全 文 ：书醉马草内生真菌对其伴生种硬质早熟禾
和针茅生长的影响
黄玺，李春杰，南志标，杨松，柴青
（农业部草地农业生态系统学重点开放实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本研究以我国西北部的天然草原广泛分布的烈性毒草醉马草和其主要伴生种针茅、硬质早熟禾为供试材料，
研究内生真菌侵染的禾草与其他禾草的竞争作用。结果表明，带菌（Ｅ＋）醉马草抑制了针茅、硬质早熟禾种子的萌
发和幼苗的生长，发芽率分别下降了１７．１％和１３．６％，胚芽长分别降低了２３．２％和１６．３％；带菌（Ｅ＋）醉马草对
针茅、硬质早熟禾的株高均有显著的抑制作用（犘＜０．０５），从发芽后第１周便显著抑制了２种供试禾草的生长；在
与醉马草混种时，带菌（Ｅ＋）醉马草对针茅和硬质早熟禾的分蘖数以及单株生物量均有显著的抑制作用（犘＜
０．０５）。不带菌（Ｅ－）醉马草对２种供试禾草以上的各项指标均没有产生显著的影响（犘＞０．０５），且针茅、硬质早熟
禾对醉马草没有显著影响（犘＞０．０５）。综上所述，带菌（Ｅ＋）醉马草对针茅和硬质早熟禾有强烈持续的竞争抑制作
用，而不带菌（Ｅ－）醉马草则对２种禾草没有显著的影响。
关键词：醉马草；针茅；硬质早熟禾；内生真菌；植物竞争
中图分类号：Ｑ９４８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５００８７０７
醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）为禾本科、芨芨草属的多年生植物，是我国北方天然草原主要的烈性毒草之
一。醉马草具有抗高寒、耐干旱等优势，加之家畜对其多不食，因此其在退化草地群落种间竞争中具有较大的优
势，面积不断扩大，特别是在干旱、退化的草地中蔓延日益严重，某些省（区）醉马草已成为优势种群［１，２］。调查发
现，我国甘肃、新疆、青海等省（区）醉马草植株的内生真菌带菌率很高，近乎１００％［３］。内生真菌的存在可以提高
带菌（Ｅ＋）醉马草的抗旱性［４６］、抗虫性［７，８］、抗病性［９，１０］、耐盐碱性［１１］、抵抗线虫的能力［１２］和对营养物质的利用效
率［１３］等。
植物竞争是目前生态学研究的重要领域，它是研究植物群落形成、发育、生长和种群生产力动态过程及环境
因子作用机制的重要手段［１４］。植被的生长状况主要受竞争、压力和干扰的综合影响，竞争是决定群落性质最主
要因素。不同的植物物种具有不同的竞争策略，包括种间差异、幼苗出土时间、空间分布、邻体植物大小、竞争期
长短、生物因素、地上竞争、地下竞争、土壤营养等，其中生物因素是影响物种竞争能力的重要因素之一，包括真菌
和食草动物的影响。内生真菌感染的植株之所以具有更强的竞争能力是由于内生真菌的感染使植株发生了形态
和生化上的变化［１５］，如生物量增加、分蘖数增多、叶片伸长加快以及改变根系的发育程度等［１６］。
有关带（Ｅ＋）与不带（Ｅ－）内生真菌的醉马草与其他禾草的竞争作用的研究尚属空白。本研究以我国天然
草原广布的烈性毒草醉马草和其主要伴生种针茅（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪）、硬质早熟禾（犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊）为研究对
象，探讨内生真菌的存在对醉马草与其他禾草之间竞争作用的影响，进而在草地畜牧业生产中有针对性的采取相
应措施，发挥醉马草积极作用等方面提供理论依据和基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
醉马草、针茅和硬质早熟禾种子均于２００７年９月采自甘肃省夏河县桑科草原，保存于农业部牧草与草坪草
第１９卷 第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８７－９３
２０１０年１０月
收稿日期：２００９０６１７；改回日期：２００９０７２１
基金项目：国家重点基础研究９７３项目（２００７ＣＢ１０８９０２），国家科技支撑项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０５），国家自然科学基金（３０７７１５３１）和教育部新世
纪优秀人才支持计划（ＮＣＥＴ０８０２５６）资助。
作者简介：黄玺（１９８６），男，甘肃兰州人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
种子质量监督检验测试中心（兰州）５℃低温种质资源库。
１．２ 试验设计
１．２．１ 不带菌（Ｅ－）醉马草种子的获得 将带菌（Ｅ＋）醉马草种子在４３℃温水浴中保存１５ｍｉｎ后，升温至
５７℃温水浴再保温２５ｍｉｎ［１７］。
１．２．２ ２种种子同时发芽 随机选取带菌（Ｅ＋）醉马草、不带菌（Ｅ－）醉马草、硬质早熟禾、针茅的种子各５０
粒。将带菌醉马草（Ｅ＋）和不带菌醉马草（Ｅ－）种子分别与其他２种种子按１∶１比例同时均匀摆置于直径１５
ｃｍ的培养皿内，每皿铺１张用去离子水浸湿的滤纸，２０℃恒温培养，第１４天统计发芽率，测量胚芽和胚根长。４
种种子单独发芽作为对照（ＣＫ），各设３个重复。
１．２．３ ２种种子同时播种 ２００８年３月，随机选取带菌（Ｅ＋）醉马草、不带菌（Ｅ－）醉马草，分别与硬质早熟禾、
针茅的种子按１∶１比例同时均匀播种于花盆（２０ｃｍ×２５ｃｍ）内，每盆内相间等距种植８株，各设６个重复。按
同种方法单独种植以上４种种子作为对照（ＣＫ）。发芽后第１周至第８周，每周测量１次株高。
植物生长期间不施肥料并及时浇水保持土壤湿润，拔除盆中杂草。２００８年１０月，为了探究影响竞争力的形
态特征，收获前测量针茅、硬质早熟禾以及醉马草的分蘖数，将供试植物的地上部和地下部放入８０℃烘箱中烘干
２４ｈ获得植株的干重（生物量）［１８］。
１．３ 统计分析与作图
所有数据均用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ录入，并作图。采用ＳＰＳＳ１５．０ｆｏｒｗｉｎｄｏｗｓ统计分析软件进行差异显著性
分析。
２ 结果与分析
２．１ 醉马草内生真菌对伴生种种子萌发的影响
与对照相比，硬质早熟禾、针茅种子与带菌（Ｅ＋）醉马草种子同时发芽时，可显著抑制它们的种子萌发及生
长，其中发芽率分别下降了１７．１％和１３．６％，胚芽长分别降低了２３．２％和１６．３％，而对胚根长没有显著影响（犘
＞０．０５）；与不带菌（Ｅ－）醉马草种子同时发芽时，对针茅和硬质早熟禾的发芽率、胚芽长、胚根长虽然有所抑制，
但是与对照相比均没有达到显著水平（犘＞０．０５）。无论醉马草种子是否带菌，与硬质早熟禾、针茅种子同时发芽
时，对醉马草的发芽率、胚芽长、胚根长均没有显著影响（犘＞０．０５）（表１）。
表１ 不同处理对供试植物种子萌发的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狉犲犮犻狆犻犲狀狋狆犾犪狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（％）
胚芽长
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
胚根长
Ｒａｄｉｃｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（％）
胚芽长
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
胚根长
Ｒａｄｉｃｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
针茅（ＣＫ）犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪 ５８．７ａ ７．４ａ ３．２ａ 硬质早熟禾犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊 ４１．０ａ １１．２ａ ３．５ａ
针茅＋醉马草（Ｅ＋）犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪
＋犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊（Ｅ＋）
５０．７ｂ ６．２ｂ ２．９ａ 硬质早熟禾＋醉马草（Ｅ＋）
犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊＋犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊（Ｅ＋）
３４．０ｂ ８．６ｂ ３．３ａ
针茅＋醉马草（Ｅ－）犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪
＋犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊（Ｅ－）
５７．０ａ ７．２ａ ３．０ａ 硬质早熟禾＋醉马草（Ｅ－）
犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊＋犃．犻狀犲犫狉犻犪狀（Ｅ－）
３９．０ａ １０．８ａ ３．２ａ
醉马草（Ｅ＋）犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊（Ｅ＋） ９６．４ａ ６．５ａ ２．４ａ 醉马草（Ｅ－）犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊（Ｅ－） ７８．４ａ ５．３ａ １．３ａ
醉马草（Ｅ＋）＋针茅犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
（Ｅ＋）＋犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪
９４．８ａ ６．４ａ ２．３ａ 醉马草（Ｅ－）＋针茅 犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
（Ｅ－）＋犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪
７５．６ａ ５．５ａ １．１ａ
醉马草（Ｅ＋）＋硬质早熟禾 犃．
犻狀犲犫狉犻犪狀狊（Ｅ＋）＋犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊
９５．０ａ ６．５ａ ２．２ａ 醉马草（Ｅ－）＋硬质早熟禾犃．犻狀犲
犫狉犻犪狀狊（Ｅ－）＋犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊
７６．２ａ ５．３ａ １．２ａ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍａｒｋｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
２．２ 醉马草内生真菌对伴生种幼苗生长的影响
在与醉马草混种时，硬质早熟禾在苗期的混种株高都低于单种株高（图１）。与单种硬质早熟禾相比，带菌
（Ｅ＋）醉马草从发芽后第１周便显著抑制了硬质早熟禾的生长，发芽后前３周对其株高的抑制率从４５．０％升至
５８．５％，到第８周时降到３９．３％；与Ｅ－混种时，对硬质早熟禾的生长有一定的抑制作用，但与对照的差异没有达
到显著水平（犘＞０．０５）（图１）。
针茅在与醉马草混种时，可以降低它的生长速率，使其在苗期的混种株高都低于单种株高（图２）。与单种针
茅相比，带菌（Ｅ＋）醉马草从发芽后第１周便显著抑制了针茅的生长，对其株高的抑制率从第１周的１１．４％升至
第８周的３９．６％；与Ｅ－混种时，针茅在苗期的株高虽然略有降低，但是与对照相比差异不显著（犘＞０．０５）。
图１ 醉马草对硬质早熟禾苗期生长的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊
同一时间不同处理标有不同字母者为差异显著（犘＜０．０５）。下同 Ｍａｒｋｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｔｒｅａｔｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄｓａｔｔｈｅｓａｍｅｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 醉马草对针茅苗期生长的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪
与单种相比，混种条件下硬质早熟禾、针茅对带菌（Ｅ＋）醉马草、不带菌（Ｅ－）醉马草的苗期株高存在一定的
影响，但是降幅较小，差异没有达到显著水平（犘＞０．０５），并且带菌（Ｅ＋）醉马草的生长速率明显高于不带菌
（Ｅ－）醉马草（图３）。
２．３ 醉马草内生真菌对伴生种分蘖与生物量的影响
２．３．１ 分蘖数 带菌（Ｅ＋）醉马草对针茅、硬质早熟禾的分蘖数产生显著的影响，与单种相比分蘖数分别降低
９８第１９卷第５期 草业学报２０１０年
了４１．６７％和３０．００％；与Ｅ－混种时，对针茅的分蘖数有一定的抑制作用，仅降低了８．３３％，对硬质早熟禾的分
蘖数略有促进作用，但是两者均没有达到显著水平（犘＜０．０５）。反之，硬质早熟禾和针茅对醉马草的分蘖数没有
显著的抑制作用（犘＜０．０５）（表２）。
２．３．２ 生物量 针茅和硬质早熟禾的生物量变化与分蘖数相似，与带菌（Ｅ＋）醉马草混种的生物量均小于单种
生物量，单株总生物量分别下降了６４．６３％和２８．１８％；在与不带菌（Ｅ－）醉马草混种时，对针茅、硬质早熟禾的
单株总生物量没有显著影响（犘＞０．０５）。醉马草与针茅、硬质早熟禾混种时，对醉马草的单株总生物量分别有一
定的促进作用和抑制作用，但是变化不大，与单种时相比没有显著差异（犘＞０．０５）（表２）。
图３ 醉马草在单种和混种条件下的苗期生长曲线
犉犻犵．３ 犛犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊犻狀犿狅狀狅犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犻狀犿犻狓狋狌狉犲
表２ 不同处理对供试植物生长表现的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳狉犲犮犻狆犻犲狀狋狆犾犪狀狋狊
供试植物
Ｔｅｓｔｉｎｇｐｌａｎｔｓ
种植方式
Ｐｌａｎｔｉｎｇｍｅｔｈｏｄ
分蘖数Ｂｒａｎｃｈｅｓ
（×１０个Ｎｏ．／
株Ｐｌａｎｔ）
处理／对照
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ／ｃｏｎｔｒｏｌ
（％）
生物量／株
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｐｌａｎｔ
（ｇ）
处理／对照
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ／ｃｏｎｔｒｏｌ
（％）
针茅 单种（ＣＫ）Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ２．１６ａ １．４７ａ
犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪 与Ｅ－混种 ＭｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈＥ－ １．９８ａ ９１．６７ １．３８ａ ９３．８８
与Ｅ＋混种 ＭｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈＥ＋ １．２６ｂ ５８．３３ ０．５２ｂ ３５．３８
硬质早熟禾 单种（ＣＫ）Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ０．６０ａ ２．９１ａ
犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊 与Ｅ－混种 ＭｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈＥ－ ０．６４ａ １０６．６７ ２．７７ａ ９５．１９
与Ｅ＋混种 ＭｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈＥ＋ ０．４２ｂ ７０．００ ２．０９ｂ ７１．８２
带菌（Ｅ＋）醉马草 单种（ＣＫ）Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ２．００ａ ４．６７ａ
Ｅ＋犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊 与针茅混种 Ｍｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈ犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪 １．９０ａ ９５．００ ４．６８ａ １００．２１
与硬质早熟禾混种 Ｍｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈ犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊 １．８９ａ ９４．５０ ４．６０ａ ９８．５０
不带菌（Ｅ－）醉马草 单种（ＣＫ）Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ １．７０ａ ２．６７ａ
Ｅ－犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊 与针茅混种 Ｍｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈ犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪 １．６８ａ ９８．８２ ２．６９ａ １００．７５
与硬质早熟禾混种 Ｍｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈ犘．狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊 １．６６ａ ９７．６４ ２．６０ａ ９７．３８
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
３ 讨论
本研究是带有内生真菌的醉马草对其主要伴生种的竞争作用的首次探讨。在发芽期，带菌（Ｅ＋）醉马草对
针茅和硬质早熟禾的种子萌发和幼苗生长有显著的抑制作用（犘＜０．０５）；而不带菌（Ｅ－）醉马草对２种供试材料
种子的萌发和幼苗生长没有显著的影响（犘＞０．０５）。相反，针茅和硬质早熟禾对带菌（Ｅ＋）、不带菌（Ｅ－）醉马
草种子的萌发和幼苗生长均没有显著的影响（犘＞０．０５）。可能是带菌（Ｅ＋）醉马草由于内生真菌的存在表现出
较强的自毒性之外，还可能释放出化感物质从而引起一定的化感作用。Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ和Ｂｅｌｅｓｋｙ［１９］研究表明，带菌
高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）种子提取液可以抑制三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿）种子的萌发，产生的黑麦草碱（Ｌｏｌｉｎｅ）对
其竞争具有生化他感作用。另外一些研究表明紫茎泽兰（犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿）、豚草（犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉狋犲犿犻狊犻
犻犳狅犾犻犪）等菊科杂草也能产生化学物质，且化感作用强烈，使它们表现出很强的竞争力［２０，２１］。
在苗期，带菌（Ｅ＋）醉马草对针茅和硬质早熟禾的生长均有显著的抑制作用（犘＜０．０５），从发芽后第１周便
显著抑制了２种供试禾草的生长；而不带菌（Ｅ－）醉马草对２种供试材料没有显著的影响（犘＞０．０５）。由于内生
真菌的存在增强了醉马草对营养物质的利用效率，使带菌（Ｅ＋）醉马草捕获了更多的资源，从而在增加自身生长
的同时抑制了其他禾草的生长。
在与醉马草混种时，带菌（Ｅ＋）醉马草对针茅和硬质早熟禾的分蘖数以及单株生物量均有显著的抑制作用
（犘＜０．０５）；而与不带菌（Ｅ－）醉马草混种时，并没有对２种供试禾草的分蘖数以及单株生物量产生显著的抑制
作用（犘＞０．０５）。内生真菌感染的植株与无内生真菌感染的植株相比，前者分蘖多［２２］、单穗干物质含量高、叶面
积大［２３］、根生物量高［２４］、牧草生长更快［２５］。植物大小特征是预测植物相对竞争能力的最好指标，其中生物量是
最为重要的参数，它能够反应植物相对竞争能力的６４％左右［２６］。本研究中带菌（Ｅ＋）醉马草生物量显著大于针
茅、硬质早熟禾的生物量，在与带菌（Ｅ＋）醉马草混种时针茅、硬质早熟禾的单株生物量分别下降了６４．６３％和
２８．１８％，而带菌（Ｅ＋）醉马草没有受到影响（图２），这表明带菌（Ｅ＋）醉马草的种间竞争大于种内竞争，而针茅、
硬质早熟禾的种间竞争小于种内竞争，说明带菌（Ｅ＋）醉马草对针茅、硬质早熟禾具有持续的强竞争作用。另
外，由于醉马草具有抗高寒、耐干旱等优势，加之家畜对其多不食，并且抑制了主要伴生种的生长和分蘖数，带菌
（Ｅ＋）醉马草的快速生长使覆盖度增加从而降低针茅、硬质早熟禾的光合作用，而抑制２种禾草的生长；醉马草、
针茅和硬质早熟禾都属于多年生草本植物，其生活史基本重叠，生态位重叠反映种群之间对资源利用的相似程度
和竞争关系［２７］，这就意味着一旦醉马草种群建立起来，其种群将不会出现空间的空余态位，从而能够可持续地抑
制针茅和硬质早熟禾的生长。
参考文献：
［１］ 李学森，任继生，冯克明，等．醉马草生态控制的研究［Ｊ］．草业学报，１９９６，５（２）：１４１７．
［２］ 史志诚．中国草地重要有毒植物［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９７：１６６１７６．
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ｅｔｉｔｉｏｎ
《草业科学》２０１１年征订启事
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３９第１９卷第５期 草业学报２０１０年