全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"%#$)# )%
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黑木相思与尾叶桉苗期氮素传递的研究
廖绍波! 陆俊锟!! 江业根! 王胜坤
"中国林业科学研究院热带林业研究所!广东 广州!%$#%"##
收稿日期$ "#$%(#%(#&
基金项目$ 国家林业公益性行业科研专项%功能微生物在低碳林业中的应用研究&""#$##)#+%#中央级公益性科研院所基本科研业务
费专项资金"0NF^fdhj"#$"#+#(
作者简介$ 廖绍波"$*%+)#!男!高级工程师!主要从事土壤农化观赏园艺与景观工程研究(
!
通讯作者$ 3(4567$ 7W;W9e<$,2=>42
摘要!以尾叶桉黑木相思苗木混栽为研究对象!采用$%1土壤和叶片标记法!在温室盆栽下研究 " 种植物间在根系
完全隔离部分隔离及无隔离处理下的生长变化及1素传递( 结果表明$黑木相思的苗高地径及生物量等生长指
标随着根系隔离的减少而逐渐降低*相反!尾叶桉在根系无隔离处理下!其生长指标都要显著高于根系完全隔离处
理!结果表明尾叶桉具有强大的养分吸收能力!混栽条件下会抑制黑木相思的生长( 在$%1土壤或叶片标记下!尾叶
桉在根系部分隔离无隔离下的总$%1含量显著高于完全隔离处理"%2# 和 %*2 倍#*在土壤标记下!根系无隔离处
理的黑木相思总$%1含量显著低于完全隔离部分隔离处理!而在叶片标记下的完全隔离黑木相思!其总$%1含量显
著低于其余 " 种处理( 无论土壤或是叶片标记!黑木相思都能将1素传递至相邻尾叶桉!其1素传递率传递量随
着根系隔离的减少而提高( 研究结果表明尾叶桉黑木相思间能通过土壤渗透等方式传递 1素!为桉树相思的混
交模式提供可靠的理论依据(
关键词!黑木相思*尾叶桉*氮素传递*生长表现
中图分类号!M+",2$ 文献标识码!.
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第 % 期 廖绍波!等$黑木相思与尾叶桉苗期氮素传递的研究
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植物间的1素传递对生态系统的营养平衡具有
特殊的意义,$ J,- !其传递方式主要包括土壤渗透菌
丝联网及寄生器官连接等," J- !而 1素传递方式在
混交林中极为常见,$!,!+- ( 固 1树种能与土壤中的
根瘤菌共生固1!为宿主提供充足的1源!还能将固
定的1素以根系分泌物衰老组织等形式通过土壤
传递至相邻的植物( 为充分发挥1素传递的促生优
势!林学工作者已普遍采用非固 1树种与固 1树种
混交种植模式!对混交机理的研究大多数集中在土
壤养分含量等方面,+ J*- !对于树种间的 1传递研究
较少(
黑木相思"7)(),( +$2(@"V12"@ 02-B2#于上世纪
*# 年代在我国引种成功!因其美丽木纹优良材质!
在家具及板材上具有极高的应用价值,$)- ( 随着市
场需求量的增大!种植规模不断扩大!与之相应的研
究也相继展开,$% J$- ( 黑木相思属豆科植物!能与土
壤中根瘤菌共生固1,$- !提高土壤 1素水平!改善
土壤的肥力(
桉树作为我国南方重要的工业用材树种!在我
国木材保障战略中具有重要地位,$#- ( 然而!桉树人
工林对生态环境的影响引起了广泛的重视!特别是
桉树在生长过程中会影响林地的水源成分,$$- 降低
土壤肥力,$"- 降低林下物种多样性,$,-等( 因此大
面积的桉树人工林急需进行改造更新!目前生产上
广泛采用相思类树种如厚荚相思"7)(),( )#(%,)(#G(
.2EW992PY-P9O@2#马占相思 "7)(),( +(@A,4+
d67R2#等固1树种与桉树进行混交种植,*- !一定程
度上降低了大面积桉树纯林的风险!并能提高林木
的生产力( 目前对桉树与相思混交林的机理研究较
少,+!*- !至今还未见到研究桉树与相思之间 1素传
递的相关报道(
本研究开展尾叶桉"M4)(21&4G%4#"G*12( M2F2
-75eP7T#与黑木相思"7)(),( +$2(@"V12"@ 02-B2#混
合种植的盆栽试验!设立根系完全隔离根系部分隔
离及根系无隔离等 , 种处理!应用$%1标记土壤叶
片!研究尾叶桉与黑木相思在根系隔离处理下的生
长变化规律及两树种间 1转移关系和转移途径!为
桉树人工林改造及尾叶桉J黑木相思混交模式提供
理论依据与技术支撑(
$!材料与方法
;2;<培养土壤与试验用苗木
$2$2$!培养土壤!本试验所用尾叶桉和黑木相思
幼苗的培养均采用赤红壤!取自中国林业科学研究
院热带林业研究所后山 "# )# =4土壤"",o$$I1!
$$,o",I3#( 土壤经自然风干后过孔径 % 44土筛
备用( 土壤的理化指标为$UZ值 )2)%!有机质 %2$
:+e:
J$
!全1#2,# :+e:J$!全 G#2$% :+e:J$!全
S+2$* :+e:
J$
(
$2$2"!试验用幼苗!试验用尾叶桉和黑木相思幼
苗为热带林业研究所林木组培与转基因研究中心提
供的组培苗( 组培苗缓苗两周后每树种选择生长健
康长势相近的苗木作为试验用苗(
;2><试验设计
$2"2$!根系隔离处理!试验在中国林业科学研究
院热带林业研究所温室进行( 将尾叶桉与黑木相思
" 种幼苗移植至同一方形密封塑料盆"%# =4 )`#
=4 "`# =4#!种植间隔为 "# =4!盆中装满上述土
壤( 根据试验设计!设置 , 个根系隔离处理!分别是
根系完全隔离处理!在 " 种树种间插入双层塑料薄
膜!使幼苗间的根系土壤完全隔离*根系部分隔离
处理!在 " 种幼苗间插入 " 44孔径的双层尼龙网!
使幼苗间的细根可穿过!阻碍较粗的根穿过*根系无
隔离处理!" 种幼苗间无任何的阻隔!促使幼苗间的
根系自由生长( 每个处理 , 盆!) 次重复( 在苗木
培育过程中!每周浇水 " 次!保持盆中土壤维持在田
间持水量左右!每种幼苗每月施加 $%# 4H的霍格兰
营养液!常规培育 个月(
$2"2"!
$%
1标记处理!设置$%1的土壤标记叶片
标记以及无$%1标记 , 种处理( 在上述处理培育
个月后!土壤标记在黑木相思一侧施入 % 4H
#c$%g
$%
1Z
)
"Mb
)
#
"
"
$#c# 5O>4g
$%
1# 溶液*叶片
标记将黑木相思的叶柄插入含有 $2# 4H#2$%g
$%
1Z
)
"Mb
)
#
"
"
**2 5O>4g
$%
1#溶液的 $2% 4H离
心管中!共标记 , 片叶柄!具体标记方法见文献,-(
每处理 ) 个重复!标记期为 ) 周( 所有苗木在标记
后 ) 周收获(
;2B<参数测定
$2,2$!苗木生长指标测定!试验期结束时!将各种
$)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
苗木从土壤中取出!将根系的土壤冲洗干净!分别测
定和记录苗高地径等生长指标(
$2,2"!苗木生物量测定!按苗木的根茎叶"黑木
相思为叶柄#等分开!在 +#K温度条件下烘干至恒
质量!分别测定每样株各部的干质量(
$2,2,!土壤!苗木全 1及$%1原子丰度测定!收集
每种苗木生长的 # $# =4表层土壤"以苗木为中
心!半径 % =4划圆取样#!混合制样供分析( 植株的
根茎叶等样品各自烘干后粉碎!经过 $## 目筛选
成供试样品( 样品的全 1采用凯氏法测定!$%1原
子丰度利用 /3HF.m.RV59O5:P同位素质谱仪
"F@PB4>^ 6D@PBM=6P9O6Q6=! N9=2! _M.#进行测定(
;2E<数据分析
$2)2$!1传递率及传递量的计算!植物样品所获
$%
1原子丰度和全1等根据以下公式进行计算!公式
参考自文献,,-$
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0
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!!式"$#中的 M
G
为植物的原子百分超!
(
为标记
植物的原子丰度!
5
为未标记植物的原子丰度*式
""#中的8为$%1含量!T6为全1!M
6
为标记物的原
子百分超!土壤标记是 $#g!叶片标记是 **2g*式
",#中的 60为 1传递率!8
#
为接收植物尾叶桉的
$%
1含量!8
3
为标记植物黑木相思的$%1含量*式")#
中的68为1传递量(
$2)2"!差异分析和检验!利用 MGMM $&2# 对各种
根系隔离处理的同种苗木的各种生长指标全 1
$%
1原子百分超$%1含量!以及各处理的 1传递率
传递量进行单因素方差分析".1bm.#!若!值差异
显著!再进行HM/多重比较( 关于同一处理下 " 种
苗木的各项指标差异用&(检验进行比较(
"!结果与分析
>2;<不同隔离处理下苗木土壤的1素变化
不同根系隔离下尾叶桉黑木相思幼苗的土壤
全1$%1原子丰度结果见表 $( 结果表明!在土壤
标记或叶片标记的情况下!完全隔离处理下 " 树种
的土壤全1浓度要显著高于部分隔离无隔离处理
"0i#2#%#!其中土壤标记下的尾叶桉土壤全 1在
完全隔离下比部分隔离无隔离处理增加 "2+g!
根系完全隔离下的黑木相思土壤全 1较部分隔离
无隔离处理分别增加 ")2$g和 ,,2,g*而叶片标记
下的完全隔离尾叶桉土壤全 1较部分隔离处理无
隔离处理增加 ,,2,g!黑木相思土壤的全 1较部分
隔离处理无隔离处理分别增加 ,%2+g和 )#2+g(
表 ;<不同根系隔离处理下尾叶桉Q黑木相思土壤的全@及;F@原子丰度
处理
尾叶桉
全1\"4:+:J$# $%1原子丰度\g
黑木相思
全1\"4:+:J$# $%1原子丰度\g
土壤标记
根系完全隔离 #2,& q#2#" 5!Y #2,+ q#2## 5!T #2, q#2#) 5!Y #2), q#2# 5!Y
根系部分隔离 #2,# q#2#" A!Y #2,+ q#2## 5!T #2"* q#2#% A!Y #2) q#2# 5!Y
根系无隔离 #2,# q#2#, A!Y #2,& q#2## 5!T #2"+ q#2#" A!Y #2%, q#2#* 5!Y
叶片标记
根系完全隔离 #2, q#2# 5!Y #2,+ q#2## 5!T #2,& q#2#$ 5!Y #2,* q#2## 5!Y
根系部分隔离 #2"+ q#2#, A!Y #2,+ q#2## 5!T #2"& q#2#, A!Y #2)# q#2## 5!Y
根系无隔离 #2"+ q#2#, A!Y #2,+ q#2#$ 5!T #2"+ q#2#, A!Y #2)# q#2## 5!Y
!!注$数值以平均数q标准误表示"@])#( 每数值后面的不同字母分别表示各标记方法内同种植物不同隔离处理之间"5! A! =#!或同一处
理中 " 种植物之间"Y! T#差异显著"0i#2#%#( 下同(
黑木相思在 " 种$%1标记条件下!其土壤$%1原
子丰度在各种根系隔离状态下都要显著高于同处理
的尾叶桉 "0i#2#%#*其中!在土壤标记下高了
$c"g ,*2%g!在叶片标记下高了 %2)g &2$g(
>2><各隔离处理对苗木生长的影响
苗木的生长情况见表 " 和图 $( 在土壤或叶片
标记方法下!尾叶桉在无隔离处理下的苗高地径以
及生物量等指标都要显著高于其完全隔离处理"0
i#2#% #!其中土壤标记下各指标分别增加了
"$c)g!$&2%g和 $&"2+g!叶片标记下分别增加了
%"2+g!,)2%g和 "%#2*g*尾叶桉在无隔离处理下
的生物量要显著高于其部分隔离处理"0i#2#%#!
土壤标记和叶片标记下分别增加了 ++2,g和
*c$g( 尾叶桉在部分隔离下的生长情况要好于完
全隔离处理!其中生物量的差异达到了显著水平"0
i#2#%#!在土壤标记和叶片标记情况下分别增加了
")
第 % 期 廖绍波!等$黑木相思与尾叶桉苗期氮素传递的研究
%*2)g和 ""$2g( 相反!黑木相思在完全隔离处
理下的生长最好!与无隔离处理下的黑木相思相比!
土壤标记下的黑木相思苗高地径以及生物量分别
增加了 ))2*g!),2&g和 +%2$g!叶片标记下的分
别增加了 %#2"g!,$2*g和 %#2%g( 完全隔离下的
黑木相思!在苗高生物量方面亦显著高于部分隔离
处理"0i#2#%#!在土壤标记上分别增加了 "&2*g
和 %2&g!在叶片标记上分别增加了 $,&2$g和
&c&g( 部分隔离处理的黑木相思在土壤标记下!
其苗高地径和生物量要显著高于无隔离处理"0i
#2#%#!分别增加了 )#2*g!++2&g和 +,2#g(
表 ><不同根系隔离处理下尾叶桉Q黑木相思的生长指标及全@
处理
尾叶桉
苗高\=4 地径\44 全1\"4:+:J$#
黑木相思
苗高\=4 地径\44 全1\"4:+:J$#
土壤标记
根系完全隔离 %*2, q)2* A!T 2% q#2) A!Y $#2# q#2+ 5!T +*2# q&2, 5!Y )2& q#2) 5!T $,2, q$2$ 5A!Y
根系部分隔离 %2% q$2, 5A!Y 2% q#2* A!Y $#2) q$2" 5!T $2, q2$ A!Y )2& q#2 5!T $,2* q#2% 5!Y
根系无隔离 +"2# q)2* 5!Y +2+ q#2" 5!Y $#2# q#2) 5!T ),2% q%2" =!T "2+ q#2, A!T $"2) q#2+ A!Y
叶片标记
根系完全隔离 )*2, q%2$ A!T %2% q#2, A!Y $#2) q$2+ 5!T &*2, q+2% 5!Y )2+ q#2, 5!T $)2% q#2+ 5!Y
根系部分隔离 +"2# q%2" 5!Y &2, q$2% 5!Y *2& q#2+ 5!T ,+2% q"2$ A!T "2+ q#2" =!T $"2* q#2+ A!Y
根系无隔离 +%2, q*2+ 5!Y +2) q$2# 5!Y *2 q#2+ 5!T ))2% q+2" A!T ,2" q#2, A!T $,2$ q#2) A!Y
注$"5# 土壤标记*"A# 叶片标记( 每柱上面或下面的不同字母分
别表示各标记方法内尾叶桉".! -! E# 或黑木相思 "5! A! =#在
不同隔离处理之间!或同一处理中 " 种植物之间"Y! T#差异显著
"0i#2#%#(
图 $!不同根系隔离处理下尾叶桉黑木相思幼苗生物量
>=B<不同隔离处理下尾叶桉 Q黑木相思全 @$;F@
原子百分超及;F@含量的比较
!!从表 " 发现!在土壤或叶片标记方法下!各种根
系隔离处理对尾叶桉的全 1浓度影响不明显!处理
间的差异不显著*黑木相思在土壤标记下!其根系部
分隔离处理的全 1浓度要显著高于无隔离处理"0
i#2#%#!增加幅度为 $,2$g!而叶片标记下的黑木
相思全1浓度在完全隔离处理下要显著高于部分隔
离无隔离处理!增加幅度分别为 $"2&g和 $#2+g(
各处理下的苗木$%1原子百分超及$%1含量见
表 ,( 无论是在土壤标记或叶片标记下的尾叶桉!
其在无隔离的处理下的根茎叶各部$%1原子百分
超都要显著高于完全隔离处理"0i#2#%#( 黑木相
思在土壤标记下!其完全隔离处理部分隔离处理下
植物各部的$%1原子百分超要显著高于无隔离处理
"0i#2#%#*相反!黑木相思在叶片标记后!其在完
全隔离处理下的各部$%1原子百分超要显著低于部
分隔离无隔离处理"0i#2#%#( 在 " 种标记方法
下!除了土壤标记的无隔离处理外!其余各种根系隔
离处理的黑木相思$%1原子百分超都要显著高于同
一处理下的尾叶桉"0i#2#%#(
尾叶桉在 " 种标记方法下!其根系无隔离部分
隔离处理下的总$%1含量显著高于完全隔离处理"0
i#2#%#( 黑木相思在土壤标记下!其在完全隔离
部分隔离时总的$%1含量要显著高于无隔离处理"0
i#2#%#*而在叶片标记情况下!完全隔离处理下的
黑木相思总$%1含量却显著低于其部分隔离无隔离
处理"0i#2#%#( 无论在哪种标记或根系隔离处理
下!黑木相思的总$%1含量始终显著高于同一处理的
尾叶桉"0i#2#%#(
>=E<根系隔离对苗木间@传递率$传递量的影响
不同根系隔离处理间的1传递率和传递量差异
显著"0i#2#%#( 从图 " 可看出$随着根系隔离的
减少!黑木相思往尾叶桉1传递率传递量亦逐渐提
高*除叶片标记的部分隔离处理与无隔离处理间的
1传递率差异不显著外!其余根系隔离减少处理的
1传递率传递量都显著提高"0i#2#%#(
在土壤标记下!各根系处理的 1传递率分别是
完全隔离为 #2+)g!部分隔离为 "*2,*g!无隔离为
)#2%)g!依次提高了 ,*2+ 和 $2,& 倍*1传递量分
别是完全隔离为 #2$# 4:!部分隔离为 %2&% 4:!无
隔离为 &2%" 4:!依次提高了 %&2% 和 $2) 倍(
,)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
在叶片标记下!各根系处理的 1传递率分别是
完全隔离为 #2,,g!部分隔离为 ,2"$g!无隔离为
,2%g!依次提高了 *2+ 和 $2$ 倍*1传递量分别是
完全隔离为 #2#% 4:!部分隔离为 #2), 4:!无隔离
为 #2)* 4:!依次提高了 &2 和 $2$ 倍(
表 B<不同根系隔离处理下尾叶桉Q黑木相思原子百分超及总;F@含量
处理
尾叶桉
$%
1原子百分超\g
叶 茎 根
总$%1含量4:
黑木相思
$%
1原子百分超\g
叶 茎 根
总$%1含量4:
土壤标记
根系完全隔离
#2### q#2###
=!T
#2##$ q#2###
A!T
#2#$& q#2##"
=!T
#2#$" q#2##$
A!T
#2),& q#2#""
5!Y
#2)%# q#2##&
5!Y
#2)%# q#2#"&
5!Y
$2%# q#2$$%
5!Y
根系部分隔离
#2,#) q#2#$*
5!T
#2$*+ q#2#,,
5!T
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A!T
#2+$% q#2$#$
5!T
#2,*) q#2#)%
5!Y
#2%$& q#2#+%
5!Y
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5!Y
$2+$" q#2#"&
5!Y
根系无隔离
#2""" q#2#"*
A!Y
#2$*$ q#2#"*
5!Y
#2,#% q#2#+*
5!Y
#2"+ q#2#*
5!T
#2"* q#2#*#
A!Y
#2")$ q#2#))
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#2"** q#2#+%
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叶片标记
根系完全隔离
#2### q#2###
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#2### q#2###
A!T
#2##$ q#2###
A!T
#2### q#2###
A!T
#2$,+ q#2##%
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A!Y
#2#, q#2##)
A!Y
#2#,, q#2##$
A!Y
根系部分隔离
#2##& q#2###
5!T
#2#$" q#2##,
5!T
#2##$ q#2###
A!T
#2##" q#2###
5!T
#2""* q#2#$%
5!Y
#2$#, q#2#,"
5!Y
#2$#% q#2#"*
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根系无隔离
#2##& q#2##$
5!T
#2##* q#2##$
5!T
#2#$% q#2##"
5!T
#2##, q#2###
5!T
#2"%, q#2#,*
5!Y
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#2$)% q#2##&
5!Y
#2#% q#2##+
5!Y
注$"5# "=#为土壤标记*"A# "R#为叶片标记(
图 "!不同根系隔离处理下从黑木相思传递至
尾叶桉的1传递率和传递量
,!结论与讨论
1素对植物的生长发育尤为重要,)- ( 植物获
取1素主要途径是从土壤中吸收!而豆科植物还能
通过固氮作用获得所需的 1源,$+- ( 越来越多的研
究证明了植物可以通过1素传递从邻近植物获得所
需的1素,, J)- !促使生态系统的养分平衡( 植物间
的1素传递方式可分为直接和间接两类,$&- !前者主
要通过菌丝联网寄生吸盘等将植物紧密连接起来!
持续地将植物间的 1素传递,,!- *而间接传递则是
通过植物根系所释放的分泌物!或残留在土壤的衰
老组织等!以土壤渗透的方式将含 1物质传递至相
邻植物,)!$*- (
本研究证实了尾叶桉与黑木相思间存在着明显
的1素传递现象!从黑木相思传递至尾叶桉的 1素
会随着根系隔离的减少而显著提高"图 "#!这主要
是尾叶桉的根系能延伸扩展至相邻黑木相思下的土
壤!竞争吸收了黑木相思的$%1养分( 而本研究采用
的$%1叶片标记方法!仅在黑木相思叶片标记$%1的
情况下!仍能在其土壤相邻的尾叶桉检测到较高
的$%1原子丰度!证明了黑木相思能通过根系分泌物
将$%1物质渗透至土壤!间接的将 1素传递至尾叶
桉( 研究中还发现 " 种植物在根系完全隔离的条件
下!依然存在着极少量的1素传递!这可能与在栽培
过程中!夹杂着$%1土壤的水分溅到相邻植物土壤!
或是$%1挥发过程中被尾叶桉叶片吸收等原因有关(
有报道已证实了挥发的$%1氨态物质可被相邻植物
吸收,"#- (
桉树J相思混交是一种常见而有效的培育模
式!其混交林的生产量往往要大于各自的纯林,$!+- !
主要原因是$一方面!相思能普遍与土壤的根瘤菌共
生固1!其高含1量的衰老腐烂组织可通过土壤渗
透为相邻的桉树提供充足的1源*另一方面!相思可
通过固1作用为自身提供充足的 1源!减少对于土
壤1源的吸收!产生了 1素节约效应!从而为相邻
的桉树提供更丰富的土壤养分( 此外!本研究中发
))
第 % 期 廖绍波!等$黑木相思与尾叶桉苗期氮素传递的研究
现尾叶桉的生长速度要显著高于黑木相思!并随着
根系隔离的减少!尾叶桉通过其强大的养分吸收能
力!抑制了黑木相思的生长"图 $#!在今后造林实践
中必须考虑到树种间生长差异的因素(
近期已有相关的研究报道了桉树与固1植物降
香黄檀混交林的土壤情况!研究发现!与纯林相比!
混交林的土壤有机碳含量铵态 1硝态 1总 1等
指标均有不同程度的提高!且混交林的细菌生物量
显著增加,"$- *此外!混交林的土壤异养呼吸对总呼
吸的贡献率显著高于自养呼吸对总呼吸的贡献
率,""- !表明桉树J固1植物的混交林较纯林更能改
善土壤养分状况!维持更丰富的微生物多样性( 本
研究发现桉树J黑木相思的混交模式具有潜在的可
行性!此模式既能生产一种短期获得纸浆材!又能长
期获得珍贵板材的经营效果!还可维持土壤肥力!促
进桉树人工林的可持续发展( 然而!本研究的整个
过程均在环境稳定的温室内进行!试验环境与田间
环境存在巨大的差异( 因此!此混交种植模式仍需
通过田间试验进行验证和摸索!如混交的株行距施
肥浓度间伐周期等!亟待为桉树J相思的混交模式
提供一种以短养长的创新树种搭配(
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