全 文 ：书三种荒漠植物种子萌发的水热响应
黄文达，王彦荣，胡小文
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：种子萌发水热模型量化了温度和水分对种子萌发的作用，是开展种子生理生态研究的重要方法之一。本研
究测定了采自内蒙古阿拉善干旱荒漠区的无芒隐子草、多裂骆驼蓬和雾滨藜３种荒漠植物种子在１５，２０，２５，３０℃
恒温、－２．１～０ＭＰａ水势条件下种子的累计萌发率和萌发速率（１／狋５０），利用水热模型对萌发的水分时间累计值
（θ犎）和温度时间累计值（θ犜）进行了估测。结果表明，３种供试植物种子的累计萌发率与水分呈极显著正相关（狉２＝
０．５４～０．９３，犘＜０．０１）；除多裂骆驼蓬（发芽率未达到５０％）外，其他２种植物种子的萌发速率也与水分呈极显著
正相关（狉２＝０．６６～０．９５，犘＜０．０１）。３种种子萌发的水分时间累计值的变化因温度而异，在１５～２５℃内都表现为
多裂骆驼蓬＜雾滨藜＜无芒隐子草；萌发的温度时间累计值（θ犜）亦因渗透势的变化而变化，在０～－１．５ＭＰａ水势
间都表现为多裂骆驼蓬＜雾滨藜＜无芒隐子草。
关键词：水热模型；水分胁迫；温度；种子萌发；无芒隐子草；雾滨藜；多裂骆驼蓬
中图分类号：Ｓ３３０．３；Ｑ９４５．３４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０１７１０７
种子萌发特性及其与生态因子的关系是种子生理生态学的重要研究内容。影响种子萌发的外部生态环境因
子包括水分、温度、光照、氧气、化学物质、土壤因子、生物因素等方面［１～３］，且不同植物种子萌发特性及其对各种
环境因子的反应存在很大差异［１～８］。适应生态理论认为，种子萌发的生理生态学差异是在长期适应生境的过程
中形成的。因此，研究干旱荒漠区优势植物种子萌发对环境因子特别是干旱、盐碱等地域性限制因子的响应特
征，对丰富种子生理生态、揭示优势种植物适应干旱环境的机理以及进行植被恢复重建具有理论意义和实践价
值。
无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）是禾本科多年生草本植物，为荒漠草原旱生植物［９］。多裂骆驼蓬（犘犲
犵犪狀狌犿犿狌犾狋犻狊犲犮狋狌犿）是蒺藜科多年生草本植物，在固定或半固定沙地、荒漠化草原、盐渍化荒地等多种严酷的生
境中成为优势种［１０］。雾滨藜（犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪）是藜科一年生草本植物，生长于草原、荒漠草原及荒漠地带的
砂质地与沙丘，是固沙的先锋植物［４］。以上３种植物是荒漠草原的共生种［１］，对荒漠和荒漠草原生态系统的保育
和恢复及畜牧业发展具有重要意义。
近年来，国内对这３种植物种子的萌发和建植已开展了一些研究，鱼小军等［１１，１２］报道了温度、光照、埋深和
水分等对无芒隐子草种子萌发的影响。邰建辉等［１３］研究了无芒隐子草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量
的响应。马骥等［１４］对骆驼蓬属种子萌发条件与更新生态位的研究表明，多裂骆驼蓬在３ｃｍ埋藏深度时发芽率
最高为９３．３％。在较适宜埋藏深度和降水时，多裂骆驼蓬在第１０天达到发芽率高峰，为９６．６％。刘建新等［１５］
通过室内培养和盆栽试验研究多裂骆驼蓬生物碱提取液浸种对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）种子萌发和幼苗生长及一些生
理特性的影响。刘志民等［１６］研究了温度、沙埋对雾滨藜种子萌发和幼苗出土的影响，发现雾滨藜种子在２８／１６℃
条件下累计发芽率为５３．７％。李荣平等［１７］研究了沙埋对科尔沁沙地雾滨藜种子萌发和幼苗出土的影响，发现在
６种沙生植物中，０ｃｍ沙埋处理的种子较易发芽，发芽率为３２．８％。但是以往的报道都未能利用萌发的水热模型
较精确探知３种植物种子萌发对温度和水分的响应阈值；而且在相同水热条件下研究３种植物种子萌发特性的
工作未见报道。Ｃｏｖｅｌ等［１８］、Ｅｉｌｓ等［１９］和Ｌａｂｏｕｒｉａｕ［２０］提出了不同渗透势条件下种子萌发的温度模型。Ｂｒａｄ
ｆｏｒｄ［２１，２２］、Ｄｅｈａｌ和Ｂａｄｆｏｒｄ［２３］、Ｇｕｍｍｅｒｓｏｎ［２４］、Ｋｅｂｒｅａｂ和 Ｍｕｒｄｏｃｈ［２５］提出了相同温度条件下种子萌发的水分
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７１－１７７
２００９年６月
收稿日期：２００８０７３１；改回日期：２００８１１０６
基金项目：国家基础研究发展计划（９７３项目）（２００７ＣＢ１０８９０４）资助。
作者简介：黄文达（１９８０），女，甘肃平川人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｗｄ０４＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
模型。利用模型研究种子萌发与温度和水分的关系，探明供试３种荒漠植物种子萌发耐旱性的水分阈值，可为揭
示植物种子萌发生态、荒漠草原生态系统的保育提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究材料
供试３种荒漠植物无芒隐子草、多裂骆驼蓬和雾滨藜种子于２００５年秋季采收于内蒙古阿拉善左旗红砂荒漠
草原，均包含至少１００株的混合种子，千粒重分别为２．０６３，２４．７７５和８．６５０ｇ。种子风干后保存在牛皮纸信封
中，４℃储藏待用。试验于２００６年３月－２００７年２月在兰州大学草地农业科技学院农业部牧草与草坪草种子质
检中心（兰州）进行。试验中，各测定项目皆设４次重复，每重复５０粒种子。
１．２ 研究方法
１．２．１ 种子萌发的水分设置 在１５，２０，２５和３０℃４个温度条件下，设置３种荒漠植物渗透势。无芒隐子草和
雾滨藜：０，－０．３，－０．６，－０．９，－１．２，－１．５，－１．８和－２．１ＭＰａ的ＰＥＧ（ＰＥＧ６０００）溶液共８个处理。多裂骆
驼蓬：０，－０．３，－０．６，－０．９和－１．２ＭＰａ５个处理。
ＰＥＧ溶液采用 Ｍｉｃｈｅｌ和Ｋａｕｆｍａｎｎ［２６］的方法配置。试验期间，用称重法测定重量变化，每天补充因蒸发而
散失的水分，以保持恒定的ＰＥＧ溶液浓度。
１．２．２ 种子萌发的水热模型 种子的萌发速率与平均温度（犜，℃）模型：１／狋犵＝犓＋犿犜［２３，２７］。方程与横坐标的
交点就是萌发的最低临界温度（犜犫），种子萌发所需的温度时间累计值模型：θ犜（犵）＝（犜－犜犫）狋犵［１０，２１］。式中，１／狋犵：
累计萌发率达犵％时所需时间的倒数；犜：温度；θ犜（犵）：累计萌发率达犵％时所需的温度时间累计值；犜犫：最低临界
温度。
种子的萌发速率与渗透势（Ψ，ＭＰａ）模型：１／狋犵＝犓＋犿Ψ，斜率的倒数就是水分时间累计值（θ犎，ＭＰａ·ｄ）。
萌发的水势临界值（Ψ犫（犵））与１／狋犵 的关系：Ψ犫（犵）＝Ψ－θ犎／狋犵［５，９，１２，２１］。式中，１／狋犵：累计萌发率达犵％时所需时间的
倒数；Ψ：渗透势；θ犎：累计萌发率达犵％时所需的水分时间累计值；Ψ犫（犵）：累计萌发率达犵％时的最低水势临界值。
１．３ 观察与统计
种子胚根突破种皮≥２ｍｍ即记为萌发，萌发开始后，每８，１２，２４ｈ间隔计数萌发种子数，直到连续３ｄ不出
现发芽种子时终止计数。试验末期，计算每份种子的萌发参数（萌发百分数、５０％萌发时间）。
１）萌发百分数＝总萌发粒数／种子总数×１００％；２）５０％萌发时间为种子萌发百分数达到５０％所需要的时
间。
采用ＳＰＳＳ１１．５软件对数据进行单因子方差分析，比较３种荒漠植物在设定的温度、渗透势条件下的累计萌
发率、萌发速率（１／狋５０）的差异显著性，用Ｄｕｎｃａｎ法对上述各萌发指标进行多重比较。用Ｅｘｃｅｌ２００３进行图表绘
制。
２ 结果与分析
２．１ 温度和水分对供试植物种子萌发率的影响
各温度下３种荒漠植物种子的累计发芽率均随渗透势的降低而降低，且与渗透势呈极显著线性正相关（犘＜
０．０１）（图１）。在设定的渗透势范围内，３种荒漠植物种子的累计萌发率在１５℃条件下总体趋势为雾滨藜＞无芒
隐子草＞多裂骆驼蓬，且雾滨藜和无芒隐子草的累计发芽率极显著高于多裂骆驼蓬（犘＜０．０１）；但在２０，２５，３０℃
条件下无芒隐子草的累计发芽率显著较高，为无芒隐子草＞雾滨藜＞多裂骆驼蓬（图１）。
２．２ 温度和水分对供试植物种子萌发速率（１／狋５０）的影响
在设定温度条件下，无芒隐子草与雾滨藜种子萌发速率（１／狋５０）随渗透胁迫的加剧而降低，其变化趋势与累
计发芽率一致，萌发速率与渗透势呈极显著线性正相关（图２，犘＜０．０１）。
在设定水分条件下，温度为１５，２０和２５℃时，无芒隐子草种子萌发最低水势临界值低于雾滨藜，而３０℃时较
高。２５和３０℃时无芒隐子草萌发的最低水势临界值显著高于１５和２０℃（犘＜０．０５），其值分别为－１．７和－１．５
ＭＰａ。在３０℃时，雾滨藜萌发的最低水势临界值最小，其值为－２．０ＭＰａ，且极显著低于其他温度条件下（犘＜
０．０１），在１５，２０和２５℃条件下的相等最低水势临界值都是－１．４ＭＰａ。
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
图１ 各温度条件下渗透势对３种荒漠
植物种子累计发芽率的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲
狅犳狋犺狉犲犲犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
狔１，犚１２：无芒隐子草犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；狔２，犚２２：雾滨藜
犅．犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪；狔３，犚３２：多裂骆驼蓬犘．犺犪狉犿犪犾犪
图２ 各温度条件下渗透势对２种
植物种子萌发速率的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狊
狅犳狋狑狅犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
狔１，犚１２：无芒隐子草犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；狔２，
犚２２：雾滨藜犅．犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪
在设定的温度条件下，渗透势分别为－１．２４，－１．２２，－１．１４和－０．４４ＭＰａ时２种荒漠植物种子萌发速率
相等。３０℃条件下，水分胁迫低于上述渗透势浓度时，无芒隐子草较雾滨藜种子萌发速度快；高于该浓度时，雾滨
藜萌发较快，其他温度条件下，萌发速率的变化趋势相反。
２．３ 供试植物种子萌发的水分时间累计值（θ犎）
在设定的渗透势条件下，无芒隐子草种子萌发的θ犎 随温度的升高而降低，在３０℃时θ犎 显著低于其他温度
３７１第１８卷第３期 草业学报２００９年
条件下；雾滨藜种子的θ犎 大小依次为１５℃＞３０℃＞２０℃＞２５℃，在２０和２５℃时显著低于其他温度条件下（表
１）。
在１５，２０和２５℃条件下，雾滨藜的θ犎显著小于无芒隐子草，而在３０℃时多裂骆驼蓬的θ犎 显著小于无芒隐
子草和雾滨藜。多裂骆驼蓬在１５，２０和２５℃条件下种子累计萌发率均未达５０％，因此不能预测其θ犎（表１）。
２．４ 供试植物种子萌发的温度时间累计值（θ犜）
无芒隐子草在渗透势为－０．９～０ＭＰａ时θ犜 显著低于 －１．２和－１．５ＭＰａ条件下（表２）。雾滨藜在渗透势
为０和－０．３ＭＰａ时θ犜 最低，且显著低于其他渗透条件下；－０．６和－０．９ＭＰａ时θ犜 显著低于－１．２和－１．５
ＭＰａ。
在－０．９～０ＭＰａ时无芒隐子草和雾滨藜的θ犜 无显著差异，渗透势低于－０．９ＭＰａ时雾滨藜萌发的θ犜 都显
著低于无芒隐子草的。在０ＭＰａ时多裂骆驼蓬种子的θ犜 显著低于无芒隐子草和雾滨藜的，多裂骆驼蓬种子在
所设定的温度范围内，渗透势低于－０．３ＭＰａ的条件下，累计发芽率未达到５０％，因此不能预测这种条件下多裂
骆驼蓬种子萌发的θ犜。
２．５ 供试植物种子萌发温度和水分的交互作用
单因子方差分析结果表明（表３），温度和水分对３种供试植物种子萌发有极显著（犘＜０．００１）的影响。双因
子方差分析表明温度和水分对３种植物种子萌发均有显著的交互效应，累计萌发率和萌发速率（１／狋５０）也随温度
和水分的交互作用而变化，且温度和水分的交互作用对累计萌发率和萌发速率（１／狋５０）均有极显著（犘＜０．００１）影
响。
３ 讨论
影响植物种子萌发的环境因子是多方面的，不同植物种子萌发对环境的适应机制也是多样的［２８，２９］。本研究
在实验室不同温度和水分胁迫条件下，运用种子萌发的水热模型，探讨了无芒隐子草、多裂骆驼蓬和雾滨藜种子
的萌发特性，结果表明，３种荒漠植物种子的萌发特性及其对环境的响应有很大不同。
表１ 温度对３种荒漠种子萌发的水分时间累计值（θ犎）的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀狋犺犲犺狔犱狉狅狋犻犿犲（θ犎）狅犳狋犺狉犲犲犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
水分时间累计值θ犎（ＭＰａ·ｄ）
无芒隐子草犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪 雾滨藜犅．犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪 多裂骆驼蓬犘．犿狌犾狋犻狊犲犮狋狌犿
１５ ８．１６ａＡ ４．３２ａＢ －
２０ ４．４９ｂＡ ２．５８ｃＢ －
２５ ４．１２ｂＡ ２．２９ｃＢ －
３０ ３．４０ｃＡ ３．９２ｂＡ ２．４６Ｂ
注：各列间标有不同小写字母者为５％水平差异显著；各行间标有不同大写字母者为５％水平差异显著；横线表示累计萌发率未达５０％，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｌｉｎｅｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５；ｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｎｏｔｕｐｔｏ５０％ ｗｅｒｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄｂｙ“－”．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 水分胁迫对供试３种荒漠种子萌发的温度时间累计值（θ犜）的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅狀狋犺犲狋犺犲狉犿犪犾狋犻犿犲（θ犜）狅犳狋犺狉犲犲犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊
渗透势
Ｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌ（ＭＰａ）
温度时间累计值θ犜（℃·ｄ）
无芒隐子草犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪 雾滨藜犅．犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪 多裂骆驼蓬犘．犿狌犾狋犻狊犲犮狋狌犿
０ ５９．８５±２．３６ａＡ ５２．３６±１．２３ａＡ １９．１３Ｂ
－０．３ ４５．７７±１．７４ａＡ ４４．３３±１．２９ａＡ －
－０．６ ６４．５６±２．３２ａＡ ６１．６９±１．６８ｂＡ －
－０．９ ９８．９５±３．３９ａＡ ６９．６１±１．５２ｂＢ －
－１．２ １９７．８３±８．９０ｂＡ １１３．９５±２．７６ｃＢ －
－１．５ ４１６．６７±１６．２１ｃＡ １１１．１４±２．３５ｃＢ －
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
表３ ３种荒漠植物种子萌发的因子分析结果
犜犪犫犾犲３ 犚犲狊狌犾狋狊狅犳狋犺犲狋狑狅狑犪狔犪狀犪犾狔狊犲狊狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲狅犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺狉犲犲犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋狊
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 变量和来源Ｖａｒｉａｂｌｅａｎｄｓｏｕｒｃｅ 均方比犉 显著性水平犘
无芒隐子草
犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
１／狋５０
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ １１７５．４１０ ０．００１
水分 Ｗａｔｅｒ １９９．３６２ ０．００１
温度×水分Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ×Ｗａｔｅｒ ９３．１５８ ０．００１
累计萌发率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ５１９．６３４ ０．００１
水分 Ｗａｔｅｒ ４７０６．００９ ０．００１
温度×水分Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ×Ｗａｔｅｒ ７６．３９４ ０．００１
多裂骆驼蓬
犘．犺犪狉犿犪犾犪
１／狋５０
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ２７９０．７５０ ０．００１
水分 Ｗａｔｅｒ １３９５．３７５ ０．００１
温度×水分Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ×Ｗａｔｅｒ １９５３．５２５ ０．００１
累计萌发率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ３５６．６７０ ０．００１
水分 Ｗａｔｅｒ ５８９．２７２ ０．００１
温度×水分Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ×Ｗａｔｅｒ １２５．３４１ ０．００１
雾滨藜
犅．犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪
１／狋５０
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ １３８７．０４２ ０．００１
水分 Ｗａｔｅｒ ３０４．３９０ ０．００１
温度×水分Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ×Ｗａｔｅｒ ８０．７４７ ０．００１
累计萌发率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ １０９．２９３ ０．００１
水分 Ｗａｔｅｒ ６０４５．７２６ ０．００１
温度×水分Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ×Ｗａｔｅｒ ３２．７７９ ０．００１
在设定的温度和水分胁迫较轻时，３种植物种子均可萌发。在水分充足条件下，累计萌发率和萌发速率（１／
狋５０）最高。在设定温度条件下，无芒隐子草和雾滨藜种子的萌发水分临界值分别达－１．７和－１．５ＭＰａ（图２），说
明无芒隐子草种子萌发较雾滨藜更耐旱。雾滨藜在３０℃时萌发的耐旱临界值极显著低于其他温度条件处理（图
２，３０℃），表明种子在适宜萌发温度下的耐旱能力较强。这与Ｋｅｂｒｅａｂ和 Ｍｕｒｄｏｃｈ［２５］对列当科植物的研究一致。
３０℃时雾滨藜（图１，３０℃）种子萌发较其他２种耐旱，说明雾滨藜种子可以在快速变干的土壤中萌发，这与Ｋｅ
ｂｒｅａｂ和 Ｍｕｒｄｏｃｈ［２５］对杂草植物列当（犗狉狅犫犪狀犮犺犲ｓｐｐ．）的研究一致。在设定的水分范围内，温度为１５，２０，２５℃
时多裂骆驼蓬种子的最终萌发率均未达５０％。利用水热模型分析水分和温度的交互作用对３种植物种子萌发
的影响，能很好的预测设定条件下无芒隐子草和雾滨藜种子的萌发情况（表１，２；图１，２）。
水分、温度以及它们之间的交互作用对３种供试植物种子萌发均有极显著的影响（表３）。对番茄（犛狅犾犪狀狌犿
犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）研究发现，萌发的最低水势临界值和温度之间有显著地交互作用［２３］。当水分条件不变时，温度是
主要影响因子，当达到最适萌发温度时，种子在较低的水势下也能萌发。随着温度升高会激发种子内部的生理生
化过程，从而使种子在较低水分条件下获取一定的水分而加快萌发速度。用线性方程可以揭示温度和水分的相
互作用对无芒隐子草和雾滨藜种子的累计萌发率和萌发速率（１／狋５０）的影响。
在设定的温度条件下，无芒隐子草和雾滨藜种子的累积萌发率和萌发速率（１／狋５０）都与水分呈显著的线性相
关（图２，３），这与Ｒｏｍｏ和Ｈａｆｅｒｋａｍｐ［３０］对藜科植物地肤（犓狅犮犺犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）的报道一致，与ＦｉｎｃｈＳａｖａｇｅ［２７］对
５７１第１８卷第３期 草业学报２００９年
果（犙狌犲狉犮狌狊狉狅犫狌狉）的研究一致。无芒隐子草和雾滨藜种子的萌发数据符合Ｂｒａｄｆｏｒｄ［２１，２２］提出的水分与时间
的累计值（θ犎）和Ｇｕｍｍｅｒｓｏｎ［２４］的温度与时间累计值（θ犜）模型。能够较准确地确定种子萌发的生态位，从而为
旱生植物适应干旱荒漠生态和进行植被恢复重建积累了科学数据。试验中多裂骆驼蓬种子萌发极其不耐干旱，
不能很好地用以上模型进行拟合以揭示温度和水分胁迫相互作用对其种子的累计萌发率和萌发速率（１／狋５０）的影
响。有研究认为干旱区一些旱生、超旱生植物种子利用短暂的降水完成生活史，以避旱的能力适应干旱环境，这
或许是干旱荒漠区旱生、超旱生植物种子萌发与建植对不确定大气降水条件和干旱环境的特殊生态适应对
策［３１］。笔者认为多裂骆驼蓬种子当属于这类植物。
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ＨＵＡＮＧＷｅｎｄａ，ＷＡＮＧＹａｎｒｏｎｇ，ＨＵＸｉａｏｗｅｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｍｏｄｅｌｔｈａｔｑｕａｎｔｉｆｉｅｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｒｏｇｒｅｓｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅｔｈｏｄｓｉｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｆｓｅｅｄ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
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狋狌犿ａｎｄ犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪ｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＡｌａｓｈａｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｗｅｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅ
ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ－２．１ｔｏ０ＭＰａａｔ１５，２０，２５，ａｎｄ３０℃．Ｔｈｅｈｙｄｒｏｔｉｍｅ（θ犎）ａｎｄｔｈｅｒｍａｌｔｉｍｅ
（θ犜）ｗｅｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｍｏｄｅｌ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｏｆｔｈｒｅｅｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ（狉２＝０．５４－０．９６，犘＜０．０１），ａｎｄ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｓ（１／狋５０）ａｎｄｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ（狉２＝０．６６－０．９５，犘＜０．０１）ｅｘｃｅｐｔ犘．犿狌犾狋犻
狊犲犮狋狌犿 （ｏｆｗｈｉｃｈｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ５０％ｆｒｏｍ－２．１ｔｏ０ＭＰａａｔ１５，２０，ａｎｄ２５℃）．θ犎
ｖａｒｉｅｄｗｉｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｈａｎｇｅ（犘＜０．０５）ｆｒｏｍ１５ｔｏ２５℃ａｐｐｅａｒｉｎｇ犘．犿狌犾狋犻狊犲犮狋狌犿＜犅．犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪＜犆．
狊狅狀犵狅狉犻犮犪．Ａｎｄθ犜ｖａｒｉｅｄｗｉｔｈｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｈａｎｇｅｆｒｏｍ－１．５ｔｏ０ＭＰａ，ｓｈｏｗｉｎｇｓｉｍｉｌａｒｏｒｄｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｍｏｄｅｌ；ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪；
犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪；犘犲犵犪狀狌犿犿狌犾狋犻狊犲犮狋狌犿
７７１第１８卷第３期 草业学报２００９年