全 文 ：书不同磷水平下丛枝菌根真菌（犃犕犉）对
狗牙根生长与再生的影响
叶少萍１，２，曾秀华３，辛国荣１，白昌军３，罗仁峰４，刘新鲁２
（１．有害生物控制与资源利用国家重点实验室 广东省热带亚热带植物资源重点实验室 中山大学生命科学学院，广东 广州５１０２７５；
２．广州市园林科学研究所，广东 广州５１０１７０；３．中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 农业部热带作物种质
资源利用重点开放实验室，海南 儋州５７１７３７；４．常熟市山水园林景观艺术有限公司，江苏 常熟２１５５００）
摘要：采用盆栽试验研究了３个施磷水平（２０，４０，１００ｍｇ／ｋｇ）下，接种丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）菌种摩西球囊霉和聚丛
球囊霉对刈割后狗牙根生长与再生的影响。结果表明，１）狗牙根根系能与摩西球囊霉和聚丛球囊霉形成良好的共
生关系，其中单一接种聚丛球囊霉菌种处理的侵染率最高。２）狗牙根地上部氮、磷浓度呈极显著正相关，暗示着
氮、磷积累可能存在协同效应。３）４次刈割条件下，与 ＡＭＦ共生的狗牙根具有较高的再生速度和较大的生物量，
表明菌根化有利于增强刈割后狗牙根的再生能力。４）施磷水平对狗牙根的生长与再生产生显著影响，尤其是土壤
施磷量４０ｍｇ／ｋｇ比２０或１００ｍｇ／ｋｇ更能显著增加刈割后地上部生物量的积累，并加快再生生长的速度。因此，
建议在日常养护管理中，可根据狗牙根再生特性和养分吸收情况来接种ＡＭＦ菌剂并进行适当施肥，以保证狗牙根
的生长和增强其刈割后的再生能力。
关键词：丛枝菌根真菌；磷水平；狗牙根；再生
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０６；Ｑ９４５．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１００４６０７
　　草坪是人们生存环境的重要组成部分，与人类的生产和生活密切相关，在净化空气、吸附粉尘、水土保持等诸
多方面具有独特的功用。随着我国经济的迅速发展和人们生活质量的改善，草坪已经成为美化环境和休闲娱乐
的重要场所之一。人们对草坪的需求日益增加，然而目前在草坪利用和管理上存在的不足之处也日益凸显，例
如，一些运动场草坪的介质通常以沙为主，对养分的保持能力较低；人们在养护管理中容易过度施肥；大量灌溉用
水极易引起养分的渗漏损失，最终引起一系列的环境问题，因此如何合理提高肥料利用率并有效减少肥料的使用
量和减少水资源浪费在草坪管理中显得非常重要。此外，磷元素是植物生长发育的必需营养元素之一，主要参与
和调节植株机体各种代谢活动。土壤的磷元素水平直接影响植物对磷的吸收，然而大部分土壤均普遍缺磷，并且
所施用的磷肥利用率较低，这些因素在一定程度上增加了草坪草的管理成本和推广难度。基于此，研究发现施加
生物肥料有利于减缓养分流失给草坪管理带来的管理压力［１］，其中菌根菌肥的施用已逐渐引起人们的关注。
丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）是土壤中常见的真菌种类，与植物共生并在地下形成菌
丝网，在改善植物生长、增强植物抗逆性等方面发挥着重要的作用，尤其是菌丝网的形成对于植物根系吸收和吸
附养分、水分，提高养分利用率，防治养分流失具有重大的意义。大部分草坪草在不受干扰的自然环境中都能与
ＡＭＦ形成丛枝菌根共生体。一般认为，ＡＭＦ定殖于草坪草根系，能够从草坪草体内获取生长所需的光合产物，
反过来其庞大的菌丝体网络又能够促进草坪草对矿质营养的吸收，有利于提高草坪的根系深度、肥料利用、建植
速度、对病害与干旱的抵抗能力以及防除杂草等［２］。研究表明，ＡＭＦ可以提高草坪草对磷元素的利用率，例如
菌根化红三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）植株磷含量明显增加［３］。目前，ＡＭＦ与草坪草的共生关系在草坪草建植
与管理中的应用潜力已逐渐引起人们的关注。
狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）为禾本科狗牙根属，是暖季型草坪草中应用最广泛、研究最深入的草种之一，目
４６－５２
２０１３年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１２０１１８；改回日期：２０１２０４１２
基金项目：国家自然科学基金（３１０７１３５７），广东省自然科学基金（９２５１０２７５０１００００１０）和广东省教育部产学研结合项目（２０１０Ｂ０９０４００１５９）资助。
作者简介：叶少萍（１９８５），女，广东高州人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｓｈｐ０８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｓｓｘｇｒ＠ｍａｉｌ．ｓｙｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
前在我国大部分地区均有种植并已得到大面积推广，当前已经在狗牙根野生种质资源收集、优良品种培育以及草
茎播种、建植成坪等方面开展了深入探索［４，５］。本课题组前期研究发现，ＡＭＦ菌剂如根内球囊霉（犌犾狅犿狌狊犻狀
狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）与狗牙根根系能形成良好的共生关系，并能促进刈割后狗牙根再生生长［６］。但是，关于施磷量和接种
不同ＡＭＦ菌种对狗牙根植株磷、氮元素积累及再生的影响仍未见相关报道。因此，本研究采用盆栽试验，以狗
牙根为宿主植物，在３个施磷水平下，通过接种摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）和聚丛球囊霉（犌．犪犵犵狉犲犵犪狋狌犿）菌种，
测定狗牙根地上部磷、氮浓度以及不同刈割时期的生长指标，研究接种ＡＭＦ和施磷量对狗牙根生长和再生的影
响，为ＡＭＦ菌剂在狗牙根种植和刈割后养护等方面的应用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试菌种
试验选用２种ＡＭ菌剂：１）摩西球囊霉（以下简称 Ｇｍ）编号为ＢＧＣＨＵＮ０１Ａ，分离自湖南湘潭大学（Ｅ
１１２．８６°，Ｎ２７．８８°），宿主是杉树（犆狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犪犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）；２）聚丛球囊霉（以下简称 Ｇａ）菌株编号为ＢＧＣ
ＨＵＮ０２Ｄ，分离地是湖南桂阳（Ｅ１１２．７２°，Ｎ２５．７３°），宿主为狗牙根。菌剂为含有感染根段、孢子丰富的土壤细
沙混合物，由北京市农林科学院植物营养与资源研究所提供。
１．２　试验方法
１．２．１　试验地条件　盆栽试验在广州中山大学测试大楼天台大棚进行，试验期间大棚内温度为２０～４２℃，光照
平均时间为１３～１４ｈ。供试土壤采自华南农业大学增城实验基地，土壤ｐＨ５．１１，有机质６．８８ｇ／ｋｇ，全氮１．１８
ｍｇ／ｇ，速效氮４３．６６ｍｇ／ｋｇ，全磷５１．８０ｍｇ／ｋｇ，速效磷９．４３ｍｇ／ｋｇ。采集的土壤经风干，过２ｍｍ网筛后，以沙
土１∶３的比例混匀，在１０５℃下湿热灭菌２ｈ。盆栽花盆高度１０ｃｍ，直径１５ｃｍ，装土前在花盆内套上塑料袋，
以防止水肥流失。每盆装入１ｋｇ土壤，同时施入尿素（Ｎ２ＨＣＯＮＨ２）和硫酸钾（Ｋ２ＳＯ４）作为基肥，使纯Ｎ、Ｋ２Ｏ
含量分别为２００，２５０ｍｇ／盆。２００９年６月７日追肥１次，每盆施加２００ｍｇＮ和２５０ｍｇＫ２Ｏ。
１．２．２　试验设计　试验设３个施磷水平，施入磷肥－水合磷酸二氢钠（ＮａＨ２ＰＯ４·Ｈ２Ｏ），使速效磷含量ｗ（纯
Ｐ）依次为２０，４０，１００ｍｇ／ｋｇ，标记为Ｐ２０、Ｐ４０、Ｐ１００；同一施磷水平设接种Ｇａ、Ｇｍ、Ｇａ／Ｇｍ（比例１∶１）和不接种菌
剂（以下简称ＮＧ）４个处理，接种量１２ｇ／盆（１ｇ菌剂约含７５个孢子）。试验共１２个处理，每个处理３次重复。
２００９年４月１４日播种巴拿马狗牙根（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｃｖ．Ｂａｎａｍａ，ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ），播种量为２００ｍｇ／盆（百绿
国际草业有限公司，２００６）。花盆随机摆放，期间每天浇水一次保持湿润。狗牙根４月１７日出芽，５月５日进入
分蘖期。５月２７日、６月１１日、６月２６日分别测量狗牙根生长高度，然后刈割狗牙根，留茬高度为２．５ｃｍ；７月
２３日收获狗牙根植物样，其中地下部分保存在４℃冰箱中用于测定菌根侵染率。
１．２．３　测定项目　每次刈割后，取一定量狗牙根地上
部鲜样，经１０５℃杀青３０ｍｉｎ、７０℃烘干至恒重，测定
地上部干重；地上部用硫酸－双氧水消煮法消解后，用
凯氏定氮法测定氮，用钼蓝比色法测定磷［７］；取１ｃｍ
长的新鲜根段用曲利本蓝（ＴｒｙｐａｎＢｌｕｅ）染色法染
色［８］，制作切片，然后在光学显微镜下采用网格交叉计
数法统计菌根侵染率［９］。
１．２．４　数据处理与分析　试验数据用ＳＰＳＳ１６．０统
计软件计算平均值，并进行方差分析和 ＬＳＤ 检验
（犘＜０．０５）；图形绘制采用Ｅｘｃｅｌ２００３。
２　结果与分析
２．１　狗牙根的菌根感染特征
不接种菌种的狗牙根根系未发现菌根侵染（表
１）。从接种菌种方式来看，狗牙根根系菌根侵染率在
单一接种Ｇａ、Ｇｍ处理中分别为５８．０１％和４９．５０％，
表１　接种不同菌种对狗牙根菌根侵染率、
地上部犖和犘浓度的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犃犕犉狊狆犲犮犻犲狊狅狀犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾
犻狀犳犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲，犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犖犪狀犱犘
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊
接种处理
ＡＭＦ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
菌根侵染率
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
地上部Ｎ浓度
ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄＮ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｇ）
地上部Ｐ浓度
ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄＰ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｇ）
Ｇａ ５８．０１ａ ３．９９ａ ０．２０３ａ
Ｇｍ ４９．５０ｂ ３．９２ａ ０．１９９ａ
Ｇａ／Ｇｍ ４２．８８ｃ ３．５３ａ ０．１７５ａ
ＮＧ ０．００ｄ ３．８０ａ ０．１８７ａ
　注：同列不同小写字母表示不同处理之间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
７４第２２卷第１期 草业学报２０１３年
在混合接种处理中则为４２．８８％，各处理间差异显著。
此外，不同施磷水平对菌根侵染的影响存在差异，菌根
侵染率Ｐ４０处理最高，Ｐ２０处理次之，最低是Ｐ１００处理
（表２）。
２．２　菌根化狗牙根地上部Ｎ、Ｐ浓度
植株Ｎ、Ｐ浓度能够反映植物对土壤Ｎ、Ｐ元素的
吸收和利用状况。一方面，接种不同菌种对狗牙根地
上部Ｎ、Ｐ浓度的影响不同。与不接种处理相比，菌根
化狗牙根Ｎ、Ｐ浓度在单一接种Ｇａ或Ｇｍ处理中有所
增加，而在混合接种处理中则分别下降了７．１０％和
６．４２％（表１）。另一方面，随着施磷水平的提高，狗牙
根地上部Ｎ、Ｐ浓度呈现“先升后降”的趋势，在Ｐ４０处
理下浓度最高，而Ｐ１００水平对Ｎ、Ｐ浓度表现出了抑制
效应（表２）。
２．３　接种菌根真菌和施磷对狗牙根刈割后再生能力
的影响
２．３．１　狗牙根地上部干重　４次刈割时，接种菌种处
理下狗牙根地上部干重均高于不接种处理，方差分析
结果显示在第２、４次刈割时各处理间差异达显著水平
（表３）。从菌种接种方式来看，单一和混合接种对不
同刈割时期地上部干重的影响不同，第１、４次刈割时
单一接种Ｇａ或Ｇｍ的地上部干重高于混合接种，在
第２、３次刈割时则是混合接种高于单一接种。总的来
看，狗牙根地上部总干重呈现出Ｇａ＞Ｇｍ＞Ｇａ／Ｇｍ＞
ＮＧ的趋势，且接种与不接种处理之间差异显著，表明
菌根化狗牙根的刈割后再生能力较非菌根化处理已明
显增强。
此外，施磷水平对狗牙根地上部干重有显著影响，
第１次刈割时呈现出Ｐ４０＞Ｐ２０＞Ｐ１００的趋势，在第２，
３，４次刈割时则是Ｐ４０＞Ｐ１００＞Ｐ２０，尤其是在第１，２，３
次刈割时各处理间差异显著（表４）。总体上，Ｐ４０水平
下总干重积累量最大，分别比Ｐ２０、Ｐ１００水平显著高出
１４．３％和１２．３％，表明土壤施磷量４０ｍｇ／ｋｇ有利于
狗牙根表现出极佳的刈割后再生能力。
２．３．２　狗牙根的再生速度　试验对狗牙根共进行４
次刈割，结果显示刈割后狗牙根再生生长良好（表５和
６）。随着刈割的进行，狗牙根再生速度表现出明显的
表２　施犘水平对狗牙根菌根侵染率、
地上部犖和犘浓度的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犾犲狏犲犾狊狅狀犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犻狀犳犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲，
犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犖犪狀犱犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊
施磷水平
Ｐｌｅｖｅｌ
菌根侵染率
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
地上部Ｎ浓度
ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄＮ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｇ）
地上部Ｐ浓度
ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄＰ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｇ）
Ｐ２０ ３７．１８ａ ３．７４ａ ０．１８５ａ
Ｐ４０ ４１．８３ａ ３．９８ａ ０．２０５ａ
Ｐ１００ ３３．８１ａ ３．７１ａ ０．１８４ａ
表３　接种不同菌种对狗牙根地上部干重的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犃犕犉狊狆犲犮犻犲狊狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊 ｇ／盆Ｐｏｔ
接种处理
ＡＭＦ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上部干重Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
第１次刈割
Ｆｉｒｓｔ
ｍｏｗｉｎｇ
第２次刈割
Ｓｅｃｏｎｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第３次刈割
Ｔｈｉｒｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第４次刈割
Ｆｏｕｒｔｈ
ｍｏｗｉｎｇ
总干重
Ｔｏｔａｌ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
Ｇａ ８．１４ａ ０．５１ｂ １．７７ａ ２．６９ａ １３．１１ａ
Ｇｍ ７．８８ａ ０．５２ａｂ １．８４ａ ２．６９ａ １２．９３ａ
Ｇａ／Ｇｍ ７．５８ａ ０．６０ａ １．８６ａ ２．５６ａ １２．６０ａｂ
ＮＧ ７．２９ａ ０．４４ｂ １．６３ａ １．９７ｂ １１．３３ｂ
　注：第１，２，３，４次刈割时间依次为５月２７日、６月１１日、６月２６日、７
月２３日。下同。
　Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｍｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓａｒｅＭａｙ２７ｔｈ，Ｊｕｎｅ１１ｔｈ，Ｊｕｎｅ２６ｔｈ，ａｎｄ
Ｊｕｌｙ２３ｒｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４　施犘水平对狗牙根地上部干重的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犾犲狏犲犾狊狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犱狉狔
狑犲犻犵犺狋狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊 ｇ／盆Ｐｏｔ
施磷水平
Ｐｌｅｖｅｌ
地上部干重Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
第１次刈割
Ｆｉｒｓｔ
ｍｏｗｉｎｇ
第２次刈割
Ｓｅｃｏｎｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第３次刈割
Ｔｈｉｒｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第４次刈割
Ｆｏｕｒｔｈ
ｍｏｗｉｎｇ
总干重
Ｔｏｔａｌ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
Ｐ２０ ７．５４ａｂ ０．４３ｂ １．５８ｃ ２．３２ａ １１．８７ｂ
Ｐ４０ ８．２７ａ ０．５８ａ １．９８ａ ２．７４ａ １３．５７ａ
Ｐ１００ ７．３８ｂ ０．５４ａ １．７８ｂ ２．３８ａ １２．０８ｂ
“先快后慢”的趋势，至第３次刈割时各处理再生速度均达到最大值，至第４次刈割时则再生生长变得缓慢，再生
速度均显著降低至０．９０ｃｍ／ｄ以下。
与不接种菌种处理相比，除了第１次刈割的混合接种处理和第２次刈割的单一接种Ｇａ处理之外，接种菌种
在不同程度上提高了狗牙根刈割后的再生速度，且在第３、４次刈割时增幅显著达到１５．７％～２５．４５％（表５）。
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
第１，２，４次刈割时，不同施磷水平之间狗牙根再生速度差异达显著水平，表现为Ｐ４０＞Ｐ１００＞Ｐ２０；第３次刈割
时则是Ｐ４０＞Ｐ２０＞Ｐ１００，但差异不显著（表６）。总体上，土壤施磷量４０ｍｇ／ｋｇ比２０或１００ｍｇ／ｋｇ更能加快狗牙
根刈割后的再生生长。
２．４　接种菌根真菌和施磷的交互效应对狗牙根的菌根感染、刈割后再生的影响
施磷水平和接种不同菌种相互作用条件下，除了对地上部全Ｐ和全Ｎ含量无显著影响外，对其他指标都影
响显著（表７和８）。例如，在Ｐ４０水平下单一接种Ｇａ或Ｇｍ，可显著增加狗牙根的菌根侵染率以及刈割后的再生
速度和地上部干重的积累。
此外，对不同处理下狗牙根地上部氮、磷浓度进行相关性分析发现，氮、磷浓度呈极显著正相关（狉＝０．９５６，
狀＝１２，犘＜０．００１）（图１）。
表５　接种不同菌种对狗牙根再生速度的影响
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犃犕犉狊狆犲犮犻犲狊狅狀
狉犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊
接种处理
ＡＭＦ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
再生速度Ｒｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ（ｃｍ／ｄ）
第１次刈割
Ｆｉｒｓｔｍｏｗｉｎｇ
第２次刈割
Ｓｅｃｏｎｄｍｏｗｉｎｇ
第３次刈割
Ｔｈｉｒｄｍｏｗｉｎｇ
第４次刈割
Ｆｏｕｒｔｈｍｏｗｉｎｇ
Ｇａ １．２９Ｂａ １．３０Ｂａ １．８９Ａａ ０．７９Ｃａ
Ｇｍ １．２８Ｂａ １．３９Ｂａ １．８４Ａａ ０．７８Ｃａ
Ｇａ／Ｇｍ １．２１Ｃａ １．３４Ｂａ １．９５Ａａ ０．７５Ｄａｂ
ＮＧ １．２１Ｂａ １．３２Ｂａ １．５９Ａｂ ０．６３Ｃｂ
　注：同行不同大写字母表示同一接种处理在不同刈割时期之间差异
显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐ
ｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表６　施犘水平对狗牙根再生速度的影响
犜犪犫犾犲６　犈犳犳犲犮狋狅犳犘犾犲狏犲犾狊狅狀狉犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊
施磷水平
Ｐｌｅｖｅｌ
再生速度Ｒｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ（ｃｍ／ｄ）
第１次刈割
Ｆｉｒｓｔｍｏｗｉｎｇ
第２次刈割
Ｓｅｃｏｎｄｍｏｗｉｎｇ
第３次刈割
Ｔｈｉｒｄｍｏｗｉｎｇ
第４次刈割
Ｆｏｕｒｔｈｍｏｗｉｎｇ
Ｐ２０ １．１８Ｂｂ １．２０Ｂｂ １．７６Ａａ ０．６３Ｃｂ
Ｐ４０ １．３０Ｂａ １．４４Ｂａ １．９４Ａａ ０．８６Ｃａ
Ｐ１００ １．２５Ｃａ １．３６Ｂａ １．７４Ａａ ０．７２Ｄｂ
表７　施犘水平×接种不同菌种的相互作用对狗牙根
根系菌根侵染率、地上部犖和犘浓度的影响
犜犪犫犾犲７　犆狅犿犫犻狀犲犱犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犃犕犉狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱
犘犾犲狏犲犾狊狅狀犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犻狀犳犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲，犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犖
犪狀犱犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
菌根侵染率
Ｒｏｏｔ
ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
（％）
地上部Ｎ浓度
ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄＮ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｇ）
地上部Ｐ浓度
ＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄＰ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｇ）
Ｐ２０×Ｇａ ５５．８０ｂ ３．８８ａ ０．１９２ａ
Ｐ２０×Ｇｍ ４８．２７ｃ ３．８５ａ ０．１８９ａ
Ｐ２０×Ｇａ／Ｇｍ ４４．６７ｄ ３．６６ａ ０．１７９ａ
Ｐ２０×ＮＧ ０．００ｆ ３．５７ａ ０．１８０ａ
Ｐ４０×Ｇａ ６７．２０ａ ４．３７ａ ０．２３１ａ
Ｐ４０×Ｇｍ ５７．０３ｂ ４．２７ａ ０．２２７ａ
Ｐ４０×Ｇａ／Ｇｍ ４３．１０ｄｅ ３．５３ａ ０．１７５ａ
Ｐ４０×ＮＧ ０．００ｆ ３．７５ａ ０．１８６ａ
Ｐ１００×Ｇａ ５１．１７ｃ ３．７１ａ ０．１８７ａ
Ｐ１００×Ｇｍ ４３．２０ｄｅ ３．６５ａ ０．１８２ａ
Ｐ１００×Ｇａ／Ｇｍ ４０．８７ｅ ３．４１ａ ０．１７１ａ
Ｐ１００×ＮＧ ０．００ｆ ４．０８ａ ０．１９４ａ
３　讨论
在自然条件下，植物与ＡＭＦ的共生现象比较普遍，但不同的植物对菌根的依赖关系差异很大［１０］。Ｈａｒｔｎｅｔｔ
和 Ｗｉｌｓｏｎ［１１］认为，与Ｃ３ 植物相比，Ｃ４ 植物根系ＡＭＦ侵染率更高，对菌根的依赖性更强。本试验选用的狗牙根
为Ｃ４ 型多年生草本植物，结果显示其根系能与摩西球囊霉和地表球囊霉菌剂形成良好的共生关系，表明狗牙根
也是菌根依赖型植物，这与曾秀华等［１２］观察的试验结果一致。当然，狗牙根对不同的ＡＭＦ响应不同，表现为地
表球囊霉对狗牙根较摩西球囊霉更具亲和力、侵染率更高，这可能与地表球囊霉菌剂分离自宿主狗牙根根际有
关。同时，从接种方式来看，单一接种比混合接种的侵染率高，分析其原因可能是混合菌剂间可能存在拮抗作用
从而使侵染效果减弱。
由于丛枝菌根可增加植物根部的吸收面积，促进植物根系对矿物元素及水分的吸收［１３］，因此能够改善宿主
植物的生长。然而，国内外关于草坪草的研究多集中在营养吸收、抗逆性、病害控制以及品质改良等方面，而关于
９４第２２卷第１期 草业学报２０１３年
表８　施犘水平×接种不同菌种相互作用对不同时期狗牙根地上部干重、再生速度的影响
犜犪犫犾犲８　犆狅犿犫犻狀犲犱犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犃犕犉狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犘犾犲狏犲犾狊狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊犪狀犱狉犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上部干重 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ／盆Ｐｏｔ）
第１次刈割
Ｆｉｒｓｔ
ｍｏｗｉｎｇ
第２次刈割
Ｓｅｃｏｎｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第３次刈割
Ｔｈｉｒｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第４次刈割
Ｆｏｕｒｔｈ
ｍｏｗｉｎｇ
总干重Ｔｏｔａｌ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／盆Ｐｏｔ）
再生速度 Ｒｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ（ｃｍ／ｄ）
第１次刈割
Ｆｉｒｓｔ
ｍｏｗｉｎｇ
第２次刈割
Ｓｅｃｏｎｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第３次刈割
Ｔｈｉｒｄ
ｍｏｗｉｎｇ
第４次刈割
Ｆｏｕｒｔｈ
ｍｏｗｉｎｇ
Ｐ２０×Ｇａ ７．９０ａｂ ０．４２ｃｄ １．６１ｃｄ ２．３５ｂｃ １２．２８ｂｄ １．２６ｂｃ １．１８ｆ １．８０ｃ ０．８０ｄ
Ｐ２０×Ｇｍ ７．５２ｂｃ ０．４５ｂｃｄ １．７１ｃ ２．４７ｂ １２．１５ｂｄ １．２５ｂｃｄ １．２６ｄｅｆ １．６７ｄｅ ０．８０ｄ
Ｐ２０×Ｇａ／Ｇｍ ８．１１ａｂ ０．４８ｂｃ １．６０ｃｄ ３．２５ａ １３．４４ｂｃ １．１５ｆ １．２１ｅｆ ２．１７ａ ０．８８ｂｃ
Ｐ２０×ＮＧ ６．６６ｂ ０．３７ｄ １．３９ｅ １．２０ｄ ９．６２ｅ １．０７ｇ １．１７ｆ １．４１ｆ ０．５６ｅ
Ｐ４０×Ｇａ ９．１８ａ ０．６０ａ ２．２２ａ ３．３０ａ １５．３０ａ １．３８ａ １．４６ｂ ２．２２ａ １．２４ａ
Ｐ４０×Ｇｍ ８．９２ａｃ ０．６０ａ ２．２０ａ ３．２３ａ １４．９５ａｃ １．３６ａ １．６０ａ ２．２１ａ １．２２ａ
Ｐ４０×Ｇａ／Ｇｍ ７．６８ａｂ ０．６６ａ １．８５ｂ ２．４５ｂ １２．６４ｂｄ １．２８ｂ １．３７ｂｃｄ １．７５ｃｄ ０．９２ｂ
Ｐ４０×ＮＧ ７．３２ｂ ０．４６ｂｃ １．６４ｃ １．９６ｃ １１．３８ｄ １．２１ｄｅ １．３３ｃｄｅ １．５９ｅ ０．８２ｄ
Ｐ１００×Ｇａ ７．４８ｂｃ ０．５１ｂ １．４９ｄｅ ２．４２ｂ １１．９０ｂｄ １．２３ｃｄｅ １．２５ｄｅｆ １．６５ｅ ０．８３ｃｄ
Ｐ１００×Ｇｍ ７．２１ｂ ０．５１ｂ １．６２ｃ ２．３７ｂｃ １１．７１ｄ １．２３ｃｄｅ １．３０ｄｅｆ １．６３ｅ ０．８２ｄ
Ｐ１００×Ｇａ／Ｇｍ ６．９５ｂ ０．６６ａ ２．１３ａ １．９７ｃ １１．７１ｄ １．２０ｅ １．４４ｂｃ １．９１ｂ ０．９３ｂ
Ｐ１００×ＮＧ ７．９０ａｂ ０．５０ｂｃ １．８６ｂ ２．７５ｂ １３．０１ｂｄ １．３５ａ １．４５ｂｃ １．７７ｃｄ ０．９０ｂ
菌根真菌对其生长方面的作用机制研究则相对较少。
图１　狗牙根地上部犖、犘浓度之间的相关性分析
犉犻犵．１　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犖犪狀犱犘
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊
犘＜０．００１表示相关性极显著。Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．００１ｌｅｖｅｌ．
研究发现，草坪草的生长与菌根真菌的侵染有着密切
的联系，根系粗糙的暖季型草坪草，例如狗牙根对
ＡＭＦ的依赖性很强［１４］，而根系较好的冷季型草坪草，
如剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）也能形成大量的菌根
结构并从中获益，尤其是在 Ｐ 含量较低的土壤
中［１５，１６］。ＡＭＦ能够改善草坪草的生长主要是通过促
进宿主植物对土壤营养元素的吸收和积累来实现的，
例如，菌根化的草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）［１７］、多年
生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）［１８］植株氮、磷含量均显著
高于非菌根化植株，本研究在单一接种摩西球囊霉或
地表球囊霉处理的狗牙根中也观察到类似的结果。谭
继清［１９］将ＡＭＦ菌肥使用在草坪播种或接种于表土，
可提高Ｎ、Ｐ、Ｋ等肥效，对促进草坪前期生长和降低
养护管理费用都有良好的效果。一方面，ＡＭＦ能够促进植物吸收氮、磷等元素，这与氮、磷相关代谢酶活性的增
强有关。例如，ＡＭＦ侵染植物后，能够增强植物根系分泌的酸性或碱性磷酸酶以及溶磷细菌的活性，同时ＡＭＦ
菌丝也能分泌酸性或碱性磷酸酶，从而活化土壤有机磷，将其转化为植物可利用的无机磷，增加寄主对土壤有机
磷的利用［２０］。苏友波等［２１］对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）接种ＡＭＦ，结果显示接种ＡＭＦ对根际土壤酸性和碱性磷酸酶活
性均有增强作用。而氮素的转化主要受脲酶、硝酸还原酶等影响，ＡＭＦ可增强相关酶活性从而促进宿主植物对
氮素的利用［２２］。另一方面，植株吸Ｐ量的增加可能也有利于增加对Ｎ的吸收。石伟琦等［２３］发现接种ＡＭＦ对
羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）的Ｎ、Ｐ含量产生了不同的效果，接种对含Ｎ量的影响比对含Ｐ量的影响更加明显，这
可能是由于Ｐ能促进植物更多地利用ＮＯ３Ｎ，即“以磷促氮”效应。本试验中，狗牙根地上部氮、磷素积累的协同
效应明显，可能也暗示着存在“以磷促氮”效应。总的来看，ＡＭＦ能够改善植物对氮、磷的吸收和利用状况，间接
的有利于减少土壤中氮、磷的流失。本试验还观察到接种混合菌剂降低了狗牙根氮、磷含量，推测可能是混合菌
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
剂间的拮抗效应对植株氮、磷的积累存在抑制作用，应通过试验进一步探讨其中的机制。
刈割是草坪草养护管理的常见方式，研究发现刈割后草坪草根系菌根侵染率可能增加［２４］或下降［２５］，然而，
关于ＡＭＦ对草坪草刈割后再生生长的研究相对较少。本研究通过测定刈割后狗牙根地上部分生物量和再生速
度来评价接种菌根真菌对狗牙根再生能力的影响。一方面，接种ＡＭＦ菌剂能增加刈割后狗牙根地上部分生物
量，并能提高其再生速度，表明菌根化狗牙根刈割后再生能力较非菌根化处理明显增强。同样，Ｗｕ等［６］发现刈
割后菌根化狗牙根根系菌根侵染率增加显著，且地上部干重、叶片叶绿素含量也明显增加，因此推断ＡＭＦ促进
狗牙根的再生生长可能是通过改善植物光合作用而实现。分析本试验结果可能与菌根侵染使狗牙根营养吸收状
况以及生长代谢活动得到改善有关。另一方面，单一菌剂对狗牙根再生生长的效果总体上优于混合菌剂，这可能
与单一菌剂在狗牙根中具有更高的菌根侵染率有关。此外，随着刈割的进行，狗牙根再生速度表现出明显的“先
快后慢”的趋势，在生长后期速度明显下降，表明刈割频率也是影响狗牙根再生生长的重要因素之一，在养护管理
中应把握好刈割的时间间隔。
土壤磷水平是影响植物生长的重要因素之一［２６］，在草坪草日常管理中应及时并适量施肥以确保植物生长最
佳。普遍认为，ＡＭＦ侵染宿主与土壤磷水平有着密切的联系，磷含量过低或过高均不利于菌根侵染［２７］，例如在
低磷或高磷浓度土壤中，接种ＡＭＦ对玉米营养无贡献［２８］。前人研究［２９］指出在低磷土壤中适度增施磷肥可显著
促进ＡＭＦ发挥效应，因此适量施肥也能确保菌根菌剂在草坪草种植中的推广应用。本试验中土壤施磷量４０
ｍｇ／ｋｇ时菌根侵染率、地上部氮和磷浓度最高，且刈割后再生生长也最快，表明狗牙根生长最适磷水平应为中等
磷水平。同时，所选菌剂在３个磷水平下均能较好地侵染狗牙根根系，虽然在低磷或高磷水平下侵染率略有下
降，但仍表现出一定的耐磷性。此外，本试验的结果还显示接种ＡＭＦ菌剂和施磷水平之间存在显著的交互效
应，可显著影响菌根侵染率和刈割后的再生能力。推测这种交互效应能够在一定程度上改善狗牙根的生长状况，
从而有利于增强狗牙根对各种胁迫环境的适应能力，如在抗旱试验中，这种交互效应能够显著影响狗牙根的菌根
侵染率、可溶性糖含量和过氧化氢酶活性等指标，从而在一定程度上改善狗牙根抵抗干旱胁迫的能力［１２］，不过这
种交互效应与狗牙根生长、抗逆性之间的作用机制仍需要进一步的深入研究。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻（犃犕犉）狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狉犲犵狉狅狑狋犺狅犳
犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狊狌狆狆犾狔犾犲狏犲犾狊
ＹＥＳｈａｏｐｉｎｇ１，２，ＺＥＮＧＸｉｕｈｕａ３，ＸＩＮＧｕｏｒｏｎｇ１，ＢＡＩＣｈａｎｇｊｕｎ３，ＬＵＯＲｅｎｆｅｎｇ４，ＬＩＵＸｉｎｌｕ２
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＢｉｏｃｏｎｔｒｏｌ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＧｕａｎｇｄｏｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＳｕｎＹａｔｓｅｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０２７５，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｕａｎｇｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅ
Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０１７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＴｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓＧｅｒｍｐｌａｓｍ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｄａｎｚｈｏｕ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ；４．Ｃｈａｎｇｓｈｕ
ＬａｎｄｓｃａｐｅＧａｒｄｅｎＡｒｔｓＣｏ．，Ｌｔｄ，Ｃｈａｎｇｓｈｕ２１５５００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲ａｎｄ犌．犪犵犵狉犲犵犪狋狌犿，ｏｎｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｇｒｏｗｔｈｏｆｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）ｗｈｅｎｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈＰａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆ２０，４０ｏｒ１００
ｍｇ／ｋｇｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｉｎｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｂｏｔｈ犌．犿狅狊狊犲犪犲ａｎｄ犌．犪犵犵狉犲犵犪狋狌犿ｃｏｌｏｎｉｚｅｄｒｏｏｔｓｏｆｂｅｒｍｕｄａ
ｇｒａｓｓｗｅｌａｎｄｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ犌．犪犵犵狉犲犵犪狋狌犿ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犌．犿狅狊狊犲犪．Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ
ｓｈｏｏｔｓｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犘＜０．００１），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇａｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｂｅ
ｔｗｅｅｎＮａｎｄＰａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ．Ｒｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｂｅｒ
ｍｕｄａｇｒａｓｓｔｈａｎｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｄｕｒｉｎｇｆｏｕｒｃｕｔｔｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓ．Ｐａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｌｓｏｂｅｎｅｆｉｔｅｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙａｔａｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ４０ｍｇ／ｋｇ．Ｔｈｕｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｎｈａｎｃｅｒｅｇｒｏｗｔｈｏｆｂｅｒｍｕｄａ
ｇｒａｓｓ，ＡＭＦｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｎａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｓｕｐｐｌｙｏｆＰｗｉｌｂｅｎｅｅｄｅｄｆｏｒｒｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；Ｐｓｕｐｐｌｙ；ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）；ｒｅｇｒｏｗｔｈ
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１