶嵌分布为特征。优势植物种有沙米（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）、砂蓝刺头
（犈犮犺犻狀狅狆狊犵犿犲犾犻狀犻狋狌狉犮狕）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、差巴嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪
犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）和小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）等。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地选择和样品采集 于２０１１年８月中旬植物达到最大生物量期间，选择沙丘长期封育固定过程中的
流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘以及封育的草地４种生境类型作为研究对象，每个生境类型设置３个重复，生
境类型间的距离为０．５～１０．０ｋｍ。在每个生境类型上建立２０ｍ×２０ｍ坡度较为平缓（０°～５°）的典型样地。应
用该区域常用植被调查方法［２，１２，１６］，在每个样地中随机设置５个１ｍ×１ｍ的样方，用于调查记录每个样点的植
物种类、高度、盖度等。在每个样方中用收割法，分物种获取每种植物，装入纸袋带回实验室。样方中每种植物按
照叶和枝（包括极少量的茎）分类，并在６５℃下将样品烘干至恒重，分别测得叶干重与枝干重，二者之和即为该物
种生物量；最终将每块样地１５个样方的生物量平均值代表该样地的地上生物量。根据物种犻的生物量占样方总
生物量的比值计算出该物种的权重狆犻；叶干重占物种犻生物量的比重为犪犻，枝干重的比重为犫犻（犪犻＋犫犻＝１）。
１．２．２ 植物碳、氮含量的测定 为保证每种植物有足够的叶和枝用以测定样品的碳氮含量，在每个样方附近获
取部分植物的叶和枝，带回实验室烘干称重后，与原来每个样方烘干称重后的样品混合，制成分析植物碳氮含量
的样品。再将每个植物叶与枝的样品混合粉碎，过０．２５ｍｍ筛，储存备用。分析前在６５℃的干燥箱中烘干１ｈ，
放入干燥器中保存待测。采用元素分析仪（ｖａｒｉｏＭａｃｒｏｃｕｂｅ，Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ，Ｇｅｒｍａｎｙ）测定样方中每种植物叶和
枝样品的碳氮含量。
１．２．３ 植物功能性分类 将４种生境的植物种划分为不同的功能型：按照植物种生活型划分为一年生草本（包
含一年生或二年生草本）、多年生草本和灌木３种类型；根据不同光合作用途径分为Ｃ３ 和Ｃ４ 植物［１７］。
１．２．４ 碳氮含量及储量的计算 以碳含量及储量为例，每个样地中样方叶碳含量犔犆＝∑
狀
犻＝１
狆犻×狇犻（狆犻为物种犻在
样方中的权重，狇犻为物种犻的叶碳含量）［１８１９］，样方叶碳储量（ｌｅａｆｃａｒｂｏｎｓｔｏｃｋ，犔犆犛）为该样方地上生物量与叶碳
含量的乘积；枝碳含量（ｂｒａｎｃｈｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＢＣ）及储量（ｂｒａｎｃｈｃａｒｂｏｎｓｔｏｃｋ，犅犆犛）的算法同理；样方总碳含
量（ｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＴＣ）＝∑
狀
犻＝１
狆犻×（狇犻×犪犻＋狅犻×犫犻），狅犻 为物种犻的枝碳含量，括号内的计算值即为物种犻的
碳含量；样方总碳储量（ｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎｓｔｏｃｋ，犜犆犛）＝犔犆犛＋犅犆犛。按生活型、功能型分析的植物碳氮含量均以各物
种碳氮含量乘以其权重为数据源。
１．３ 数据处理
每个样方中每种植物的生物量由叶干重和枝干重求和获得；每种植物的碳氮含量由叶和枝的碳氮含量乘以
其占该样方植物生物量的比重后加权平均获得；每个样方的植物群落碳氮含量由每种植物的碳氮含量乘以其占
该样方生物量的比重后加权平均获得。用单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）对不同生境之间的生物量及其碳氮含量进
行差异显著性分析，用最小显著性差异（ＬＳＤ）多重比较方法，在９５％的可靠性下对不同生境、不同植物组织、不
同生活型、不同光合途径的植物功能型之间进行分析比较其差异性，所有数值均采用平均值±标准误（ＳＥ）表示；
数据差异显著性分析采用ＳＰＳＳ１７．０软件。
７３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
２ 结果与分析
２．１ 沙地不同生境群落组成的变化
沙地４种不同生境的植物组成和重要值变化如表１所示。在固定沙丘和草地上，黄蒿均为优势种，分别占其
相应群落总优势度的３９．５９％和４７．２０％；半固定沙丘的优势种为差巴嘎蒿，占群落总优势度的４４．０７％；在流动
沙丘上，一年生草本植物沙米为优势种，重要值为６１．８６％。
表１ 沙地不同生境植物种类组成、光合途径及重要值
犜犪犫犾犲１ 犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀，狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犪狋犺狑犪狔狊犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狊犪犿狅狀犵
犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪狀犱狔犺犪犫犻狋犪狋狊 ％
植被种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
生活型
Ｌｉｆｅｆｏｒｍ
光合途径
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓ（％）
ＭＤ ＳＦＤ ＦＤ Ｇ
白草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿 ＰＧ Ｃ４ ５．１９ ８．０３
白山蓟犗犾犵犪犲犪犾犲狌犮狅狆犺狔犾犾犪 ＰＧ Ｃ３ ３．０１
扁蓿豆犕犲犾犻狊狊犻狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊 ＰＧ Ｃ３ ０．９９ １．１４
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ＰＧ Ｃ４ ３．７１ ４．７６
差巴嘎蒿犃．犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅犿 ＰＧ Ｃ３ ８．６１ ４４．０７
大果虫实犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿 ＡＧ Ｃ３ ４．２３ ２０．０７ ２．５５ ０．８０
大花飞燕犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿 ＰＧ Ｃ３ ２．２７
地锦犈狌狆犺狅狉犫犻犪犺狌犿犻犳狌狊犪 ＡＧ Ｃ４ ０．７０ ０．０７
地稍瓜犆狔狀犪狀犮犺狌犿狋犺犲犻狊犻狅犱犲狊 ＰＧ Ｃ３ ０．５１ ６．１０
防风犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻狊犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪 ＰＧ Ｃ３ １．０３
狗尾草犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊 ＡＧ Ｃ４ ２１．７８ １８．０２ ４．７４ １．５４
达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪 Ｓ Ｃ３ ０．５５ ８．８８
画眉犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊狆犻犾狅狊犪 ＡＧ Ｃ４ ０．７５
黄蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 ＡＧ Ｃ３ ３９．５９ ４７．２０
灰绿藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿 ＡＧ Ｃ４ ０．４８ ５．７７ ９．６９
蒺藜犜狉犻犫狌犾狌狊狋犲狉狉犲狋狉犻狊 ＡＧ Ｃ４ １．６０ ０．６７ ０．０６
问荆犈狇狌犻狊犲狋狌犿犪狉狌犲狀狊犲 ＰＧ Ｃ３ ０．４８
小叶锦鸡儿犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 Ｓ Ｃ３ ３．９２
苦荬菜犐狓犲狉犻狊犱犲狀狋犻犮狌犾犪狋犪 ＡＧ Ｃ３ １．７７
赖草犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ＰＧ Ｃ３ １．４４ ４．２１
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 Ｓ Ｃ３ ４．２６
芦草犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊 ＰＧ Ｃ３ ０．５０ ６．８５
毛马唐犇犻犵犻狋犪狉犻犪犮犻犾犾犻犪狉犻狊 ＡＧ Ｃ４ ０．３５
木蓼犃狋狉犪狆犺犪狓犻狊犿犪狀狊犺狌狉犻犮犪 Ｓ Ｃ３ １．７０ ０．４８
三芒草犃狉犻狊狋犻犱犪犪犱狊犮犲狀狊犻狅狀犻狊 ＡＧ Ｃ４ ０．４８
沙葱犃犾犾犻狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ＰＧ Ｃ３ ３．３４
沙米犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿 ＡＧ Ｃ４ ６１．８６ ３．８９
砂蓝刺头犈．犵犿犲犾犻狀犻 ＡＧ Ｃ３ １５．６９ １．３６
?牛儿苗犈狉狅犱犻狌犿狊狋犲狆犺犪狀犻犪狀狌犿 ＡＧ Ｃ３ ４．７６
田旋花犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉狏犲狀狊犻狊 ＰＧ Ｃ３ ０．２１
五星蒿犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪 ＡＧ Ｃ４ ０．５１ １．５５ ０．１８
猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪 ＡＧ Ｃ４ ０．０６ ０．９９
ＭＤ：流动沙丘 Ｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ；ＳＦＤ：半固定沙丘Ｓｅｍｉｆｉｘｅｄｄｕｎｅ；ＦＤ：固定沙丘Ｆｉｘｅｄｄｕｎｅ；Ｇ：草地Ｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＡＧ：一年生草本Ａｎｎｕａｌｇｒａｓｓ；ＰＧ：多
年生草本Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓ；Ｓ：灌木Ｓｈｒｕｂ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ；将一年生或二年生草本（如黄蒿）归为一年生草本 Ａｎｎｕａｌｏｒｂｉｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓ（ｅ．ｇ．，
犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）ｉｓｃｌａｓｓｉｆｉｅｄａｓａｎｎｕａｌｇｒａｓｓ．
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
２．２ 沙地不同生境植物生物量及碳氮分配特征
沙地不同生境的叶干重、枝干重、总生物量及其碳氮含量与储量（表２）具有较大的差异（犘＜０．０１）。固定沙
丘的叶干重、枝干重、总生物量及其碳氮储量均显著大于（犘＜０．０５）流动沙丘与半固定沙丘；固定沙丘的总生物
量、总碳氮储量分别是流动沙丘的２３．９４，２４．４１，２２．１７倍，是半固定沙丘的３．８４，３．５４，５．１５倍。草地的叶干重、
枝干重、总生物量、枝碳储量、总碳储量、枝氮储量均显著小于（犘＜０．０５）固定沙丘，而大于流动沙丘；草地的总生
物量是固定沙丘的５３．０９％，是流动沙丘的１２．７１倍。半固定沙丘叶碳含量、枝碳含量、总碳含量、枝碳储量均显
著大于流动沙丘（犘＜０．０５），分别高出９．４０％，１０．４２％，１０．２４％，１０．３１％；而叶氮含量、枝氮含量、总氮含量均小
于流动沙丘（犘＜０．０５），分别低了２７．６６％，３６．１１％，３７．７７％。
表２ 沙地不同生境植物生物量及碳氮分配特征（平均值±标准误）
犜犪犫犾犲２ 犘犾犪狀狋犫犻狅犿犪狊狊，犮犪狉犫狅狀犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪犿狅狀犵４犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊（犕犲犪狀±犛犈）
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
地上部分生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
叶Ｌｅａｆ 枝Ｂｒａｎｃｈ 总Ｔｏｔａｌ
碳含量Ｃｃｏｎｔｅｎｔ（％）
叶Ｌｅａｆ 枝Ｂｒａｎｃｈ 总Ｔｏｔａｌ
氮含量Ｎｃｏｎｔｅｎｔ（％）
叶Ｌｅａｆ 枝Ｂｒａｎｃｈ 总Ｔｏｔａｌ
ＭＤ ７．７３±２．４９ｃ ６．３８±１．８７ｃ １４．１２±３．９４ｃ ３８．６３±０．３５ｃ３９．９４±０．６５ｃ３９．３５±０．４３ｃ２．３５±０．１２ａ１．４４±０．０９ａ１．８８±０．９２ａ
ＳＦＤ ２６．５８±３．５６ｃ ６１．３７±１１．１２ｂｃ８７．９５±１４．３５ｂｃ４２．２６±０．４３ａ４４．１０±０．５１ａ４３．３８±０．４８ａ１．７０±０．０４ｂ０．９２±０．０４ｂ１．１７±０．０４ｃ
ＦＤ １４１．９０±３２．３１ａ１９６．１０±３５．８２ａ３３７．９９±６７．４８ａ３９．９６±０．４３ｂ４１．７６±０．４７ｂ４０．８５±０．４０ｂ１．９６±０．０７ｂ１．０８±０．０７ｂ１．４４±０．０６ｂ
Ｇ ８９．４６±７．０３ｂ ９０．００±１０．３６ｂ１７９．４５±１６．７７ｂ４３．１３±０．４５ａ４３．２５±０．２１ａ４３．１４±０．２８ａ２．３１±０．１１ａ１．４１±０．０５ａ１．８６±０．０７ａ
犉 １３．４９ １６．７４ １５．４１ ２４．８１ １４．０３ ２２．６７ １１．５１ １５．９６ ２５．６２
犘 ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
碳储量Ｃｓｔｏｃｋ（ｇ／ｍ２）
叶Ｌｅａｆ 枝Ｂｒａｎｃｈ 总Ｔｏｔａｌ
氮储量Ｎｓｔｏｃｋ（ｇ／ｍ２）
叶Ｌｅａｆ 枝Ｂｒａｎｃｈ 总Ｔｏｔａｌ
ＭＤ ２．９５±０．９３ｂ ２．６７±０．８２ｃ ５．６２±１．５８ｃ ０．１５±０．０４ｂ ０．０８±０．０２ｃ ０．２３±０．０５ｂ
ＳＦＤ １１．３９±１．５９ｂ ２７．５４±５．１５ｂ ３８．７６±６．５７ｂｃ ０．４６±０．０７ｂ ０．５４±０．０９ｃ ０．９９±０．１５ｂ
ＦＤ ５６．６２±１２．７２ａ ８０．８９±１３．９２ａ １３７．１９±２６．４０ａ ２．９１±０．７８ａ ２．２０±０．４７ａ ５．１０±１．２４ａ
Ｇ ３８．６９±３．１７ａ ３９．０２±４．５３ｂ ７７．７１±７．４６ｂ ２．０５±０．１８ａ １．２６±０．１５ｂ ３．３０±０．３２ａ
犉 １３．９６ １７．６５ １６．０２ １０．４６ １３．５５ １１．８１
犘 ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
注：同列不同字母表示在０．０５水平上差异显著；犉值和犘 值为方差分析结果。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５；犉ｖａｌｕｅａｎｄ犘ｖａｌｕｅａｒｅｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ．
２．３ 不同生活型植物生物量及碳氮分配
从生物量的生活型组成来看（图１），除流动沙丘外，其他各生境不同生活型植物之间存在极显著差异（犘＜
０．０１）。在流动沙丘、固定沙丘和草地３种生境上，一年生植物是主要组成部分（一年生植物生物量占总生物量的
比值分别为６３．９９％，７９．２８％和７０．８６％）；半固定沙丘上的主要为灌木，占７３．１５％。其中，一年生植物生物量
随着沙丘的固定（流动沙丘－半固定沙丘－固定沙丘）依次递增，由９．０３ｇ／ｍ２ 增加到１２７．１５ｇ／ｍ２。
除流动沙丘外，其他各生境不同生活型植物碳含量之间也存在极显著差异（犘＜０．０１）。随着沙丘的固定，一
年生和多年生草本的碳含量依次增加，分别由流动沙丘的３６．６９％和３７．４０％增至草地的４２．８１％和４３．３８％。
半固定沙丘的灌木碳含量（４５．６８％），显著高于（犘＜０．０５）流动沙丘（４３．６％）和固定沙丘（４２．４３％）。４种生境不
同生活型植物氮含量之间均存在差异，其中半固定沙丘和草地差异极显著（犘＜０．０１）。灌木氮含量在草地最大
（２．１９％），分别高出流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘９０．２７％，９７．９４％，３７．４７％ （犘＜０．０５）。除固定沙丘外，４
种生境不同生活型植物碳氮比均存在极显著差异（犘＜０．０１）。一年生植物碳氮比（１９．１５～３１．５６）在流动沙丘最
小；多年生草本碳氮比（１８．７３～２６．７２）在半固定沙丘和固定沙丘最小；灌木碳氮比（２０．７０～４１．７３）在草地最小。
９３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
图１ 沙地４种生境上不同生活型植物生物量、碳氮分配及储量
犉犻犵．１ 犅犻狅犿犪狊狊，犪犾狅犮犪狋犻狅狀犪狀犱狊狋狅犮犽狅犳犆犪狀犱犖犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犾犻犳犲犳狅狉犿狊
图中数据表示平均值±标准误（狀＝１５），其中小写字母表示同一生活型植物在不同生境中的多重比较（ＬＳＤ法），不同字母表示在０．０５水平差异显
著；和表示同一生境不同生活型植物分别在犘＜０．０５和犘＜０．０１水平上的差异显著；流动沙丘样地中多年生草本只有１种，植物碳、氮含量
及碳氮比未进行多重比较。ＴｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅＦｉｇ．ｒｅｐｒｅｓｅｎｔＭｅａｎ±ＳＥ（狀＝１５）；ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｅｘｐｒｅｓｓｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓａｍｅｐｌａｎｔｌｉｆｅ
ｆｏｒｍｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ（ＬＳＤ）；ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５；ａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｏｆｓａｍｅｈａｂｉｔａｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｓ（ＬＳＤ），：犘＜０．０５，：犘＜０．０１．ＮｏｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆＣｃｏｎｔｅｎｔ，ＮｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＣ／Ｎｂｅ
ｃａｕｓｅｏｆｏｎｌｙｏｎｅｋｉｎｄｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｉｎＭＤ．
一年生、多年生草本碳储量分别在固定沙丘（１０８．２５ｇ／ｍ２）、草地（１２．７３ｇ／ｍ２）最高；固定沙丘一年生植物、
灌木的碳储量分别是流动沙丘的３１．７６和１６．４５倍（犘＜０．０５）。固定沙丘一年生植物和灌木的氮储量（分别为
４．０４和０．８５ｇ／ｍ２）显著大于（犘＜０．０５）流动沙丘（分别为０．１４和０．０４ｇ／ｍ２）；草地上多年生草本氮储量（０．４７
ｇ／ｍ２）是半固定沙丘的１６．７９倍。半固定沙丘灌木氮储量是多年生草本的２４．７５倍，固定沙丘的一年生植物是
多年生草本的１６．３１倍（犘＜０．０５）。除流动沙丘外，不同生活型植物碳、氮储量之间存在极显著差异（犘＜０．０１）。
２．４ 不同光合途径植物生物量及碳氮分配
从图２可以看出，除流动沙丘外，其余３个生境Ｃ３ 植物生物量极显著大于Ｃ４ 植物（犘＜０．０１）；固定沙丘中
Ｃ３ 植物生物量为Ｃ４ 植物的２４．０４倍。流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和草地Ｃ４ 植物功能群占其群落的比重
分别是６０．０１％，９．１３％，４．００％和１７．３５％。
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
图２ 沙地４种生境上不同光合途径植物生物量、碳氮分配及储量
犉犻犵．２ 犅犻狅犿犪狊狊，犪犾狅犮犪狋犻狅狀犪狀犱狊狋狅犮犽狅犳犆犪狀犱犖犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犪狋犺狑犪狔狊
平均值±标准误，狀＝１５；４种生境Ｃ３、Ｃ４植物的多重比较中，不同字母代表同一测定指标在０．０５水平上差异显著；差异极显著（犘＜０．０１）；
差异显著（犘＜０．０５）。Ｍｅａｎ±ＳＥ，狀＝１５；ｔｈｅｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘｅｓｉｎＣ３ａｎｄＣ４ｐｌａｎｔｉｎｆｏｕｒｈａｂｉｔａｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｈａｖｉｎｇｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５；，犘＜０．０１，，犘＜０．０５．
流动沙丘、半固定沙丘、草地的Ｃ３ 植物碳含量极显著高于Ｃ４（犘＜０．０１）；除草地外，其他３个生境Ｃ３ 植物氮
含量均小于Ｃ４（犘＜０．０５），而Ｃ３ 植物碳氮比大于Ｃ４（犘＜０．０１）。随着沙丘的固定，Ｃ４ 植物的碳含量逐渐增大，
由流动沙丘的３８．５４％增大到草地的４０．４２％。草地Ｃ３ 植物氮含量最大（１．８５％），半固定沙丘Ｃ３ 植物氮含量
（１．１４％）最小。半固定沙丘Ｃ３ 及Ｃ４ 植物碳氮比显著高于其他各生境（犘＜０．０５）。２种碳型植物碳含量只在固
定沙丘上无显著差异（犘＞０．０５），而氮含量和碳氮比２项指标只在草地上差异不显著。
除流动沙丘外，其他３种生境上Ｃ３、Ｃ４ 植物碳、氮储量差异极显著（犘＜０．０１）。Ｃ３ 植物在固定沙丘的碳、氮
储量分别是流动沙丘的５７．０６和５４．１８倍，Ｃ４ 植物在草地上的碳、氮储量分别是半固定沙丘的３．９８和４．９１倍。
３ 讨论
据统计科尔沁沙地植被净初级生产力近十年间总体呈上升趋势［２０］，在沙地退化植被恢复过程中，生物量及
其碳氮储量的变化存在着显著的差异。固定沙丘的地上部分生物量显著高于其他生境，表明植被组成较好且相
１４第２３卷第６期 草业学报２０１４年
对稳定的固定沙丘植被生产力较大，因此，固定沙丘的植物碳储量较高。草地作为沙地生态系统中较为稳定的生
境类型，其植物地上生物量显著小于固定沙丘，这与科尔沁沙地生境及其资源的高度空间异质性有关，土壤水肥
资源的空间异质性分布决定了植物的分布及其种间竞争［１６］，进而影响了植物群落的分布和演替及其碳氮储量的
变化。
沙丘的固定促进了植被的演替，进而导致植物Ｃ、Ｎ含量等的差异。生物量的分配受植物遗传特性等影响，
其动态变化是植物与环境相互作用的重要标志，体现了环境影响下植物生长发育的特点［２１］。本实验枝、叶干重
的比例在流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘、草地上依次是０．８３，２．３１，１．３８，１．０１，说明植物为适应环境的改变调
节着自身的生长，叶的比重高表明植物光能利用效率高，枝则是植物体的巨大的能量贮藏库及调节器。因各植物
根系吸收土壤元素的能力各异，同时受凋落物、根系等分解释放到土壤的影响，植物元素含量亦不同。本研究与
郑帏婕等［７］研究结果相一致，表明植物不同组织的碳含量表现为枝高于叶。本试验初步表明各生境中氮素在植
物叶片的含量较高，已有研究表明植物叶片氮含量［２２］对植物的生产力和适应干旱环境的能力具有重要影响。
群落生活型组成的变化反映出沙丘固定和退化植被恢复过程中群落结构与功能的变化特征。从生活型组的
构成变化来看，一年生植物是流动沙丘、固定沙丘和草地３种生境上的优势植物，灌木是半固定沙丘上的主要生
活型。尽管流动沙丘有少量的一年生植物，但其死亡形成的凋落物及根系在流动沙丘上具有一定的防风固沙和
碳氮增汇作用。一年生植物生物量及碳、氮储量均随着沙丘的固定（流动沙丘－半固定沙丘－固定沙丘）依次递
增。一年生植物是沙地生态系统重要的初级生产者，由于其在时空分布上的独特性，使其对恢复沙地生态系统生
产力及防止荒漠化具有重要作用［２３］。流动沙丘、半固定沙丘和草地生境碳含量均是灌木最大，这主要是因为灌
木多数是双子叶植物，其根、枝等有次生结构而草本植物多为单子叶植物，在营养器官的构建上消耗较少，所以灌
木碳含量高于以单子叶植物为主的草本类植物。流动及半固定沙丘上，一年生、多年生草本氮含量较灌木高。氮
含量高有利于提高植物光合作用能力和水分利用效率，草本植物具有更强的资源利用能力［２４］。一年生草本植物
的生长与水分条件密切相关，而多年生草本比一年生草本有更强的抗逆境、保持种群稳定的能力［２５］。在半固定
沙丘上，灌丛可有效拦截风蚀、水蚀产物，有利于凋落物富集［２６］；差巴嘎蒿作为优势种经适度沙埋可促其萌发出
大量不定根和新枝，对维持半固定沙丘群落功能有重要作用［２７］。
韩梅等［２８］研究中国东北样带温带草原的草地群落发现，Ｃ４ 植物生物量随环境干旱化等程度的加重呈增加
趋势。本研究中Ｃ４植物功能群生物量也具有明显的变化规律，对环境变化响应显著。沙丘固定过程中Ｃ３和Ｃ４
植物生物量与群落总生物量关系得到，Ｃ３ 植物生物量占群落的比例随着沙丘的固定依次增加，而Ｃ４ 植物的比例
依次递减，Ｃ３ 植物起到了补偿Ｃ４ 植物生物量的降低的作用。Ｃ４植物与Ｃ３植物相比，具有高净光合速率、高水分
利用效率、高氮素利用效率等特点，具有抗逆性强、耐放牧干扰等优势［２９］。一些Ｃ４植物往往是植被恢复演替的
先锋种，如试验中流动沙丘的沙米就是固沙先锋Ｃ４ 植物。此外，在４种不同的生境中，Ｃ４ 植物氮含量均大于Ｃ３
植物，这主要是由于Ｃ４ 植物枝的氮含量均大于Ｃ３ 植物所导致的，而植物叶氮含量仅在半固定沙丘和草地上表现
为Ｃ３ 植物大于Ｃ４ 植物。
４ 结论
本研究表明，植物的地上生物量（包括叶干重、枝干重、总生物量）及其碳氮含量与储量对不同的沙地生境有
响应并具有显著差异。１）不同生境的叶干重、枝干重、总生物量及其碳氮含量与储量均有极显著差异（犘＜
０．０１）。２）随着沙丘的固定，流动沙丘、半固定沙丘的优势种分别为沙米和差巴嘎蒿，黄蒿为固定沙丘和草地的优
势种。一年生植物是流动沙丘、固定沙丘和草地３种生境的优势生活型，半固定沙丘上主要为灌木；固定沙丘一
年生植物的生物量及碳氮储量在４个生境中最高，一年生植物有较强的固存碳氮的潜力。３）除流动沙丘外，其余
３个生境Ｃ３、Ｃ４ 植物生物量及碳、氮储量差异极显著（犘＜０．０１）。固定沙丘Ｃ３ 植物的生物量及碳氮储量在４个
生境中最高；半固定沙丘、固定沙丘和草地的Ｃ３ 植物碳含量、碳氮储量均高于Ｃ４ 植物，Ｃ３ 植物能较有效地固存
碳氮。沙丘固定过程中，Ｃ４ 植物生物量占群落的比例依次递减，Ｃ３ 植物依次递增，Ｃ３ 植物起到了补偿Ｃ４ 植物生
物量的作用。
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
参考文献：
［１］ 韩彬，樊江文，钟华平．内蒙古草地样地植物群落生物量的梯度研究［Ｊ］．植物生态学报，２００６，３０（４）：５５３５６２．
［２］ 常学礼，鲁春霞，高玉葆．科尔沁沙地不同沙漠化阶段植物种多样性与沙地草场地上生物量关系研究［Ｊ］．自然资源学报，
２００３，１８（４）：４７５４８２．
［３］ 高伟．退化草地生态系统碳－氮变化规律及氮添加的生态效应研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古大学，２０１０．
［４］ 苗艳明，吕金枝，毕润成．不同功能性植物叶氮含量与光合特性的关系研究［Ｊ］．植物研究，２０１２，３２（４）：４２５５２９．
［５］ 银晓瑞，梁存柱，王立新，等．内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（１）：
３９４７．
［６］ 李英年，赵新全，张法伟，等．祁连山冷龙岭南坡移地植物叶片的碳氮特征［Ｊ］．西北植物学报，２０１１，３１（４）：７８８７９４．
［７］ 郑帷婕，包维楷，辜彬，等．陆生高等植物碳含量及其特点［Ｊ］．生态学杂志，２００７，２６（３）：３０７３１３．
［８］ 张国平，刘纪远，张增祥，等．近１０年来中国耕地资源的时空变化分析［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（９）：１５００１５０６．
［９］ ＮｉＪ．ＣａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００２，５０：２０５２１８．
［１０］ 任海彦，郑淑霞，白永飞．放牧对内蒙古锡林河流域草地群落植物茎叶生物量资源分配的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００９，
３３（６）：１０６５１９７４．
［１１］ 冯丽，张景光，张志山，等．腾格里沙漠人工固沙植被中油蒿的生长及生物量分配动态［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（６）：
１１３２１１３９．
［１２］ 左小安，赵哈林，赵学勇，等．科尔沁沙地退化植被恢复过程中土壤有机碳和全氮的空间异质性［Ｊ］．环境科学，２００９，
３０（８）：２３８７２３９３．
［１３］ 李国栋，张俊华，陈聪，等．气候变化背景下中国陆地生态系统碳储量及碳通量研究进展［Ｊ］．生态环境学报，２０１３，２２（５）：
８７３８７８．
［１４］ 林丽，张法伟，李以康，等．高寒矮嵩草草甸退化过程土壤碳氮储量及Ｃ／Ｎ化学计量学特征［Ｊ］．中国草地学报，２０１２，
３４（３）：４２４７．
［１５］ ＺｈａｏＨＬ，ＺｈａｏＸＹ，ＺｈａｎｇＴＨ，犲狋犪犾．Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｓａｎｄｙｒａｎｇｅｌａｎｄｄｕｅｔｏｏｖｅｒｇｒａｚｉｎｇｉｎｓｅｍｉａｒｉｄａｒｅａ，
ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００５，６２：３０９３１９．
［１６］ 左小安，赵学勇，赵哈林，等．科尔沁沙质草地群落多样性、生产力与土壤特性的关系［Ｊ］．环境科学，２００７，２８（５）：９４５
９５１．
［１７］ ＷａｎｇＲＺ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙｓ，ｌｉｆｅｆｏｒｍｓａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｙｐｅｓｆｏｒｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓａｌｏｎｇｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｏｎ
Ｈｕｎｓｈａｎｄａｋｅｄｅｓｅｒｔ，ＮｏｒｔｈＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００２，４０（３）：３２１３２９．
［１８］ 王平，盛连喜，燕红，等．植物功能性状与湿地生态系统土壤碳汇功能［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（２４）：６９９０７０００．
［１９］ ＣｏｒｔｅｚＪ，ＧａｒｎｉｅｒＥ，ＰｅｒｅｚＨａｒｇｕｉｎｄｅｇｕｙＮ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓ，ｌｉｔｔｅｒｑｕａｌｉｔｙａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｏｌｄｆｉｅｌｄ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａｎｄｓｏｉｌ，２００７，２９６：１９３４．
［２０］ 穆少杰，李建龙，杨红飞，等．内蒙古草地生态系统近１０年ＮＰＰ时空变化及其与气候的关系［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（３）：
６１５．
［２１］ 陶冶，张元明．准噶尔荒漠６种类短命植物生物量［Ｊ］．草业学报，２０１４，２３（２）：３８４８．
［２２］ 李玉霖，毛伟，赵学勇，等．北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究［Ｊ］环境科学，２０１０，３１（８）：１７１６
１７２５．
［２３］ ＬｉＸＲ，ＫｏｎｇＤＳ，ＴａｎＨＪ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｆｏｌｏｗｉｎｇｓｔａｂｉｌｉｓａｔｉｏｎｏｆｄｕｎｅｓｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎｆｒｉｎｇｅ
ｏｆｔｈｅＴｅｎｇｇｅｒＤｅｓｅｒｔ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００７，３００（１）：２２１２３１．
［２４］ 闫建成，梁存柱，付晓癑，等．草原与荒漠一年生植物性状对降水变化的响应［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（１）：６８７６．
［２５］ ＡｌｈａｍａｄＭＮ，ＡｌｒａｂａｂａｈＭＡ．ＴｈｅｉｍｐａｃｔｓｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｙｉｎｄｕｃｅｄｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｏｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｄｒｙＭｅｄｉｔｅｒｒａ
ｎｅａｎｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，６（２）：２７９２８８．
［２６］ 彭海英，李小雁，童绍玉．干旱半干旱区草原灌丛化研究进展［Ｊ］．草业学报，２０１４，２３（２）：３１３３２２．
［２７］ 张继义，赵哈林，张铜会，等．科尔沁沙地植被恢复系列上群落演替与物种多样性的恢复动态［Ｊ］．植物生态学报，２００４，
２８（１）：８６９２．
［２８］ 韩梅，杨利民，张永刚，等．中国东北样带羊草群落Ｃ３ 和Ｃ４ 植物功能群生物量及其对环境变化的响应［Ｊ］．生态学报，
２００６，２６（６）：１８２５１８３２．
［２９］ 唐海萍，刘书润，张新时．内蒙古地区的Ｃ４ 植物及其生态地理特性的研究［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（４）：８０８４．
３４第２３卷第６期 草业学报２０１４年
犈犳犳犲犮狋狅犳犮犺犪狀犵犲犻狀狊犲犿犻犪狉犻犱狊犪狀犱犱狌狀犲犺犪犫犻狋犪狋狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狆犾犪狀狋犫犻狅犿犪狊狊，犮犪狉犫狅狀犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀
ＺＨＯＵＸｉｎ１，２，ＺＵＯＸｉａｏａｎ１，ＺＨＡＯＸｕｅｙｏｎｇ１，ＷＡＮＧＳｈａｏｋｕｎ１，ＬＵＯＹｏｎｇｑｉｎｇ１，２，
ＹＵＥＸｉａｎｇｆｅｉ１，２，ＺＨＡＮＧＬａｍｅｉ１，２
（１．ＮａｉｍａｎＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｘａｍｉｎｅｄｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ，ｃａｒｂｏｎ（Ｃ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（Ｎ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｏｔａｌＣａｎｄＮｏｆｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ；ｍｏｂｉｌｅ，ｓｅｍｉｓｔａｂｌｅａｎｄｓｔａｂｌｅｄｕｎｅｓ（ｔｈｒｅｅｓｔａｇｅｓｏｆ
ｓａｎｄｄｕｎｅｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ）ａｎｄｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄａｔＨｏｒｑｉｎ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，ｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｉｎ
ｓａｎｄｄｕｎｅｈａｂｉｔａｔｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｍｐａｃｔｓｏｎｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｂｒａｎｃｈｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ＣａｎｄＮｃｏｎ
ｔｅｎｔｓａｎｄｔｏｔａｌＣａｎｄＮ．Ｌｅａｆａｎｄｂｒａｎｃｈｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，％ＣａｎｄＮａｎｄｔｏｔａｌＣａｎｄＮｉｎｔｈｅｆｉｘｅｄ
ｄｕｎｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｍｏｂｉｌｅａｎｄｓｅｍｉｓｔａｂｌｅｄｕｎｅｓ．Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｌｅａｆａｎｄｂｒａｎｃｈｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｔｏｔａｌ
ｂｒａｎｃｈＣ，ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓＣａｎｄｔｏｔａｌｂｒａｎｃｈＮｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｓｔａｂｌｅｄｕｎｅ，ｂｕｔ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ．ＴｈｅｌｅａｆａｎｄｂｒａｎｃｈＣ％，ｔｏｔａｌＣ％ａｎｄｔｏｔａｌｂｒａｎｃｈＣｉｎｔｈｅｓｅｍｉｓｔａ
ｂｌｅｄｕｎｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ，ｗｈｉｌｅｌｅａｆａｎｄｂｒａｎｃｈＮ％ａｎｄｔｏｔａｌＮｉｎｔｈｅｓｅｍｉｓｔａｂｌｅ
ｄｕｎｅｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ．Ａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｓｅｐａｒａｔｅｌｙａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ６３．９９％，７９．２８％，
７０．８６％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ，ｓｔａｂｌｅｄｕｎｅａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅｓｈｒｕｂｓａｃｃｏｕｎ
ｔｅｄｆｏｒ７３．１５％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｓｅｍｉｓｔａｂｌｅｄｕｎｅ．Ｃ３ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ３９．９９％，９０．８７％，
９６．０１％，８２．６７％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｍｏｂｉｌｅ，ｓｅｍｉｓｔａｂｌｅａｎｄｓｔａｂｌｅｄｕｎｅｓａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌＣａｎｄＮｏｆａｎｎｕａｌｓａｎｄＣ３ｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｓｔａｂｌｅｄｕｎｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｉｎｓｅｍｉｓｔａｂｌｅａｎｄｓｔａｂｌｅｄｕｎｅｓａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｔｈｅＣ％，ｔｏｔａｌＣａｎｄＮｏｆＣ３ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ
Ｃ４ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ＣａｎｄＮｉｎｃｒｅａｓｅｇｒａｄｕａｌｙｄｕｒｉｎｇｓａｎｄｄｕｎｅｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ．
ＰｌａｎｔｓｏｎｔｈｅｓｔａｂｌｅｄｕｎｅｈａｄｇｒｅａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｓｅｑｕｅｓｔｅｒＣａｎｄＮ，ｍｏｓｔｌｙｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｂｙａｎｎｕａｌｓａｎｄＣ３ｓｐｅ
ｃｉｅｓ．ＴｈｅＣ３ｓｐｅｃｉｅｓａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｂｕｆｆｅｒａｇａｉｎｓｔｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｉｎＣ４ｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓａｎｄ
ｄｕｎｅｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓａｎｄｄｕｎｅ；ｈａｂｉｔａｔ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｃａｒｂｏｎ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｓｔｏｃｋ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅｓ
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６