全 文 ：书低磷胁迫对黄花苜蓿生理特性的影响
任立飞，张文浩，李衍素
（中国科学院植物研究所，北京１０００９３）
摘要：我国绝大部分土壤缺乏有效磷，严重限制了作物产量的提高。黄花苜蓿耐寒、耐旱、耐贫瘠，但其对磷缺乏的
响应和适应机制尚未见报道。以呼盟黄花苜蓿与锡盟黄花苜蓿为材料，研究了不同供磷水平对黄花苜蓿生长、根
系形态、柠檬酸分泌和光合特性的影响，探讨了黄花苜蓿适应低磷胁迫的机制。结果表明，低磷（５μｍｏｌ／Ｌ
Ｈ２ＰＯ４－）胁迫显著降低了黄花苜蓿的生物量、根系表面积、总根长、根系体积、地上部磷含量、净光合速率、气孔导
度与蒸腾速率，但增加了黄花苜蓿柠檬酸释放速率。常磷（５００μｍｏｌ／ＬＨ２ＰＯ４
－）处理下，呼盟黄花苜蓿与锡盟黄
花苜蓿的各项指标之间没有显著差异，但低磷处理下，锡盟黄花苜蓿干重、鲜重、株高、地上部磷含量、净光合速率、
气孔导度与蒸腾速率等下降幅度明显较小，而主根长与柠檬酸释放速率的增加幅度明显较大，表明锡盟黄花苜蓿
较呼盟黄花苜蓿更耐低磷。
关键词：黄花苜蓿；低磷胁迫；生理特性；柠檬酸释放
中图分类号：Ｓ５５１＋．７０１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０２４２０８
磷（ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，Ｐ）是植物必需的大量元素之一，是植物体内核酸、蛋白质和磷脂等重要物质的必需组成成
分，在核酸合成、光合与呼吸、生物膜的合成与稳定、酶的活化与失活、信号转导、产量与品质形成等过程中发挥重
要作用［１３］。然而，绝大多数土壤有效磷（ＰＯ４３－）浓度为０．１～１０．０μｍｏｌ／Ｌ
［４］，远远低于植物正常生长所需的浓
度。而且，由于磷在土壤中的扩散系数很低，移动性很差，使有限的有效磷主要集中在土壤表层，浓度也随土壤剖
面加深而降低。另一方面，由于磷易被土壤胶粒固定，使得磷肥利用率降低。施用磷肥的当季利用率只有１５％，
把后效包括在内也不超过２５％［５］，土壤有效磷缺乏已成为世界农业生产发展首要的限制因素［３］。此外，作为磷
肥的原料，磷矿是一种不可再生资源，预计到２０５０年，全球磷矿石就可能消耗殆尽［３］。我国大部分土壤中有效磷
含量较低或结合态磷含量较高，已成为限制植物生产的最主要的因素之一，关于我国红壤［６］、石灰性土壤［７，８］等
土壤缺磷胁迫对植物影响的研究已有报道，然而关于我国北方土壤上植物耐低磷胁迫机制的研究尚未见报道。
利用植物自身磷吸收与转运高效的生物学特性来提高土壤磷肥的有效性，是解决土壤有效磷缺乏或磷利用
效率低下问题的根本途径［９］。研究植物耐低磷胁迫特性并对其进行遗传改良，筛选与定向培育出能高度活化土
壤中结合态磷的磷高效作物基因型，对提高土壤磷资源的利用率，促进农业可持续发展等目标均具有深远的意
义［６，１０］。研究发现，低磷胁迫时，植物光合作用明显下降［１１，１２］，体内代谢受阻，细胞分裂分化受限，生长发育延缓，
故表现出株高、叶面积变小，分枝或分蘖减少等［１３，１４］形态特征。为了适应外部低磷的生长环境，植物在长期的生
长和进化过程中形成了一系列的应对机制［２，３］。研究表明，低磷胁迫下，植物根系形态会发生显著改变，包括根
系变细、变长，侧根与根毛的数量和长度、根重与根冠比增加以及簇生根的产生等，这些现象被认为是耐低磷基因
型对低磷胁迫的适应性特征［１５，１６］。侧根总长度和数量都与植株磷含量显著正相关，根系总表面积与磷含量极显
著正相关［１７］。另外，低磷胁迫能诱导植物根系变浅，从而增加分布在土壤表面的总根长和吸收面积，以利于根系
对土壤表层磷的吸收［１６，１８，１９］。低磷时，植物还可以通过向根际中分泌有机酸来活化土壤中的难溶性磷［３，２０２２］。
黄花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪）属于豆科作物［２３］，耐低温、干旱与盐碱［２３２５］，是一种优良的种质资源［２６，２７］，也是
我国北方森林草原、草甸草原及干草原上重要的优良豆科牧草之一［２８］。本研究主要测定了不同供磷条件下呼盟
黄花苜蓿与锡盟黄花苜蓿生物量、根系形态、光合特性和有机酸分泌等生理特性的变化，以期明确黄花苜蓿适应
２４２－２４９
２０１２年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０５０３；改回日期：２０１１０７０４
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３）（２００７ＣＢ１０６８０２）资助。
作者简介：任立飞（１９７５），男，内蒙古锡林浩特人，工程师，本科。Ｅｍａｉｌ：ｒｅｎｌｉｆｅｉ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉｔｉａｎ８１６＠１６３．ｃｏｍ
低磷胁迫的生理机制。
１ 材料与方法
１．１ 材料培养
试验于２０１０年５－８月在中国科学院植物研究所温室进行。挑选大小、饱满度一致的呼盟黄花苜蓿（犕．
犳犪犾犮犪狋犪，ｅｃｏｔｙｐｅＨｕｍｅｎｇ，图表中以“Ｈｕｈｕａｎｇ”代替）与锡盟黄花苜蓿（犕．犳犪犾犮犪狋犪，ｅｃｏｔｙｐｅＸｉｍｅｎｇ，图表中以
“Ｘｉｈｕａｎｇ”代替）种子，用浓硫酸处理７～１０ｍｉｎ以破除种皮限制，然后用去离子水冲洗干净，把种子点在０．７％
的琼脂板中在室温下萌发２～３ｄ。待根系长至２～３ｃｍ后，选取发育一致的苜蓿幼苗，用去离子水将根系洗净，
移栽。人工培养室培养，培养条件：昼夜温度２３／１８℃，光照强度２００～２３０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光照时间１４ｈ／ｄ。蛭
石或营养液培养。蛭石培养时塑料盆上口直径１５ｃｍ，下口直径１０ｃｍ，高１２ｃｍ。每盆种苗５株，每４～５ｄ浇１
次营养液，每次约１５０ｍＬ。水培时用５Ｌ塑料桶，每桶种苗１５株，４～５ｄ更换１次营养液，昼夜连续通气。营养
液组成为：１ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４，０．２５ｍｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４，０．２５ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２，１ｍｍｏｌ／ＬＮＨ４ＮＯ３，２．５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＫＮＯ３，１００μｍｏｌ／ＬＦｅＮａ２ＥＤＴＡ，３０μｍｏｌ／Ｌ Ｈ３ＢＯ３，５μｍｏｌ／Ｌ ＭｎＳＯ４，１μｍｏｌ／ＬＺｎＳＯ４，１μｍｏｌ／Ｌ
ＣｕＳＯ４，０．７μｍｏｌ／ＬＮａ２ＭｏＯ４和５０μｍｏｌ／ＬＫＣｌ。用０．１ｍｍｏｌ／ＬＨＣｌ或０．１ｍｍｏｌ／ＬＫＯＨ调节营养液ｐＨ
为６．０～６．３。设２个磷水平：５，５００μｍｏｌ／ＬＫＨ２ＰＯ４，分别记为低磷（－Ｐ）和常磷（＋Ｐ）。每个处理设５个重复
并且随机排列。
１．２ 测定项目与方法
１．２．１ 生物量、根系特性与磷含量 蛭石培养黄花苜蓿，移苗后处理３０ｄ，从根节部位把植株分地上、地下部取
样，用去离子水将根系蛭石清洗干净，先作根系形态分析，然后将地上部与地下部用吸水纸擦干，用精确度为
０．００１的电子天平（上海，ＡＬ１０４）称取鲜重（ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ，ＦＷ），然后１１５℃杀青２０ｍｉｎ，７０℃烘干至恒重，称干重
（ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ＤＷ），并计算根冠比。钼锑抗比色法测定地上部磷含量［７］。直尺测定株高、主根长。根系用扫描仪
扫描后用ＩｍａｇｅＪ软件计算总根长、根系面积与根系体积［２９］。
１．２．２ 光合特性 黄花苜蓿在常磷营养液中培养约３周后，于上午１０时选取上数第３片完全展开叶，将中间的
小叶小心平展地夹入光合仪（Ｌｉ６４００，美国Ｌｉｃｏｒ公司）叶室，并保证不夹入两边小叶。人工红蓝光源，光照强度
为１２００ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），设定叶面积为１ｃｍ２。每个叶片记录１０个数值，取平均值。测定完毕后用扫描仪扫描
叶片，然后用ＩｍａｇｅＪ软件计算叶面积［２９］。用光合仪测得的光合值除以叶面积即为各处理后的实际光合值。重
复６～８次。此次测得的光合值为ＣＫ，然后将其中５０％幼苗进行低磷处理，分别于处理５和１０ｄ再次测定锡盟
黄花苜蓿与呼盟黄花苜蓿的光合特性。
１．２．３ 有机酸分泌 分别于常磷和低磷营养液处理１０，２０，３０ｄ后收集有机酸，具体操作步骤是：将植株分别从
常磷和低磷营养液中取出，用去离子水将根系冲洗干净，然后转至通气、盛有２０ｍＬ收集液的容器中。收集液
ｐＨ５．６，组分为：２００μｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２，１００μｍｏｌ／ＬＫＣｌ，６００μｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２，５μｍｏｌ／ＬＨ３ＢＯ３
［３０，３１］。收集时间为
上午１０：００－１２：００，从将根系没入收集液液面时开始计时，收集１ｈ后轻轻转动根系１次。收集２ｈ后，将根取
出放回培养容器中，将分泌物溶液摇匀后取分泌物溶液约８ｍＬ放入１０ｍＬ离心管中，再滴加１滴浓磷酸以抑制
微生物分解有机分泌产物。然后将离心管迅速放入－８０℃超低温冰箱冷冻、保存。测定时，从冰箱取出离心管解
冻。通过预试验可知，低磷处理下，锡盟黄花苜蓿与呼盟黄花苜蓿根系释放柠檬酸、苹果酸等有机酸，但包括苹果
酸在内的其他酸类的产生量太少，所以本试验只测定低磷胁迫下二者柠檬酸的释放。
柠檬酸含量用化学法测定。原理是：柠檬酸在柠檬酸裂解酶的作用下转变为草酰乙酸，在苹果酸脱氢酶、乳
酸脱氢酶和ＮＡＤＨ的作用下草酰乙酸脱羧为丙酮酸。期间反应消耗的ＮＡＤＨ的量与柠檬酸的量成正比，通过
分光光度法比色即可由公式算出柠檬酸的量：犆＝ 犞×犕犠ε×犇×犞×１０００×Δ犃
（ｇ／Ｌ），式中犞 指反应液总体积（ｍＬ），
犕犠 指柠檬酸分子量，犇指反应体系的光路距离，ε指ＮＡＤＨ的吸收系数。
１．３ 数据分析
用ＤＰＳ６．５软件对数据进行差异显著性分析，用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ（２００３）软件作图，数据为５个重复的平均
值±标准差。
３４２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
２ 结果与分析
２．１ 不同磷水平对黄花苜蓿生物量的影响
低磷胁迫会导致植物变小，地上生物量降低［１３，１４］。常磷处理下，锡盟黄花苜蓿与呼盟黄花苜蓿地上、地下部
生物量无显著差别。低磷处理３０ｄ后，二者地上部鲜重、干重均明显下降（图１）。常磷处理的锡盟黄花苜蓿地上
部鲜重为每株０．９７ｇ，低磷处理后下降为每株０．３７ｇ，降幅约为６２％（图１），其地上部干重降幅约为７５％（图１）；
常磷处理的呼盟黄花苜蓿地上部鲜重为每株１．０２ｇ，低磷处理后下降为每株０．０８ｇ，降幅约为９２％（图１），其地
上部干重降幅约为９３％（图１）。二者地下部生物量也有相同的变化趋势（图１）。说明锡盟黄花苜蓿能够在低磷
处理的情况下获得较高的生物量，显示其更耐低磷处理。
图１ 不同磷水平处理对黄花苜蓿鲜重和干重的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋狆犲狉狆犾犪狀狋狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
２．２ 不同磷水平对黄花苜蓿根冠比与株高的影响
常磷处理下，锡盟黄花苜蓿与呼盟黄花苜蓿二者根冠比无显著差别，均约为０．１２。低磷处理３０ｄ后，锡盟黄
花苜蓿的根冠比变为０．３４，是常磷处理的２．９倍；而呼盟黄花苜蓿的根冠比为０．７５，是常磷处理的５．８倍（图２）。
由此可见，低磷处理下，呼盟黄花苜蓿根冠比变化明显比锡盟黄花苜蓿大，说明其对低磷处理比较敏感。
常磷处理下，锡盟黄花苜蓿与呼盟黄花苜蓿株高约为３１ｃｍ，二者之间无差别。低磷处理３０ｄ后，二者株高
均明显下降，锡盟黄花苜蓿下降为１３．９ｃｍ，降幅约为５７％，而呼盟黄花苜蓿为９．２５ｃｍ，降幅约为７０％（图２）。
结果表明，呼盟黄花苜蓿对磷比较敏感，低磷处理能明显抑制其生长，而锡盟黄花苜蓿比较耐低磷处理。
２．３ 不同磷水平对黄花苜蓿根系形态的影响
常磷处理下，锡盟黄花苜蓿与呼盟黄花苜蓿的根系形态基本无差别（图３）。低磷处理后，锡盟黄花苜蓿的主
根长度增加约３５％，而呼盟黄花苜蓿仅增加１７％（图３）。低磷处理后二者的总根长、根系面积与根系体积均明
显下降，但锡盟黄花苜蓿的下降幅度明显小于呼盟黄花苜蓿（图３）。锡盟黄花苜蓿的总根长下降幅度为４１％，而
呼盟黄花苜蓿的总根长下降幅度约为６７％（图３），说明锡盟黄花苜蓿比较耐低磷处理。
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
图２ 不同磷水平处理对黄花苜蓿根冠比与株高的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳狉狅狅狋狋狅狊犺狅狅狋犪狀犱狊犺狅狅狋犺犲犻犵犺狋狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
图３ 不同磷水平处理对黄花苜蓿主根长度、总根长、根系面积与根系体积的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犾犲狀犵狋犺狅犳狆狉犻犿犪狉狔狉狅狅狋，狋狅狋犪犾狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺，
狉狅狅狋犪狉犲犪犪狀犱狉狅狅狋狏狅犾狌犿犲狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
２．４ 不同磷水平对黄花苜蓿地上部磷含量的影响
常磷处理时，锡盟黄花苜蓿地上部磷含量为２．３０ｍｇ／ｇＤＷ，呼盟黄花苜蓿为４．７６ｍｇ／ｇＤＷ（图４），常磷处
理条件下，锡盟黄花苜蓿能利用较少的磷获得与呼盟黄花苜蓿相同的生物量（图２，３）。低磷处理３０ｄ后，锡盟黄
花苜蓿地上部磷含量为１．３１ｍｇ／ｇＤＷ，与常磷处理相比，其降幅约为４０％，而呼盟黄花苜蓿地上部磷含量为
０．７９ｍｇ／ｇＤＷ，降幅约为８３％。二者相比，呼盟黄花苜蓿对磷反应更敏感，在外界中磷有限的情况下从外界获
取磷的能力较低，而锡盟黄花苜蓿相对比较耐低磷，在外界磷有限的情况下获取磷的能力更强，从而使植株保持
较正常的生长状态。
５４２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
２．５ 低磷胁迫下不同黄花苜蓿光合特性的差异
图４ 不同磷水平处理对黄花苜蓿地上部磷含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犘
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪狊犺狅狅狋狊
图５ 低磷处理时间对苜蓿光合特性的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘犱犲犳犻犮犻犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狋犻犿犲狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
低磷处理会导致植物光合效率下降［１２，３２］。本研
究结果显示，常磷处理时，锡盟黄花苜蓿与呼盟黄花
苜蓿的Ｐｎ无差别，均约为１２．４μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）
（图５）。低磷处理后，二者Ｐｎ均明显下降，但呼盟
黄花苜蓿Ｐｎ下降速率相对要快。低磷处理１０ｄ，
锡盟黄花苜蓿的Ｐｎ为９．１８μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），
为常磷处理的７４％，而呼盟黄花苜蓿的Ｐｎ为７．４０
μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），为常磷处理的６０％（图５）。如
Ｐｎ的下降趋势一致，低磷处理下锡盟与呼盟黄花苜
蓿的Ｇｓ与Ｔｒ也呈明显的下降趋势（图５）。
２．６ 低磷胁迫下不同黄花苜蓿有机酸分泌的差异
磷胁迫条件下，植物根系分泌多种有机酸以活
化并吸收土壤中的难溶性磷［３３］。预试验的结果表
明，低磷条件下黄花苜蓿主要分泌柠檬酸，因此，本试
验仅检测低磷胁迫条件下黄花苜蓿柠檬酸分泌量的
变化。常磷处理下，锡盟与呼盟黄花苜蓿的柠檬酸释
放速率均比较低（图６），约为０．４５ｍｇ／（ｇＦＷ·ｈ）。
低磷处理１０ｄ，二者的柠檬酸释放量达到最大值，锡
盟黄花苜蓿低磷处理的柠檬酸释放速率为１．６９
ｍｇ／（ｇＦＷ·ｈ），比常磷处理的柠檬酸释放速率增
加近７倍，而呼盟黄花苜蓿的柠檬酸释放速率为
０．５２ｍｇ／（ｇＦＷ·ｈ），仅比常磷处理增加约６８％。
继续低磷处理，锡盟黄花苜蓿的柠檬酸释放速率急
剧下降至０．６９ｍｇ／（ｇＦＷ·ｈ），但仍高于常磷处理
水平，而呼盟黄花苜蓿的柠檬酸释放速率基本不变。
低磷处理３０ｄ，二者的柠檬酸释放速率均下降，但低
磷处理的锡盟黄花苜蓿柠檬酸释放速率仍高于常磷
处理。这说明呼盟黄花苜蓿不耐低磷处理，而锡盟
黄花苜蓿更耐低磷处理。
３ 讨论
３．１ 低磷胁迫对黄花苜蓿生长与光合特性的影响
为了适应外部低磷的生长环境，植物在长期的
生长和进化过程中形成了一系列的应对机制［２，３］。
低磷胁迫会导致植株变小，鲜重、干重降低、地上部
磷含量明显下降［１３，１４，３４，３５］，而根冠比增大［６，３５］。增
施磷肥可增加株高，明显提高作物产量［３６，３７］。Ｊａｃｏｂ
和Ｌａｗｌｏｒ［１３］的研究结果表明，低磷胁迫使向日葵
（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狀狌狊）、玉米 （犣犲犪犿犪狔狊）与小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）的株高分别下降５２％，５７％和
５３％，地上部每株干重分别下降９３％，９０％和９３％，
地上部磷含量分别下降７５％，９０％与８５％［３８］。低
６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
磷胁迫下大豆的根冠比增加约５５％［３９］。本研究结果
图６ 不同磷水平处理对黄花苜蓿根系柠檬酸分泌的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘狊狌犳犳犻犮犻犲狀狋狅狉犘犱犲犳犻犮犻犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀
犮犻狋狉犪狋犲犲狓狌犱犪狋犻狅狀狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪狉狅狅狋狊
表明，低磷处理使黄花苜蓿地上、地下部鲜重、干重（图
１）、株高（图２）与地上部磷含量（图４）等均明显下降，
锡盟黄花苜蓿地上部鲜重、干重、株高、地上部磷含量
分别下降６２％，７５％，５７％，４０％，呼盟黄花苜蓿分别
下降９２％，９３％，７０％，８３％。而二者的根冠比分别是
常磷处理的２．９和５．８倍。这与前人的结果基本一
致。
磷影响碳水化合物在地上部与根系之间的分配。
缺磷条件下，植物为了扩大用于根系磷吸收的面积，光
合产物优先向地下部分分配，促进根的生长，并相对地
抑制地上部分的生长。根系生长量相对增加和根冠比
增加被认为是植物对低磷胁迫适应性反应和耐低磷能
力的标志。而且，在磷胁迫时植物根长度、根毛长度和密度及侧根数量等通常会增加，从而来提高植物对土壤磷
（主要是难溶态磷）的吸收能力［６］。本研究结果表明，黄花苜蓿在低磷处理下根冠比（图２）与主根长（图３）明显增
加，但根系面积、体积与总根长（图３）却明显下降，这可能是因为处理介质与处理时间的不同。本试验用蛭石栽
培，浇营养液。蛭石是一种层状结构的含镁的水铝硅酸盐，水肥吸附性能好，其成分不易被植物吸收。本实验中
低磷处理的磷浓度为５μｍｏｌ／Ｌ，蛭石中无其他磷素可以利用，因此低磷处理的苜蓿从外界获得的磷极为有限，加
之处理时间较长（３０ｄ），导致苜蓿生物量积累明显受到抑制。但低磷处理的苜蓿根冠比仍然比常磷处理的高，说
明低磷处理时，苜蓿光合作用的碳水化合物也优先向地下部分配，以适应低磷处理。
磷缺乏和低磷处理会导致多种植物光合效率下降［８，１１，１３，３２］。主要可能是磷缺乏影响植物光合作用的暗反
应、表观量子传递效率［１３，４０］。本试验结果表明，低磷处理后黄花苜蓿净光合速率明显下降，低磷处理１０ｄ可使黄
花苜蓿的净光合速率下降３５％～４０％，气孔导度下降约３５％，蒸腾速率下降约４５％。低磷处理１０ｄ，黄花苜蓿
的气孔导度下降幅度比净光合速率的稍小（图５）。其原因可能是，在所有引起苜蓿光合速率下降的因素中，气孔
导度因素可能只是部分地起作用，由低磷处理影响的其他生理过程可能在一定程度上影响了苜蓿的净光合速率。
低磷处理下，呼盟黄花苜蓿生物量、株高、地上部磷含量、净光合速率等特性下降幅度明显比锡盟黄花苜蓿
大，说明其相对不耐低磷处理，而锡盟黄花苜蓿比较耐低磷处理。
３．２ 低磷胁迫对黄花苜蓿有机酸分泌的影响
低磷胁迫条件下，植物根系分泌有机酸［３３］，分泌到根外的有机酸可以通过酸化、螯合、溶解等不同作用方式
将土壤中的难溶性磷释放出来［３，２０２２］，直接或间接影响土壤磷的生物有效性，并与植物磷吸收效率密切相关［４］，
这是植物适应低磷环境、提高土壤磷素有效性的机制之一。不同物种低磷胁迫下分泌的有机酸种类与数量不一，
不同有机酸活化土壤中磷的能力不同，在已测定的有机酸中，活化土壤磷能力的大小顺序为：柠檬酸＞草酸＞酒
石酸＞苹果酸＞乙酸、琥珀酸、乳酸［４１］。
Ｌｉｐｔｏｎ等［４２］以紫花苜蓿为材料，石英砂培养，采用自行设计的有机酸收集系统收集有机酸，然后用气象色谱
法测定有机酸种类与含量，认为低磷处理下紫花苜蓿根系分泌的柠檬酸和琥珀酸含量明显上升，分别是常磷处理
的１．８２和１．５２倍，而苹果酸分泌量下降，为常磷处理的７２％。本试验结果显示，低磷处理下，黄花苜蓿主要分
泌柠檬酸与苹果酸，但苹果酸的分泌量非常小。但本研究没有检测出琥珀酸，这可能是由于材料、培养方式或收
集方式的不同引起的。
低磷处理１０ｄ，呼盟黄花苜蓿的柠檬酸释放速率增幅为６８％，这与紫花苜蓿的结果基本一致。而锡盟黄花
苜蓿的柠檬酸释放速率增加约５．５倍。说明低磷处理下锡盟黄花苜蓿从体内释放到环境中的碳水化合物较多。
而且其低磷处理下的生物量比呼盟黄花苜蓿明显要高，其根系形态更有利于吸收更多的养分和水分，说明低磷处
理下锡盟黄花苜蓿的干物质生产能力明显优于呼盟黄花苜蓿。这就需要其在低磷胁迫时具有较高的净光合能
７４２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
力。
低磷处理１０ｄ黄花苜蓿根系柠檬酸释放速率达到最大值，然后随处理时间的延长柠檬酸释放速率逐渐下
降，直至常磷处理的水平。可能原因为长时间的低磷处理已经使黄花苜蓿的碳代谢途径发生改变，但具体变化有
待进一步研究。
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－）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｈｏｗ
ｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓｉｎｂｉｏｍａｓｓ，ａｒｅａ，ｌｅｎｇｔｈａｎｄｖｏｌｕｍｅｏｆｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍ，ｓｈｏｏｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎ
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