全 文 ：东北堇菜属植物叶形态结构的研究及其
分类学价值的探讨
孙雪芹，刘玫，孙天航，张欣欣，史传奇
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：采用ＧＭＡ半薄切片及叶表皮撕取法，深入研究了东北堇菜属２８种及１变种叶的形态结构。结果显示堇菜
属植物叶为心形、肾形、卵形及长三角形。托叶多为披针形。毛状体为单细胞非腺毛或两细胞非腺毛。气孔主要
为不等型。叶柄横切面多呈半圆形，两侧通常具翼，维管束常为３个，呈马蹄形或肾形，少数物种叶柄内具通气组
织和纤维。堇菜属不同物种叶柄的形态结构有差异，其特征在组内相似，可作为种及组划分的形态依据。本研究
为须毛柱头亚属、美丽堇菜亚属及堇菜组的建立，裂叶堇菜组并入合生托叶组，早开堇菜、茜堇菜和紫花地丁作为３
个独立的种提供了形态学依据，并为进一步深入研究中国堇菜属及堇菜科提供了基础资料。
关键词：堇菜属；叶；形态；结构；分类；中国东北地区
中图分类号：Ｑ９４４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０２２３１２
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２２７　　
　　堇菜属（犞犻狅犾犪）是堇菜科（Ｖｉｏｌａｃｅａｅ）最大的属，约５００余种，世界分布。中国约１２０种，东北４２种、１变种及
４变型［１３］。本属植物用途广泛，可供药用，有清热解毒、消肿止痛及散瘀之功效［如紫花地丁（犞犻狅犾犪狆犺犻犾犻狆狆犻犮犪）
及鸡腿堇菜（犞犻狅犾犪犪犮狌犿犻狀犪狋犪）］，也可供观赏［如三色堇（犞犻狅犾犪狋狉犻犮狅犾狅狉）］［４５］。
堇菜属植物的柱头形态、花色和托叶常被作为分类的主要依据［１，６７］。中国堇菜属分为４亚属，即堇菜亚属
（Ｓｕｂｇｅｎ．犞犻狅犾犪）、二裂花柱亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犇犻狊犮犺犻犱犻狌犿）、须毛柱头亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犆犺犪犿犪犲犿犲犾犪狀犻狌犿）及美丽堇菜
亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犕犲犾犪狀犻狌犿）［１］。孙坤等［８］对３８种国产堇菜属植物进行了数量分类研究，认为须毛柱头亚属和二
裂花柱亚属应作为同一亚属，堇菜亚属中裂叶堇菜组（Ｓｅｃｔ．Ｐｉｎｎａｔａｅ）和阔鞘堇菜组（Ｓｅｃｔ．Ｖａｇｉｎａｔａｅ）应并入合
生托叶组（Ｓｅｃｔ．Ａｄｎａｔａｅ）。张春宇等［９］指出紫花地丁和早开堇菜（犞犻狅犾犪狆狉犻狅狀犪狀狋犺犪）根的木质部、叶片的栅栏
组织及海绵组织等结构明显不同。叶表皮的微形态特征不支持将早开堇菜及茜堇菜（犞犻狅犾犪狆犺犪犾犪犮狉狅犮犪狉狆犪）合并
到紫花地丁，不支持将总裂叶堇菜降为裂叶堇菜的变种［１０］。堇菜属多数种类的花粉粒为三孔沟，其中三色堇的
花粉为五孔沟，是本属内较为进化的类型［１１１２］。一些学者指出堇菜属果实和种皮表面纹饰在种间差别明显，可作
为种的鉴定依据［１３１４］。而分子系统学研究显示美丽堇菜亚属与堇菜组和鸟嘴柱头堇菜组有较近亲缘关系，二裂
花柱亚属与须毛柱头亚属近缘［１５］。叶柄的解剖学特征对植物分类及系统演化研究，以及鉴定植物属种间的亲缘
关系起到重要作用，对属及种的鉴定有着很大的参考价值［１６１７］。然而，关于堇菜属植物叶柄结构的报道很少［１８］，
且无系统的解剖学研究。本文的目的是通过深入研究东北堇菜属植物叶的形态结构，完善堇菜属形态学，为该属
的分类及分子系统学研究提供形态学依据，并为进一步深入研究中国堇菜属及堇菜科提供了基础资料。
１　材料与方法
１．１　材料
实验材料为我国东北堇菜属２８种及１变种的叶片及叶柄，它们分别隶属于堇菜属的４个亚属：美丽堇菜亚
第２３卷　第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２２３－２３４
２０１４年４月
收稿日期：２０１３０８２７；改回日期：２０１３１１０４
基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１２），黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２）和哈尔
滨师范大学博士创新基金（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３０６）资助。
作者简介：孙雪芹（１９８７），女，安徽省淮北人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｘｃｚ２０１０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
属及二裂花柱亚属各１种，须毛柱头堇菜亚属３种，其他均属于堇菜亚属。植物采自野外，经王臣教授鉴定，标本
存放于哈尔滨师范大学植物标本馆（ＨＡＮＵ），部分材料取自于黑龙江植物资源所标本馆（ＨＮＲ）以及东北农业
大学植物标本馆（ＮＥＡＵ）。物种名称及凭证标本（包括物种的采集人，采集号及存放的标本馆）的详尽信息见表
１，分类地位见表２。
表１　东北堇菜属物种、凭证标本及采集地
犜犪犫犾犲１　犜犪狓犪狅犳犞犻狅犾犪犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋犻犲狊
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ
鸡腿堇菜犞．犪犮狌犿犻狀犪狋犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．１６４（ＨＡＮＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
双花堇菜犞．犫犻犳犾狅狉犪 Ｚｈｏｕ３５２（ＮＥＡＵ） 吉林，长白山ＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｊｉｌｉｎ
兴安圆叶堇菜犞．犫狉犪犮犺狔犮犲狉犪狊 Ｚｈｕ１１１２（ＨＮＲ） 黑龙江，伊春 Ｙｉｃｈｕｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
南山堇菜犞．犮犺犪犲狉狅狆犺狔犾犾狅犻犱犲狊 Ｌｉｕ犲狋犪犾．５３６（ＮＥＡＵ） 辽宁，千山 Ｑｉａｎｓｈａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
球果堇菜犞．犮狅犾犾犻狀犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．４０１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
掌叶堇菜犞．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊 Ｓｕｎ犲狋犪犾．１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
裂叶堇菜犞．犱犻狊狊犲犮狋犪 Ｓｕｎ犲狋犪犾．２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，五里木 Ｗｕｌｉｍｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
总裂叶堇菜犞．犳犻狊狊犻犳狅犾犻犪 Ｓｕｎ犲狋犪犾．３（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
凤凰堇菜犞．犳狌狀犵犺狌犪狀犵犲狀狊犻狊 Ｚｈａｎｇ．ｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ） 辽宁，千山 Ｑｉａｎｓｈａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
兴安堇菜犞．犵犿犲犾犻狀犻犪狀犪 Ｌｉ犲狋犪犾．１５（ＨＡＮＵ） 黑龙江，兴凯湖 ＫｈａｎｋａＬａｋｅ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
宽叶白花堇菜犞．犾犪犮狋犻犳犾狅狉犪 Ａｎｏｎ．８３４９３（ＮＥＡＵ） 辽宁，鞍山 Ａｎｓｈａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
东北堇菜犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．３８６（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
白花东北堇菜犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪ｖａｒ．犳．犪犫犾犻犳犾狅狉犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．４１９（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
奇异堇菜犞．犿犻狉犪犫犻犾犻狊 Ｌｉｕ犲狋犪犾２４９（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
蒙古堇菜犞．犿狅狀犵狅犾犻犮犪 Ｌｉｕ６１９３（ＨＡＮＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
大黄花堇菜犞．犿狌犲犺犾犱狅狉犳犻犻 Ｌｉｕ６２０１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
东方堇菜犞．狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊 Ａｎｏｎ．８７９４（ＮＥＡＵ） 黑龙江，阿城 Ａｃｈｅｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
白花堇菜犞．狆犪狋狉犻狀犻犻 Ｗａｎｇ３２１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
茜堇菜犞．狆犺犪犾犪犮狉狅犮犪狉狆犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．１９７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
早开堇菜犞．狆狉犻狅狀犪狀狋犺犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．２０２（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
立堇菜犞．狉犪犱犱犲犪狀犪 Ａｎｏｎ．Ｂ３０６（ＮＥＡＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
库叶堇菜犞．狊犪犮犮犺犪犾犻狀犲狀狊犻狊 Ｗａｎｇ８０３（ＨＡＮＵ） 吉林，长白山ＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｊｉｌｉｎ
深山堇菜犞．狊犲犾犽犻狉犽犻犻 Ｌｉｕ６１８８（ＮＥＡＵ） 黑龙江，帽儿山 Ｍａｏｅｒｓｈａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
细距堇菜犞．狋犲狀狌犻犮狅狉狀犻狊 Ａｎｏｎ．３１７（ＨＡＮＵ） 黑龙江，尚志Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
三色堇犞．狋狉犻犮狅犾狅狉 Ｇｕｏ８１０（ＮＥＡＵ） 黑龙江，哈尔滨 Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
斑叶堇菜犞．狏犪狉犻犲犵犪狋犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．４２８（ＨＡＮＵ） 黑龙江，镜泊湖Ｊｉｎｇｂｏｈｕ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
堇菜犞．狏犲狉犲犮狌狀犱犪 Ｌｉｕ犲狋犪犾．４５０（ＨＡＮＵ） 黑龙江，威虎山 ＷｅｉｈｕＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
黄花堇菜犞．狓犪狀狋犺狅狆犲狋犪犾犪 Ｚｈｕ２２１（ＨＮＲ） 辽宁，庄河Ｚｈｕａｎｇｈｅ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
紫花地丁犞．狔犲犱狅犲狀狊犻狊 Ｌｉｕ犲狋犪犾．４３１（ＨＡＮＵ） 黑龙江，威虎山 ＷｅｉｈｕＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
１．２　方法
叶表皮撕取法：分别取５个叶片，用镊子撕取其上、下表皮，放在载玻片上，用刀片轻轻刮去残留的叶肉，直至
可清楚地观察到上、下表皮细胞为止。用水冲去叶肉细胞，加入１～２滴５０％甘油水溶液，盖上盖玻片。在显微
镜下观察表皮细胞、气孔及毛状体的形态并记录。
ＧＭＡ（Ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）半薄切片法：将从标本上取的材料吸水膨胀固定于ＦＡＡ
（Ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－ａｌｃｏｈｏｌｍｉｘｔｕｒｅ，福尔马林－醋酸－酒精混合液），新鲜材料直接用ＦＡＡ固定，时间不
４２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
少于２４ｈ，取靠近托叶的叶柄，长约０．５ｃｍ。采用Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［１９］的方法，材料经５０％酒精（２次，每次４～６
ｈ），１００％酒精（２次，每次４～６ｈ），异丙醇（２次，每次６ｈ）和正丁醇（２次，每次６ｈ）脱水后，进入ＧＭＡ渗透３
次，第１和２次各为１～２ｄ，第３次不少于５ｄ，之后将材料及ＧＭＡ装入胶囊，将其置于６０℃温箱２４ｈ。用Ｌｅｉｃａ
ＵｌｔｒａｌｃｕｔＲ切片，厚度约为２μｍ。同样采用Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［１９］的方法，用考马斯亮蓝及希夫试剂染色，中性树
胶封片。
所有观察结果经ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１显微镜观察，ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０照相。
表２　东北堇菜属物种的分类地位（中国植物志）
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狋犪狓狅狀狅犿犻犮狊狋犪狋狌狊狅犳犞犻狅犾犪犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪（犉犾狅狉犪狅犳犆犺犻狀犪）
亚属Ｓｕｂｇｅｎｕｓ 组Ｓｅｃｔｉｏｎｓ 种名Ｓｐｅｃｉｅｓ
堇菜亚属Ｓｕｂｇｅｎ．犞犻狅犾犪 堇菜组Ｓｅｃｔ．犞犻狅犾犪 球果堇菜犞．犮狅犾犾犻狀犪
鸟嘴柱头组Ｓｅｃｔ．Ｔｒｉｇｏｎｏｃａｒｐａｅ 鸡腿堇菜犞．犪犮狌犿犻狀犪狋犪
奇异堇菜犞．犿犻狉犪犫犻犾犻狊
库叶堇菜犞．狊犪犮犮犺犪犾犻狀犲狀狊犻狊
斜柱头堇菜组Ｓｅｃｔ．Ｐｌａｇｉｏｓｔｉｇｍａ 兴安圆叶堇菜犞．犫狉犪犮犺狔犮犲狉犪狊
合生托叶组Ｓｅｃｔ．Ａｄｎａｔａｅ 凤凰堇菜犞．犳狌狀犵犺狌犪狀犵犲狀狊犻狊
兴安堇菜犞．犵犿犲犾犻狀犻犪狀犪
宽叶白花堇菜犞．犾犪犮狋犻犳犾狅狉犪
东北堇菜犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪
白花东北堇菜犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪ｖａｒ．犳．犪犫犾犻犳犾狅狉犪
蒙古堇菜犞．犿狅狀犵狅犾犻犮犪
白花堇菜犞．狆犪狋狉犻狀犻犻
茜堇菜犞．狆犺犪犾犪犮狉狅犮犪狉狆犪
早开堇菜犞．狆狉犻狅狀犪狀狋犺犪
深山堇菜犞．狊犲犾犽犻狉犽犻犻
细距堇菜犞．狋犲狀狌犻犮狅狉狀犻狊
斑叶堇菜犞．狏犪狉犻犲犵犪狋犪
紫花地丁犞．狔犲犱狅犲狀狊犻狊
裂叶堇菜组Ｓｅｃｔ．Ｐｉｎｎａｔａｅ 南山堇菜犞．犮犺犪犲狉狅狆犺狔犾犾狅犻犱犲狊
掌叶堇菜犞．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊
裂叶堇菜犞．犱犻狊狊犲犮狋犪
总裂叶堇菜犞．犳犻狊狊犻犳狅犾犻犪
双缘柱头堇菜组Ｓｅｃｔ．Ｂｉｌｏｂａｔａｅ 立堇菜犞．狉犪犱犱犲犪狀犪
堇菜犞．狏犲狉犲犮狌狀犱犪
二裂花柱亚属Ｓｕｂｇｅｎ．犇犻狊犮犺犻犱犻狌犿 短距堇菜组Ｓｅｃｔ．Ｂｒｅｖｉｃａｒａｔａｅ 双花堇菜犞．犫犻犳犾狅狉犪
须毛柱头亚属Ｓｕｂｇｅｎ．
犆犺犪犿犪犲犿犲犾犪狀犻狌犿
直立黄花堇菜组Ｓｅｃｔ．Ｅｒｅｃｔａｅ 大黄花堇菜犞．犿狌犲犺犾犱狅狉犳犻犻
东方堇菜犞．狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊
黄花堇菜犞．狓犪狀狋犺狅狆犲狋犪犾犪
美丽堇菜亚属Ｓｕｂｇｅｎ．犕犲犾犪狀犻狌犿 三色堇菜组Ｓｅｃｔ．Ｎｏｖｅｒｃｕｌａｅ 三色堇犞．狋狉犻犮狅犾狅狉
２　结果与分析
２．１　叶及托叶的形态
东北堇菜属植物的叶具裂或无裂（表３），裂叶堇菜组的叶具裂，其他各组叶边缘较整齐。叶裂分为全裂，如
５２２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
书书书
表
３
　
东
北
堇
菜
属
叶
（叶
片
、叶
柄
及
托
叶
）的
形
态
结
构
犜犪
犫犾
犲
３
　
犜犺
犲
犾犲
犪犳
（ 犻狀
犮犾
狌犱
犻狀
犵
犫犾
犪犱
犲
， 狆
犲狋
犻狅
犾犲
犪狀
犱
狊狋
犻 狆
狌犾
犲
） 狊
犺犪
狆犲
犪狀
犱
狊狋
狉狌
犮狋
狌狉
犲
狅犳
犞犻
狅犾
犪
犻狀
狀狅
狉狋
犺狑
犲狊
狋犲
狉狀
犆犺
犻狀
犪
种
名
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型
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状
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类
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形
状
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层
通
气
组
织
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维
管
束
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量
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维
管
束
形
状
Ｖａ
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维
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木
纤
维
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ｌｅ
ｍ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
鸡
腿
堇
菜
犞
．犪
犮狌
犿犻
狀犪
狋犲
心
形
或
广
卵
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
具
羽
状
裂
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｐｉ
ｎ 
ｎａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
，偶
见
横
列
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
，
ｓｅ
ｌｄ
ｏｍ
ｄｉ
ａｃ
ｙｔ
ｉｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
新
月
形
Ｃｒ
ｅｓ
ｃｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
双
花
堇
菜
犞
．犫
犻 犳
犾狅
狉犪
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
卵
形
或
披
针
形
Ｃｏ
ｒ 
ｄａ
ｔｅ
ｏｒ
ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
有


Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有


Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
兴
安
圆
叶
堇
菜
犞
．犫
狉犪
犮犺
狔犮
犲狉
犪
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
南
山
堇
菜
犞
．犮
犺犪
犲狉
狅 狆
犺 狔
犾犾
狅犻
犱犲
长
卵
形
，
深
裂
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
，
ｐａ
ｒｔ
ｉｔ
ｅ
宽
披
针
形
Ｗｉ
ｄｅ
ｌａ
ｎ 
ｃｅ
ｏｌ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
球
果
堇
菜
犞
．犮
狅犾
犾犻
狀犪
广
卵
形
Ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
具
细
齿
Ｌａ
ｎ 
ｃｅ
ｏｌ
ａｔ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｄｅ
ｎｔ
ａ 
ｔｉ
ｏｎ
单
细
胞
及
２
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌ 
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ａｎ
ｄ
ｔｗ
ｏ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
近
三
角
形
具
翼
，
中
间
凸
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ａ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
箭
形
Ｓａ
ｇｉ
ｔｔ
ａｔ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
掌
叶
堇
菜
犞
．犱
犪犮
狋 狔
犾狅
犻犱
犲狊
掌
状
５
裂
Ｐａ
ｌｍ
ａｔ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｆｉ
ｖｅ
ｄｉ
ｓｓ
ｅｃ
ｔｓ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
裂
叶
堇
菜
犞
．犱
犻狊
狊犲
犮狋
犪
卵
状
，全
裂
Ｏ
ｖａ
ｔｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｐａ
ｒｔ
ｉｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
总
裂
叶
堇
菜
犞
． 犳
犻狊
狊 犳
犾狅
犾犻
犪
卵
形
，浅
裂
Ｏ
ｖａ
ｔｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｃｌ
ｅｆ
ｔ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
凤
凰
堇
菜
犞
． 犳
狌狀
犵犺
狌犪
狀 犵
犲狀
狊犻
狊
卵
形
或
广
卵
形
Ｏ
ｖａ
ｔｅ
ｏｒ
ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
兴
安
堇
菜
犞
． 犵
犿
犲犾
犻狀
犻犪
狀犪
匙
形
Ｃｏ
ｃｈ
ｌｅ
ａｒ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
６
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
宽
叶
白
花
堇
菜
犞
．犾
犪犮
狋犻
犳犾
狅狉
犪
长
三
角
形
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｔｒ
ｉａ
ｎ 
ｇｌ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，中
间
凸
，具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ａ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
有

Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有


Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ１
６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
书书书
　
续
表
３
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
种
名
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
叶
型
Ｌｅ
ａｆ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
托
叶
形
状
Ｓｔ
ｉ ｐ
ｕｌ
ｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
毛
状
体
结
构
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
气
孔
类
型
Ｓｔ
ｏ
ｍ
ａ
ｔ ｙ
ｐｅ
叶
柄
横
切
面
形
状
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ｉｎ
ｔｒ
ａｎ
ｓｖ
ｅｒ
ｓａ
ｌ
ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
皮
层
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
维
管
束
数
量
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｎｕ
ｍ
ｂｅ
ｒ
维
管
束
形
状
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
韧
皮
纤
维
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
木
纤
维
Ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
东
北
堇
菜
犞
．
犿
犪狀
犱狊
犺狌
狉犻
犮犪
长
卵
形
或
三
角
状
长
卵
形
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｔｒ
ｉａ
ｎ 
ｇｕ
ｌａ
ｒ
ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，中
间
凸
，具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ａ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
４
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
白
花
东
北
堇
菜
犞
．
犿
犪狀
犱狊
犺狌
狉犻
犮犪
ｖａ
ｒ
． 犳
．犪
犫犾
犻 犳犾
狅狉
犪
长
卵
形
或
三
角
状
长
卵
形
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｔｒ
ｉａ
ｎ 
ｇｕ
ｌａ
ｒ
ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
三
角
形
Ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
４
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
奇
异
堇
菜
犞
．
犿犻
狉犪
犫犻
犾犻
狊
心
形
或
肾
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，中
间
平
，具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ｍ
ｅａ
ｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
新
月
形
Ｃｒ
ｅｓ
ｃｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
蒙
古
堇
菜
犞
．
犿
狅狀
犵狅
犾犻
犮犪
心
形
或
卵
状
心
形
Ｃｏ
ｒ 
ｄａ
ｔｅ
ｏｒ
ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ 
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
大
黄
花
堇
菜
犞
．
犿
狌犲
犺犾
犱狅
狉 犳
犻犻
肾
形
或
圆
状
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ

ｆｏ
ｒｍ
ｏｒ
ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
ｒ
ｏｕ
ｎｄ
卵
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ 
ｏｖ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
东
方
堇
菜
犞
．狅
狉犻
犲狀
狋犪
犾犻
狊
卵
形
或
椭
圆
形
Ｏ
ｖａ
ｔｅ
ｏｒ
ｅｌ
ｉ ｐ
ｔｉ
ｃａ
ｌ
卵
形
Ｏ
ｖａ
ｔｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
白
花
堇
菜
犞
． 狆
犪狋
狉犻
狀犻
犻
长
卵
形
或
椭
圆
形
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌ
ｌｉ
ｐｔ
ｉｃ
ａｌ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
有

Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有


Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
茜
堇
菜
犞
． 狆
犺犪
犾犪
犮狉
狅犮
犪狉
狆犪
广
卵
形
Ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，中
间
稍
凸
，具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ａ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
箭
形
Ｓａ
ｇｉ
ｔ 
ｔａ
ｔｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
早
开
堇
菜
犞
． 狆
狉犻
狅狀
犪狀
狋犺
犪
卵
形
或
长
卵
形
Ｏ
ｖａ
ｔｅ
ｏｒ
ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
，偶
见
横
列
型
Ａｎ
ｉｓ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
，
ｓｅ
ｌｄ
ｏｍ
ｄｉ
ａｃ
ｙｔ
ｉｃ
半
圆
形
，中
间
平
，具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ｍ
ｅａ
ｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
立
堇
菜
犞
．狉
犪犱
犱犲
犪狀
犪
长
卵
形
，
基
部
箭
型
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
ａｎ
ｄ
ｓａ
ｇｉ
ｔ 
ｔａ
ｔｅ
ｂａ
ｓｅ
卵
形
具
浅
裂
Ｏ
ｖａ
ｔｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｃｌ
ｅｆ
ｔ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，中
间
平
，具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ｍ
ｅａ
ｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
２
７２２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
书书书
　
续
表
３
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
种
名
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
叶
型
Ｌｅ
ａｆ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
托
叶
形
状
Ｓｔ
ｉ ｐ
ｕｌ
ｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
毛
状
体
结
构
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
气
孔
类
型
Ｓｔ
ｏ
ｍ
ａ
ｔ ｙ
ｐｅ
叶
柄
横
切
面
形
状
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
ｉｎ
ｔｒ
ａｎ
ｓｖ
ｅｒ
ｓａ
ｌ
ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
皮
层
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
维
管
束
数
量
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｎｕ
ｍ
ｂｅ
ｒ
维
管
束
形
状
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
韧
皮
纤
维
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
木
纤
维
Ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
库
叶
堇
菜
犞
．狊
犪犮
犮犺
犪犾
犻狀
犲狀
狊犻
狊
广
卵
形
或
卵
形
Ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉｒ
ｃｌ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｗ
ｏ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
深
山
堇
菜
犞
．狊
犲犾
犽犻
狉犽
犻犻
广
卵
形
或
心
形
Ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉｒ
ｃｌ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｗ
ｏ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
细
距
堇
菜
犞
．狋
犲狀
狌犻
犮狅
狉狀
犻狊
广
卵
形
或
广
椭
圆
形
Ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｅｌｌ
ｉ ｐ
ｔｉｃ
ａｌ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉｒ
ｃｌ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｗ
ｏ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
三
色
堇
犞
．狋
狉犻
犮狅
犾狅
狉
长
圆
形
或
长
卵
形
Ａｂ
ｒｏ
ｕｎ
ｄ
ｏｒ
ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
羽
状
深
裂
具
小
裂
片
Ｐｉ
ｎｎ
ａｔ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｌｏ
ｂｕ
ｌｅ
ｓ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉｒ
ｃｌ
ｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｗ
ｏ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
斑
叶
堇
菜
犞
．狏
犪狉
犻犲
犵犪
狋犪
广
卵
形
Ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
，偶
无
规
则
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔ 
ｉｃ
， ｓ
ｅｌ
ｄｏ
ｍ
ａｎ
ｏ 
ｍ
ｏｃ
ｙｔ
ｉｃ
半
圆
形
具
翼
，
中
间
稍
凸
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｔｗ
ｏ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
ａｎ
ｄ
ａ
ｐｒ
ｏ ｊ
ｅｃ
ｔｉ
ｏｎ
ｉｎ
ｍｉ
ｄｄ
ｌｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
有


Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有

Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
堇
菜
犞
．狏
犲狉
犲犮
狌狀
犱犪
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
黄
花
堇
菜
犞
．狓
犪狀
狋犺
狅 狆
犲狋
犪犾
犪
心
形
或
广
卵
形
Ｃｏ
ｅｄ
ａｔ
ｅ
ｏｒ
ｗｉ
ｄｅ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
卵
圆
形
Ｒｏ
ｕｎ
ｄ 
ｏｖ
ａｔ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
半
圆
形
，
具
翼
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒｃ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
３
马
蹄
形
Ｕ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅｄ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
紫
花
地
丁
犞
． 狔
犲犱
狅犲
狀狊
犻狊
长
卵
形
Ｌｏ
ｎ ｇ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
披
针
形
Ｌａ
ｎｃ
ｅｏ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
不
等
型
Ａ
ｎｉ
ｓｏ
ｃ ｙ
ｔｉ
ｃ
近
三
角
形
，
具
翼
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｓ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
４
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
　
注
： 
１
层
纤
维
细
胞
。


２
或
３
层
纤
维
细
胞
。
　
Ｎ
ｏｔ
ｅ
：

Ｏ
ｎｅ
ｌａ
ｙｅ
ｒ
ｏｆ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
．


Ｔ
ｗｏ
ｏｒ
ｔｈ
ｒｅ
ｅ
ｌａ
ｙｅ
ｒｓ
ｏｆ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
．
３
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
掌叶堇菜（图１Ｃ），深裂（缺刻大于１／２叶片），如南山堇菜及裂叶堇菜（图１Ｄ），或浅裂（缺刻小于１／２叶片），如总
裂叶堇菜（图１Ｅ）。后者的叶片形状变化较大，为心形或广卵形，如斑叶堇菜和鸡腿堇菜（图１Ａ１，Ｊ１）；肾形，如大
黄花堇菜、兴安圆叶堇菜和双花堇菜（图１Ｂ）；长卵形，如立堇菜、三色堇和紫花地丁（图１Ｈ，Ｉ，Ｍ）；长三角形，如
白花东北堇菜及宽叶白花堇菜（图１Ｇ）及匙形，如兴安堇菜（图１Ｆ）。
本文研究的堇菜属物种均具托叶（表３），但有的不明显。根据托叶与叶柄的基部着生方式可分为合生及离
生两种类型。前者如鸡腿堇菜、兴安圆叶堇菜和掌叶堇菜（图１Ａ１，Ｂ，Ｃ）。后者如立堇菜和三色堇（图１Ｈ，Ｉ）。
托叶的形状主要为披针形及卵圆形。多数物种，如兴安堇菜、紫花地丁和斑叶堇菜的托叶为披针形（图１Ｍ，Ｊ２），
少数物种，如黄花堇菜和大黄花堇菜的为卵圆形（图１Ｌ）。本文研究的物种仅三色堇的托叶具小裂片（图１Ｉ）。
图１　东北堇菜属植物叶及托叶绘图
犉犻犵．１　犜犺犲犾犲犪狏犲狊犪狀犱狊狋犻狆狌犾犲狊犻狀犞犻狅犾犪犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪，
狊犺狅狑犻狀犵狋犺犲狊犺犪狆犲狅犳犾犲犪狏犲狊犪狀犱狊狋犻狆狌犾犲狊
　示叶及托叶形状Ａ１，Ａ２．鸡腿堇菜基生叶及茎生叶托叶；Ｂ．兴安圆
叶堇菜；Ｃ．掌叶堇菜；Ｄ．裂叶堇菜；Ｅ．总裂叶堇菜；Ｆ．兴安堇菜；Ｇ．
宽叶白花堇菜；Ｈ．立堇菜；Ｉ．三色堇；Ｊ１，Ｊ２．斑叶堇菜；Ｋ．堇菜；Ｌ．
黄花堇菜托叶；Ｍ．紫花地丁。比例尺：图Ａ１，Ａ２，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｅ，Ｆ，Ｇ，
Ｈ，Ｉ，Ｊ１，Ｋ，Ｍ＝１ｃｍ；Ｊ２，Ｌ＝０．５ｃｍ。Ｂａｓａｌｌｅａｆａｎｄｓｔｉｐｕｌｅｏｆｓｔｅｍ
ｌｅａｆ：Ａ１，Ａ２．犞．犪犮狌犿犻狀犪狋犪；Ｂ．犞．犫狉犪犮犺狔犮犲狉犪狊；Ｃ．犞．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊；
Ｄ．犞．犱犻狊狊犲犮狋犪；Ｅ．犞．犳犻狊狊犻犳狅犾犻犪；Ｆ．犞．犵犿犲犾犻狀犻犪狀犪；Ｇ．犞．犾犪犮狋犻犳犾狅狉犪；
Ｈ．犞．狉犪犱犱犲犪狀犪；Ｉ．犞．狋狉犻犮狅犾狅狉；Ｊ１，Ｊ２．犞．狏犪狉犻犲犵犪狋犪；Ｋ．犞．狏犲狉犲
犮狌狀犱犪；Ｌ．犞．狓犪狀狋犺狅狆犲狋犪犾犪ｓｔｉｐｕｌｅ；Ｍ．犞．狔犲犱狅犲狀狊犻狊．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝１ｃｍ
ｉｎＡ１，Ａ２，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｅ，Ｆ，Ｇ，Ｈ，Ｉ，Ｊ１，Ｋ，Ｍ；０．５ｃｍｉｎＪ２，Ｌ．　
２．２　毛状体及气孔的形态
除少数物种未见毛状体（如堇菜和宽叶白花堇菜）外，其余物种均有毛状体。毛状体多集中在叶脉及叶缘，少
数叶柄也被毛。毛状体多为单细胞非腺毛，呈披针形，如茜堇菜、三色堇和双花堇菜（图２Ｂ，Ｃ）。仅在球果堇菜观
察到两细胞非腺毛，呈披针形（图２Ａ１，Ａ２）。部分物种毛状体上具瘤状突起，如斑叶堇菜和三色堇（图２Ｃ）。气
孔分布于叶的上、下两面及叶柄，下表皮气孔较多。绝大多数物种的气孔周围有３个副卫细胞，其中一个明显较
其他的细胞小，为不等型，如早开堇菜和堇菜（图２Ｄ，Ｅ），部分物种气孔周围的细胞同其他表皮细胞形态相似，为
不规则型，如深山堇菜、斑叶堇菜等（图２Ｅ）。堇菜属表皮细胞的细胞壁多呈波浪状弯曲，如堇菜（图２Ｅ），但有的
物种较平滑，如总裂叶堇菜、早开堇菜（图２Ｄ）。
２．３　叶柄结构
堇菜属植物叶柄横切面多为半圆形（图３），如鸡腿堇菜、裂叶堇菜及总裂叶堇菜（图３Ａ，Ｃ，Ｄ）；三角形，如白
花东北堇菜（图３Ｆ）。叶柄近轴面的特征在不同的物种有变化，分为较平，如总裂叶堇菜（图３Ｄ）；中间凸起，如球
果堇菜、茜堇菜及斑叶堇菜（图３Ｂ，Ｈ，Ｊ）。近轴面两侧向外延伸，形成翼，如鸡腿堇菜、球果堇菜和奇异堇菜（图
３Ａ，Ｂ，Ｃ）；部分物种无明显翼，如总裂叶堇菜（图３Ｅ）。
叶柄表皮由一层近方形的细胞组成，无明显角质层，细胞排列紧密整齐，但东方堇菜叶柄一些表皮细胞的外
壁明显突起（图２Ｇ）。此外，研究中叶柄的表皮细胞可见细小的绒毛状突起（如球果堇菜，图２Ｃ）。紧挨表皮有
１～３层细胞构成的厚角组织，细胞排列紧密，且形态同表皮细胞相似。厚角组织以内的薄壁细胞较大，排列疏松，
９２２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
有明显的胞间隙，维管束规则分布在薄壁组织中，多数物种有３个维管束，大维管束在中间位置，小维管束位于两
侧，如东北堇菜及紫花地丁（图３Ｆ，Ｏ）。有些物种的维管束多于３个，东北堇菜、白花东北堇菜和紫花地丁具４个
维管束（图３Ｆ，Ｏ），兴安堇菜的维管束为６个，它们的排列方式均为中央一个较大，周围的较小。根据维管束形
状不同，分为以下４种：新月形，如鸡腿堇菜和奇异堇菜（图３Ａ，Ｇ）；肾形，如裂叶堇菜、总裂叶堇菜和东北堇菜
（图３Ｃ，Ｄ）；箭头形，如茜堇菜和斑叶堇菜（图３Ｈ，Ｊ）；马蹄形，如球果堇菜、堇菜和紫花地丁（图３Ｂ，Ｆ，Ｉ，Ｋ，Ｌ）。
部分物种的韧皮部及木质部外侧具纤维，纤维为２～３层纤维细胞，如斑叶堇菜和双花堇菜（图２Ｈ，Ｊ），或几个纤
维细胞聚集在一起，分散排列，如总裂叶堇菜及东北堇菜（图２Ｉ，３Ｅ，Ｆ），有些物种的韧皮部及木质部外侧无纤维，
如鸡腿堇菜、球果堇菜和堇菜（图３Ａ，Ｃ，Ｎ）。一些物种叶柄中央具溶生性通气组织，如堇菜和紫花地丁（图３Ｋ，Ｌ），
而这种通气组织在多数物种中不存在。淀粉粒存在于一些物种靠近表皮的细胞，如东北堇菜及紫花地丁（图３Ｏ）。
图２　东北堇菜属植物叶及叶柄
犉犻犵．２　犜犺犲犾犲犪狏犲狊犪狀犱狆犲狋犻狅犾犲犻狀犞犻狅犾犪犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
　示毛状体、气孔、表皮、维管束、纤维。Ａ１，Ａ２．球果堇菜的叶表皮
毛；Ｂ．双花堇菜的叶表皮毛；Ｃ．三色堇的叶表皮毛；Ｄ．早开堇菜气孔；
Ｅ．堇菜气孔；Ｆ．球果堇菜叶柄表皮；Ｇ．东方堇菜叶柄表皮；Ｈ．双花
堇菜叶柄维管束；Ｉ．总裂叶堇菜叶柄维管束；Ｊ．斑叶堇菜叶柄维管束。
比例尺：图Ａ１，Ｂ，Ｊ＝８０μｍ；Ａ２，Ｃ，Ｄ，Ｅ，Ｆ＝２５μｍ；Ｇ＝１００μｍ；
Ｈ，Ｉ＝５０μｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇｔｒｉｃｈｏｍｅ，ｓｔｏｍａｔａ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｖａｓｃｕｌａｒａｎｄｆｉ
ｂｅｒ．Ｔｔｒｉｃｈｏｍｅｏｎｌｅａｖｅｓ：Ａ１，Ａ２．犞．犮狅犾犾犻狀犪；Ｂ．犞．犫犻犳犾狅狉犪；Ｃ．犞．
狋狉犻犮狅犾狅狉；Ｓｔｏｍａｔａｏｆｌｅａｖｅｓ：Ｄ．犞．狆狉犻狅狀犪狀狋犺犪；Ｅ．犞．狏犲狉犲犮狌狀犱犪；Ｅｐｉ
ｄｅｒｍｉｓｏｆｐｅｔｉｏｌｅ：Ｆ．犞．犮狅犾犾犻狀犪；Ｇ．犞．狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊；Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｏｆ
ｐｅｔｉｏｌｅ：Ｈ．犞．犫犻犳犾狅狉犪；Ｉ．犞．犳犻狊狊犻犳狅犾犻犪；Ｊ．犞．狏犪狉犻犲犵犪狋犪．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝
８０μｍｉｎＡ１，Ｂ，Ｊ；２５μｍｉｎＡ２，Ｃ，Ｄ，Ｅ，Ｆ；１００μｍｉｎＧ；５０μｍｉｎ
Ｈ，Ｉ．　
图３　东北堇菜属植物叶柄横切面绘图
犉犻犵．３　犜犺犲狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狅犳狆犲狋犻狅犾犲狊犻狀犞犻狅犾犪
犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
　示横切面形状、维管束的分布及形状。Ａ．鸡腿堇菜；Ｂ．双花堇菜；
Ｃ．球果堇菜；Ｄ．裂叶堇菜；Ｅ．总裂叶堇菜；Ｆ．东北堇菜；Ｇ．白花东北
堇菜；Ｈ．奇异堇菜；Ｉ．东方堇菜；Ｊ．茜堇菜；Ｋ．早开堇菜；Ｌ．三色堇；
Ｍ．斑叶堇菜；Ｎ．堇菜；Ｏ．紫花地丁。比例尺：图Ｌ＝４００μｍ；Ａ，Ｂ，
Ｈ，Ｉ，Ｏ＝５００μｍ；Ｄ，Ｆ，Ｇ，Ｋ，Ｍ，Ｎ＝６００μｍ；Ｃ，Ｅ，Ｊ＝６７０μｍ。
Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｓｈａｐｅｓｏｆｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｓｈａｐｅｓｏｆ
ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ．Ａ．犞．犪犮狌犿犻狀犪狋犪；Ｂ．犞．犫犻犳犾狅狉犪；Ｃ．犞．犮狅犾犾犻狀犪；Ｄ．
犞．犱犻狊狊犲犮狋犪；Ｅ．犞．犳犻狊狊犻犳狅犾犻犪；Ｆ．犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪；Ｇ．犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻
犮犪ｖａｒ．犳．犪犫犾犻犳犾狅狉犪；Ｈ．犞．犿犻狉犪犫犻犾犻狊；Ｉ．犞．狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊；Ｊ．犞．狆犺犪犾犪
犮狉狅犮犪狉狆犪；Ｋ．犞．狆狉犻狅狀犪狀狋犺犪；Ｌ．犞．狋狉犻犮狅犾狅狉；Ｍ．犞．狏犪狉犻犲犵犪狋犪；Ｎ．
犞．狏犲狉犲犮狌狀犱犪；Ｏ．犞．狔犲犱狅犲狀狊犻狊．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝４００μｍｉｎＬ；５００μｍｉｎ
Ａ，Ｂ，Ｈ，Ｉ，Ｏ；６００μｍｉｎＤ，Ｆ，Ｇ，Ｋ，Ｍ，Ｎ；６７０μｍｉｎＣ，Ｅ，Ｊ．　
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
２．４　根据观察的堇菜属２８种１变种叶的形态结构的特征，编制检索表如下
１．植株有茎生叶和基生叶
　２．叶较狭长，长宽比大于２
　　３．托叶羽状深裂 三色堇犞．狋狉犻犮狅犾狅狉%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　３．托叶不分裂 立堇菜犞．狉犪犱犱犲犪狀犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　２．叶较宽，长宽比小于２
　　４．叶柄翼不明显
　　　５．有通气组织 堇菜犞．狏犲狉犲犮狌狀犱犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　５．不具通气组织 东方堇菜犞．狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　４．叶柄具明显的翼
　　　６．无韧皮纤维及木纤维 大黄花堇菜犞．犿狌犲犺犾犱狅狉犳犻犻%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　６．有韧皮纤维及木纤维，或仅具两者之一
　　　　７．叶柄横切近轴面凸出
　　　　　８．韧皮纤维及木纤维细胞各为１～２层 双花堇菜犞．犫犻犳犾狅狉犪%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　８．韧皮纤维及木纤维细胞零星分布
　　　　　　９．托叶边缘近全缘 黄花堇菜犞．狓犪狀狋犺狅狆犲狋犪犾犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　　９．托叶边缘具较细尖齿 库叶堇菜犞．狊犪犮犮犺犪犾犻狀犲狀狊犻狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　７．叶柄横切近轴面较平
　　　　　１０．托叶羽状深裂 鸡腿堇菜犞．犪犮狌犿犻狀犪狋犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　１０．托叶近全缘 奇异堇菜犞．犿犻狉犪犫犻犾犻狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
１．植株有基生叶，无茎生叶
　１１．叶具裂
　　１２．叶全裂至深裂
　　　１３．掌状５全裂 掌叶堇菜犞．犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　１３．非掌状深裂
　　　　１４．裂片狭窄，线状，近羽状 裂叶堇菜犞．犱犻狊狊犲犮狋犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　１４．裂片较宽，卵圆状披针形 南山堇菜犞．犮犺犪犲狉狅狆犺狔犾犾狅犻犱犲狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　１２．叶有不整齐的大小缺刻，浅裂 总裂叶堇菜犞．犳犻狊狊犻犳狅犾犻犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　１１．叶不具裂，无缺刻
　　１５．叶较狭长，长宽比大于２
　　　１６．叶匙形 兴安堇菜犞．犵犿犲犾犻狀犻犪狀犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　１６．叶非匙形
　　　　１７．叶柄维管束数大于３
　　　　　１８．横切面呈三角形 白花东北堇菜犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪ｖａｒ．犳．犪犫犾犻犳犾狅狉犪%%%%%%%%%%%%
　　　　　１８．横切面不为三角形
　　　　　　１９．无韧皮纤维及木纤维 紫花地丁犞．狔犲犱狅犲狀狊犻狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　　１９．有韧皮纤维及木纤维 东北堇菜犞．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　１７．叶柄维管束数为３
　　　　　２０．有较多韧皮纤维及木纤维
　　　　　　２１．维管束形状为马蹄形 宽叶白花堇菜犞．犾犪犮狋犻犳犾狅狉犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　　２１．维管束形状为心形 白花堇菜犞．狆犪狋狉犻狀犻犻%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　２０．仅有少数韧皮纤维 早开堇菜犞．狆狉犻狅狀犪狀狋犺犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
１３２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
　　１５．叶较宽，长宽比小于２
　　　２２．表面沿脉具明显白斑 斑叶堇菜犞．狏犪狉犻犲犵犪狋犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　２２．表面沿脉不具白斑
　　　　２３．有韧皮纤维或木纤维 凤凰堇菜犞．犳狌狀犵犺狌犪狀犵犲狀狊犻狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　２３．无韧皮纤维及木纤维
　　　　　２４．叶不为广卵形或广椭圆形
　　　　　　２５．叶肾形 兴安圆叶堇菜犞．犫狉犪犮犺狔犮犲狉犪狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　　２５．叶心形 蒙古堇菜犞．犿狅狀犵狅犾犻犮犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　２４．叶为广卵形或广椭圆形
　　　　　　２６．维管束形状为箭形 茜堇菜犞．狆犺犪犾犪犮狉狅犮犪狉狆犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　　２６．维管束形状不为箭形
　　　　　　　２７．有两细胞毛状体 球果堇菜犞．犮狅犾犾犻狀犪%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　　　２７．无两细胞毛状体
　　　　　　　　２８．气孔无无规则型 细距堇菜犞．狋犲狀狌犻犮狅狉狀犻狊%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
　　　　　　　　２８．气孔偶有无规则型 深山堇菜犞．狊犲犾犽犻狉犽犻犻%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
３　讨论
叶片作为植物体最重要的营养器官，是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，与植物抗
旱性密切相关［２０２３］，易受到水热等微环境的影响而发生变化［２４］。而叶柄是植物比较保守和原始的器官［２５］，在鉴
定植物种属间的亲缘关系中起到重要作用［２６］。叶柄维管束的数目、位置及排列等是属组间比较有分类价值的解
剖形状［２７］。研究结果表明堇菜属植物翼、叶柄近轴面的特征、通气组织及维管束的结构等在不同物种之间有明
显区别，可以作为分类的依据，其中叶柄维管束排列方式基本一致，是属内稳定的特征。这与堇菜属的花粉外壁
纹饰研究结果一致［１２］，表明了本属是一个较为自然的类群。
研究表明美丽堇菜亚属花粉外壁纹饰及种皮表面纹饰与堇菜属其他物种差异明显，须毛柱头亚属的花粉外
壁穿孔极多也较为特殊，支持将美丽堇菜亚属及须毛柱头亚属作为亚属的分类处理［８，１１，１３］，但其他关于堇菜属的
数量分类学研究则认为应将须毛柱头亚属和二裂花柱亚属作为同一亚属的不同组处理［１２］。本文研究的位于须
毛柱头亚属的东方堇菜其叶柄的一些表皮细胞明显突起，位于美丽堇菜亚属的三色堇的托叶具小裂片。由于这
些特征不存在于研究的其他物种，故支持须毛柱头亚属及美丽堇菜亚属的建立。
堇菜亚属种类多，而且结构变化较大，植物叶表皮微形态可为属种间的分类提供依据［２８］。本研究中涉及堇
菜亚属６个组，其中二细胞非腺毛仅见堇菜组，显示堇菜组是一个特化的类群，支持王庆瑞［１］关于堇菜组的建立。
裂叶堇菜组与合生托叶组叶的结构相似，均具单细胞非腺毛，不等型气孔，肾形及马蹄形维管束，应将裂叶堇菜组
并入合生托叶组，这一结论也与数量分类、分子系统学和其他学者的研究结果一致［８，１５，２９］。
黄勇等［３０］根据叶形变化认为早开堇菜和紫花地丁在形状上无差别，应合并。而早开堇菜、茜堇菜和紫花地
丁叶表皮微形态，根叶解剖结构，花粉形态及果实和种子的形态上均存在着明显的差异，应为３个不同的
种［９１０，１４，３１］。本研究揭示的早开堇菜、茜堇菜和紫花地丁的气孔类型，维管束数量和形状，是否存在纤维等特征存
在区别，故支持前人将他们作为独立的种。东北堇菜与白花东北堇菜的叶柄横切面形状存在着较大的差异，因此
对后者是否为独立种需要进一步的深入研究。此外，叶柄维管束的数量及排列方式在组内具有稳定性，可作为划
分组的形态依据。
我们的研究深入揭示了堇菜属植物叶，包括叶片、托叶及叶柄的形态结构，这些结构在不同物种间存在差异，
在组内具有相似的特征，为种及组的划分提供了形态学依据。完善了堇菜属的形态学研究，为进一步深入研究中
国堇菜属及堇菜科提供了基础资料，从而也为分子系统学对这一类群的研究提供了形态学依据。
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
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３３２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狌犱狔狅犳狋犺犲犾犲犪犳狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犞犻狅犾犪犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪犪狀犱
犱犻狊犮狌狊狊犻狅狀狊狅犳狋犺犲犻狉狋犪狓狅狀狅犿犻犮狏犪犾狌犲狊（犞犻狅犾犪犮犲犪犲）
ＳＵＮＸｕｅｑｉｎ，ＬＩＵＭｅｉ，ＳＵＮＴｉａｎｈａｎｇ，ＺＨＡＮＧＸｉｎｇｘｉｎｇ，ＳＨＩＣｈｕａｎｑｉ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００２５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ２８ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ１ｖａｒｉｅｔｙｏｆ犞犻狅犾犪ｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｉｓｐａ
ｐｅｒｕｓｉｎｇＧＭＡｍｅｔｈｏｄａｎｄｐｅｅｌｉｎｇｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈｅｌｅａｆｓｈａｐｅｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓａｒｅ
ｃｏｒｄａｔｅ，ｒｅｎｉｆｏｒｍ，ｏｖａｌａｎｄｌｏｎｇｔｒｉａｎｇｌｅ．Ｓｔｉｐｕｌｅｓａｒｅｕｓｕａｌｙｌａｎｃｅｏｌａｔｅ．Ｎｏｎｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓｍａｙｂｅｕｎｉｃｅｌｕ
ｌａｒｏｒｔｗｏｃｅｌｅｄ．Ｓｔｏｍａｔａａｒｅｍａｉｎｌｙａｎｉｓｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅ．Ｐｅｔｉｏｌｅｓａｒｅｍｏｓｔｌｙｓｅｍｉｃｉｒｃｌｅｗｉｔｈｔｗｏｗｉｎｇｓｉｎｔｒａｎｓ
ｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｓ．ＶａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓａｒｅｔｈｒｅｅｗｈｉｃｈａｒｅａｒｒａｎｇｅｄｉｎＵｓｈａｐｅｄｏｒｒｅｎｉｆｏｒｍ．Ａｅｒｅｎｃｈｙｍａａｎｄｆｉｂｅｒｓ
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ｅｎｔＳｅｃｔ．，ａｎｄｔｈｅｙｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｇｒｏｕｐｓ．Ｔｈｉｓ
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ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｏｕｒｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｔｈｅｂａｓｉｃｄａｔａｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒａｎｄｄｅｅｐｌｙｓｔｕｄｙｏｆ犞犻狅犾犪ｏｆＣｈｉｎｅｓｅａｎｄＶｉｏ
ｌａｃｅａｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犞犻狅犾犪；ｌｅａｆ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｔａｘｏｎｏｍｙ；ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ
４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２