全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３１６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨高文，刘楠，杨鑫，张英俊．丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响．草业学报，２０１５，２４（６）：１８８２０３．
ＹａｎｇＧＷ，ＬｉｕＮ，ＹａｎｇＸ，ＺｈａｎｇＹＪ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（６）：１８８２０３．
丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对
群落生产力和物种多样性的影响
杨高文１，２，刘楠１，杨鑫１，张英俊１
（１．中国农业大学草业科学系，北京１００１９３；２．南京农业大学草业学院，江苏 南京２１００９５）
摘要：丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）是陆地生态系统的重要组成部分，能够与大约８０％的陆
地植物种类形成ＡＭＦ－植物共生体。ＡＭＦ能够影响个体植物的养分吸收，调节物种间的相互作用和植被更新，
进而对群落生产力和物种多样性产生重要影响。为了把握ＡＭＦ与个体植物、植物种间作用以及植物群落关系的
研究现状，阐明ＡＭＦ对群落生产力和物种多样性的作用机制，本研究拟从以下几个方面进行论述。首先，分析了
物种水平上ＡＭＦ与植物间的共生关系及其影响因素，提出预测 ＡＭＦ在不同土壤磷水平下对植物生长影响的概
念模型。其次，总结了ＡＭＦ对植物种间相互作用关系以及幼苗定植的影响。最后，分析了ＡＭＦ对群落生产力和
物种多样性的作用机制，提出相应的预测模型。对于实际生产，本文的研究结果能够应用到牧草生产和草地管理
中，为利用人工草地土壤中ＡＭＦ的养分吸收功能和天然草地的多样性保育及稳定性维持提供了科学根据。对于
学术研究，本文综合了国内外最新研究进展，分析了当前研究中存在的科学问题，并对今后的研究方向进行了展
望。
关键词：丛枝菌根真菌；生产力；多样性；稳定性；幼苗定植　　
犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻犪狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狆犾犪狀狋犪狀犱狋犺犲犻狉
犲犳犳犲犮狋狊狅狀狆犾犪狀狋狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔
ＹＡＮＧＧａｏＷｅｎ１，２，ＬＩＵＮａｎ１，ＹＡＮＧＸｉｎ１，ＺＨＡＮＧＹｉｎｇＪｕｎ１
１．犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犆犺犻狀犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犅犲犻犼犻狀犵１００１９３，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅犵狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻
犲狀犮犲，犖犪狀犼犻狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犼犻狀犵２１００９５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ａｂｌｅｔｏ
ｆｏｒｍｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｅｓｗｉｔｈａｂｏｕｔ８０％ｏｆａｌｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．ＡＭＦｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｄｅ
ｔｅｒｍｉｎｉｎｇｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｉｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅａｎｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏ
ｍｅｄｉａｔｅｐｌａｎｔｐｌａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．ＷｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｏｎＡＭＦｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｇａｐｓｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇ
ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎＡＭＦａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔｓ，ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔｐｌａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙｆｏｃｕｓｉｎｇｏｎｔｈｒｅｅａｓｐｅｃｔｓ．Ｆｉｒｓｔｌｙ，ｗｅａｎａｌｙｚｅｄＡＭＦｐｌａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｔｈｅｓｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｃｏｎｃｅｐｔｕａｌｍｏｄｅｌｉｌｕｓｔｒａｔｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｌｅｖｅｌｓｏｎ
ｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ．Ｓｅｃｏｎｄｌｙ，ｗｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＡＭＦｏｎｐｌａｎｔｐｌａｎｔｉｎ
ｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ．Ｔｈｉｒｄｌｙ，ｗｅａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＡＭＦｏｎｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉ
第２４卷　第６期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年６月
Ｊｕｎｅ，２０１５
收稿日期：２０１４０７２１；改回日期：２０１４０９０２
基金项目：国家自然科学基金（３１４７２１３７），９７３项目（２０１４ＣＢ１３８８０５）和牧草产业技术体系项目（ＣＡＲＳ３５）资助。
作者简介：杨高文（１９８６），男，四川罗江人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｇｗ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｊ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔｙ，ａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｅｄｔｗｏｃｏｎｃｅｐｔｕａｌｍｏｄｅｌｓｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｎｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｎｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎｔｏｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｃｏｕｌｄｂｅａｐｐｌｉｅｄｔｏｆｏｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎ
ａｇｅｍｅｎｔｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＡＭＦｗｈｅｎｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｐａｓｔｕｒｅａｎｄｆｏｒｃｏｎｓｅｒｖａ
ｔｉｏｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｎａｔｉｖｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｓｕｇｇｅｓｔｅｄｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓａｒｅｏｕｔｌｉｎｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
ＡＭＦ（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ）属于球囊霉门（Ｇｌｏｍｅｒｏｍｙｃｏｔａ）真菌，侵染植物根系后形成菌根，是自
然界普遍存在的生物共生现象，该共生体系提高宿主植物对矿质营养（氮、磷、硫、锌、铜等）的获取能力，增强宿主
植物抗逆能力［１２］。ＡＭＦ的研究始于１８８５年Ｆｒａｎｋ发表菌根对树营养的作用，在此后长达１２０余年的研究中，
对ＡＭＦ的分类、地理分布、与植物的相互作用关系及其生态学功能等进行了大量的研究，Ｓｍｉｔｈ和Ｒｅａｄ［１］在
《ＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＳｙｍｂｉｏｓｉｓ》中对ＡＭＦ研究进展进行了系统的总结。
目前，已有大量研究探讨了放牧干扰，土壤非生物因子和气候变化对草地生态系统植物群落生产力、多样性
和稳定性的影响及其作用机制［３７］，而地下微生物在此过程中的作用还关注较少。土壤微生物，特别是ＡＭＦ，是
草地生态系统的重要组成部分，ＡＭＦ能够侵染约８０％的高等陆生植物种类［１，８］，与植物形成ＡＭＦ－植物共生
体，对植物群落生产力形成和多样性保持产生重要影响［９１３］。在植物个体水平，不同的研究中ＡＭＦ可能增加或
抑制植物的养分吸收，从而增加或抑制其生长［１，１４１５］。同样的，在植物群落水平，不同的研究中ＡＭＦ对植物群落
生产力或物种多样性的影响也不同［９１０，１６］。为了探索ＡＭＦ与个体植物及植物群落关系的一般性规律，本文提出
以下几个科学问题：１）ＡＭＦ与植物间的共生关系及其影响因素有哪些？２）ＡＭＦ如何影响植物种间的相互作用
和植被更新？３）ＡＭＦ如何调节植物群落生产力和物种多样性？
理解生态系统生产力、多样性及其稳定性的维持机制是草原生态系统适应性管理的基础，生产力是草地畜牧
生产功能的体现，生物多样性是生态系统稳定性的基础［１７１８］。本研究结果将有利于指导牧草生产和草地管理。
植物个体水平的研究结果，为人工草地生态系统中充分发挥ＡＭＦ的养分吸收功能，减少化肥的使用量提供科学
根据。植物群落水平的研究结果，为预测草地施肥或全球氮沉降增加背景下草地植物群落生产力和多样性的变
化提供科学依据。因此，探究ＡＭＦ对植物生产力和群落物种多样性的影响，将丰富草地生态系统生产力形成、
多样性和稳定性维持的理论基础，具有很强的科学价值。为我国草原生态系统的适应性管理提供理论基础，服务
于草原畜牧业管理和可持续发展。
１　ＡＭＦ与植物间的关系
１．１　ＡＭＦ－植物共生体
ＡＭＦ与植物间的关系是理解ＡＭＦ对植物群落水平生产力和多样性作用的基础。ＡＭＦ侵染植物根系后，
与植物形成共生体，其生态学效应包括３种情况：互利共生（ｍｕｔｕａｌｉｓｍ）、偏利共生（ｃｏｍｍｅｎｓａｌｉｓｍ）和寄生关系
（ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ）。在ＡＭＦ－植物共生体中，ＡＭＦ为植物提供土壤养分和水分，植物为ＡＭＦ提供光合产物。植物
个体水平的研究表明，ＡＭＦ－植物共生体系的维持取决于双向互惠机制，植物能够识别对其最有益的ＡＭＦ种
类，并将光合产物优先提供给这类ＡＭＦ；对于ＡＭＦ而言，ＡＭＦ倾向于将土壤养分输送给为其提供光合产物最
多的植物，这种双向互惠机制保证了共生体系的稳定性［１９］。ＡＭＦ对植物的作用可以分为以下几个方面。
第一，ＡＭＦ作为植物养分吸收的“器官”，能够提高植物对土壤养分的吸收。ＡＭＦ对植物磷吸收的贡献占
植物总需要的７５％～９０％，对氮吸收的贡献达５％～８０％［２０２２］。ＡＭＦ也能提高植物对钾、铁、锌、铜、钼等元素的
吸收［２３２５］。如通过隔室分离法研究发现，根外菌丝吸收转运给植物的磷、氮、钾、锌和铜分别占植物总需要的
８０％，２５％，１０％，２５％和６０％［２５］。ＡＭＦ在根外形成大量的菌丝，可达根系外的１１．７ｃｍ远处，从而扩大了养分
吸收范围，菌丝网络中土壤养分的传输速度远远高于养分直接在土壤中的移动速度［２２］。ＡＭＦ菌丝能够活化土
壤中难以移动的养分（如磷），提高其可利用性，从而改善植物的养分吸收［２２，２６２７］。
９８１第６期 杨高文　等：丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响
第二，ＡＭＦ提高植物的水分吸收，增强植物的抗旱性［２８］。研究表明，菌丝网络具有传递水分的功能［２９］，提
高植物的水分利用效率［３０］，ＡＭＦ对植物水分吸收的作用受到菌丝密度和菌丝活力的调节［３１］。
第三，ＡＭＦ改变植物体内糖和氨基酸的含量及其组成，增加对磷、铜、镁的吸收，减少植物对钠离子和氯离
子的吸收，提高植物的耐盐碱性［３２３４］。来源不同的ＡＭＦ对缓解植物盐胁迫的能力不同［３５］。从盐分胁迫较高的
植物分离出的根内球囊霉菌株（犌犾狅犿狌狊犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）比从非盐胁迫植物分离出的根内球囊霉菌株能更好地缓解
植物的盐胁迫，其原因可能是前者对盐胁迫的长期适应性所致［３５］。
第四，ＡＭＦ能够增强植物的自我防御功能，减轻土传病害或动物采食带来的危害［３６３８］。ＡＭＦ通过改变植
物根系分泌物减少线虫对其生长的危害［３９］。接种ＡＭＦ后可以增加宿主植物茉莉酸等次级代谢产物的产生和
碳氮的代谢，从而增加植物对真菌病害的抵抗［４０］。ＡＭＦ菌丝网络能够在不同植物间传递豌豆蚜虫（犃犮狔狉狋犺狅狊犻
狆犺狅狀狆犻狊狌犿）采食的信号，使还未被豌豆蚜虫侵害的植物做好防御措施［４１］。进一步研究发现，菌丝网络中的梓醇
代谢物可能是作为传递植物被采食信号的物质［４２］。还有研究显示接种ＡＭＦ能够增加植物对病毒的抵抗力［４３］。
此外，ＡＭＦ可以调节土壤的理化性质，有助于保持土壤肥力［４４４５］，间接作用于植物生长。ＡＭＦ分泌物可以
促进土壤团聚体形成，改善土壤物理状况［４６］，增加土壤的稳定性［４７］。长期的野外监测实验发现菌丝密度与土壤
团聚体、碳氮固持均呈显著的正相关关系［４８］。盆栽试验表明，接种 ＡＭＦ后土壤中磷和铵的损失分别减少了
６０．０％和７．５％［４９］。
ＡＭＦ增加植物对养分和水分的吸收、提高其耐盐性、为植物自我保护提供支持，这些作用可以在植物生物
量的积累上得到体现。一般地，用菌根生长效应（ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＭＧＲ）或菌根依赖性（ｍｙｃｏｒｒｈｉ
ｚａｌｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ，ＭＤ）来表示ＡＭＦ对植物生长表现的影响。与不接种ＡＭＦ处理相比，植物对接种ＡＭＦ的生长
反应，称为菌根生长效应［１，５０］，其计算公式为：
犕犌犚（％）＝１００×（犅犃－犅犖犃）／犅犖犃
其中，犅犃 表示接种ＡＭＦ后植物的生物量，犅犖犃表示不接种ＡＭＦ时植物的生物量。犕犌犚＞０表示ＡＭＦ促进了
植物的生长，犕犌犚＜０表示ＡＭＦ抑制了植物的生长，犕犌犚＝０表示ＡＭＦ对植物生长没有影响。
用菌根依赖性表示在特定的土壤养分水平下植物生物量积累对菌根环境的依赖性［５１５２］，其计算公式如下：
犕犇（％）＝１００×（犅犃－犅犖犃）／犅犃
其中，ＭＤ越大表示植物对ＡＭＦ的依赖程度越高。
一般来讲，ＡＭＦ不能营腐生生活，只能从活体植物获得碳源［１］。因此，植物根系中的菌根侵染强度，尤其是
土壤中的菌丝密度，可以衡量ＡＭＦ从植物体获得光合产物的数量［５３］。研究表明ＡＭＦ消耗的光合产物约占植
物总光合产物量的２０％［５４］。
１．２　影响因素
１．２．１　ＡＭＦ和植物种类　　植物种类决定了其对ＡＭＦ的依赖性。根系的形态学特征影响植物的菌根依赖
性，北美草原的暖季型禾草和杂类草根系较粗、分支少，其菌根依赖性比根系分支多的冷季型禾草高［１４］。通过对
北美高草草原３６种禾草和５９种非禾本科草本植物的菌根依赖性测定发现，多年生暖季型Ｃ４ 禾草和非禾本科草
本植物对接种ＡＭＦ反应明显，而冷季型Ｃ３ 禾草对 ＡＭＦ接种无显著反应，前者的菌根侵染率也显著高于后
者［１５］。对这９５种植物进行系统发育史分类研究，发现植物的菌根依赖性与其系统发育史密切相关［５５］。Ｈｏｅｋｓ
ｅｍａ等［５６］通过 Ｍｅｔａ分析表明，Ｃ４ 禾草、木本植物和杂类草的菌根依赖性均高于Ｃ３ 禾草和豆科植物，说明其对
ＡＭＦ接种的反应更明显。一年生杂类草比多年生灌木的菌根生长效应更明显［５７］。该研究还发现，植物的菌根
生长效应随着植物的种植密度增加而下降，可见，在研究ＡＭＦ对植物生长的影响时，同种植物间的相互作用会
影响其菌根生长效应［５７５９］。幼苗定植实验的结果表明，成株与幼苗对ＡＭＦ接种的反应不同，说明植物的年龄
（物候期）是植物菌根依赖性的影响因子之一［６０６２］。
ＡＭＦ种类及其多样性影响植物的菌根依赖性。虽然在大多数研究中ＡＭＦ缺乏宿主特异性，同种ＡＭＦ可
以侵染多种植物，同种植物可以被多种ＡＭＦ侵染，然而不同种类的ＡＭＦ对植物生长的影响不一致。比如，接种
０９１ 草　业　学　报 第２４卷
犌犾狅犿狌狊ｓｐ．（ＢａｓｌｅＰｉ）后绿毛山柳菊（犎犻犲狉犪犮犻狌犿狆犻犾狅狊犲犾犾犪）的生长表现较好，接种犌犾狅犿狌狊ｓｐ．（ＢＥＧ１９）后生
长表现次之，接种犌犾狅犿狌狊犵犲狅狊狆狅狉狌犿 和犌犾狅犿狌狊ｓｐ．（ＢＥＧ２１）后表现最差，而同时接种４种ＡＭＦ时，植物的生
物量最高［６３］。可见，ＡＭＦ种类多样性增加植物在接种后的生长表现。
ＡＭＦ的本地适应性（ｌｏｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎ）影响植物在接种ＡＭＦ后的生长表现。ＡＭＦ的本地适应性是指植物
在接种与其相适应的ＡＭＦ种类或菌株时，生长表现更好的现象。比较从盐分较高的环境分离出的ＡＭＦ菌株和
从非盐胁迫环境分离出的菌株对植物生长的反应，接种前者的植物在盐胁迫下生长表现更好，其原因可能是该菌
株对盐胁迫的本地适应性所致［３５］。与接种其他来源的ＡＭＦ菌剂相比，植物在接种土著的ＡＭＦ时其生长表现
更好，其可能原因是ＡＭＦ与植物的协同进化所致［６４６５］。
ＡＭＦ与其他生物互作，间接影响植物的生长表现。如前文所述，梓醇代谢物作为植物被采食信号的物质，
可以通过ＡＭＦ菌丝网络在植物间进行传递，使得还未被采食的植株做好防御，增加植物对昆虫采食的抵抗
力［３７，４２］，从而增加植物的生长表现。ＡＭＦ为植物提供土壤养分支持，增加植物对采食的耐受性［６６６７］。最新的研
究表明，ＡＭＦ与固氮菌的协同作用，增加了北美草原豆科植物灰毛紫穗槐（犃犿狅狉狆犺犪犮犪狀犲狊犮犲狀狊）的生物量，而且
这种协同作用与土壤养分水平无关［６８］。ＡＭＦ－植物共生体的维持是基于ＡＭＦ与植物间的双向互惠机制［１９］，
采食引起植物光合器官的减少，将改变植物的光合能力，影响植物为ＡＭＦ提供的光合产物数量，根据双向互惠
机制，ＡＭＦ对植物的养分供给也将改变，从而影响ＡＭＦ对植物生长的贡献［６９７０］。光照强度以及ＣＯ２ 浓度影响
植物的光合潜力，改变植物对ＡＭＦ的光合产物投入和 ＡＭＦ为植物提供的养分，从而影响植物的菌根生长效
应［７１７２］。
１．２．２　土壤养分　　土壤磷水平影响ＡＭＦ与植物间的关系。植物根系直接吸收养分和ＡＭＦ为植物提供养分
是菌根植物营养的两条途径，土壤养分增加后，植物根系直接吸收的养分增加，可能减少植物对ＡＭＦ输送的光
合产物［２，７３］。磷在土壤中极易被固定，移动性较差，ＡＭＦ对植物磷吸收的贡献可达８０％［６１］。与磷相比，ＡＭＦ对
植物氮吸收的贡献较小，但是，氮对于植物光合作用至关重要，氮缺乏造成光合作用下降，植物将减少对ＡＭＦ的
光合产物投入，而降低ＡＭＦ的功能［７１７２］，即ＡＭＦ和植物同时受到氮限制。因此，与土壤氮水平相比，ＡＭＦ对
植物生长的贡献受土壤磷水平影响更明显。
根据前人的研究结果［７４７６］，将ＡＭＦ对植物生长的贡献与土壤磷水平的关系分为５种情况（如图１中Ａ，Ｂ，
Ｃ，Ｄ，Ｅ所示）。图１中Ａ表示随着土壤磷水平增加，ＡＭＦ对植物生长的贡献呈线性增加，例如，Ｓｉｑｕｅｉｒａ和
ＳａｇｇｉｎＪｕｎｉｏｒ［７４］研究南美重蚁木（犜犪犫犲犫狌犻犪犻犿狆犲狋犻犵犻狀狅狊犪）和齿叶蚁木（犜犪犫犲犫狌犻犪狊犲狉狉犪狋犻犳狅犾犻犪）在最低的磷水平
下，ＡＭＦ接种对这两种植物的生长无显著影响。随着磷水平增加，在不接种ＡＭＦ处理中，由于其根系直接吸收
的磷极其有限，生物量对磷水平无显著响应，而在ＡＭＦ接种处理中极大地增加其生物量，并随着磷水平增加而
增加［７４］，但是否有一定的阈值未有报道。土壤磷处理仅仅在ＡＭＦ接种处理中有显著效应，ＡＭＦ对这两种植物
磷吸收的贡献极大，因此，图１中Ａ所表示的植物种类对ＡＭＦ的依赖性极高。图１中Ｂ表示在磷水平极低时，
ＡＭＦ对植物生长无显著影响，随着磷水平增加，ＡＭＦ促进植物生长，并且对植物生长的贡献随磷水平增加而增
加，当磷水平到达一定的阈值后，ＡＭＦ对植物生长的贡献保持不变，比如，Ｓｉｑｕｅｉｒａ和ＳａｇｇｉｎＪｕｎｉｏｒ［７４］研究中的
豆科植物犛犲狀狀犪犿犪犮狉犪狀狋犺犲狉犪和铁架木（犆犪犲狊犪犾狆犻狀犻犪犳犲狉狉犲犪）。图１中Ｃ表示ＡＭＦ和土壤磷水平对植物生长均
没有显著影响，这类植物的根系直接吸收的磷养分能够满足本身的磷需求，比如犗狉犿狅狊犻犪犪狉犫狅狉犲犪和犕狔狉狅狓狔犾狅狀
狆犲狉狌犻犳犲狉狌犿［７４］，ＡＭＦ与植物间形成偏离共生关系，即植物为ＡＭＦ提供光合产物，而ＡＭＦ对植物生长无显著影
响。图１中Ｄ表示ＡＭＦ与植物间形成寄生关系，ＡＭＦ抑制了植物的生长，随着磷水平增加，抑制作用降低。例
如，Ｇｒｍａｎ［５３］观察到两种Ｃ３ 禾草无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）和偃麦草（犈犾狔犿狌狊狉犲狆犲狀狊）的生长受到ＡＭＦ寄生
作用的危害，但是随着土壤磷水平增加，这两种植物极大地降低了根系的ＡＭＦ侵染率和土壤中的菌丝丰富度，
即降低了对ＡＭＦ的光合产物投入，从而降低了ＡＭＦ寄生作用对植物生长的抑制。该研究还发现，在较低磷水
平下ＡＭＦ促进了两种Ｃ４ 禾草大须芒草（犃狀犱狉狅狆狅犵狅狀犵犲狉犪狉犱犻犻）和北美小须芒草（犛犮犺犻狕犪犮犺狔狉犻狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿）的
生长，随着磷水平增加，ＡＭＦ对这两种草生长的贡献下降，直至在较高磷水平下ＡＭＦ抑制了其生长［５３］。与Ｃ３
禾草不同，这两种Ｃ４ 禾草不能有效地降低菌根侵染率和菌丝密度，即不能有效地降低对ＡＭＦ的光合产物投入，
１９１第６期 杨高文　等：丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响
所以在高磷水平下ＡＭＦ寄生作用抑制了其生长［５３］。
　图１　不同土壤有效磷水平下犃犕犉对植物生长贡献的示意图
犉犻犵．１　犆狅狀犮犲狆狋狌犪犾犿狅犱犲犾犻犾狌狊狋狉犪狋犻狀犵狋犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾
犪狏犪犻犾犪犫犾犲狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊（犘）犾犲狏犲犾狅狀狋犺犲犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾
犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狋狅狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺（犕犆犘）
　　　Ａ：ＡＭＦ对植物生长的贡献随土壤有效磷的增加而增加；Ｂ：在较低磷水
平下，ＡＭＦ对植物生长的贡献随土壤有效磷的增加而增加，随着磷水平增
加，ＡＭＦ对植物生长的贡献不变；Ｃ：在各磷水平下ＡＭＦ对植物生长均无
贡献；Ｄ：ＡＭＦ对植物生长的贡献是负值，随着磷水平增加，贡献增加接近
于零；Ｅ：随着磷水平增加，ＡＭＦ对植物生长的贡献先增加后降低。Ａ：
ＭＣＰｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰｌｅｖｅｌ；Ｂ：ＭＣＰｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰｌｅｖｅｌａｔｌｏｗＰ，ａｎｄＭＣＰｗｉｌｎｏｔａｌｔｅｒａｔｈｉｇｈＰ；
Ｃ：ＭＣＰｉｓｚｅｒｏａｃｒｏｓｓｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰｌｅｖｅｌｓ；Ｄ：ＭＣＰａｒｅｎｅｇａｔｉｖｅ，ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｔｏｃｌｏｓｅｔｏｚｅｒｏｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＰ；Ｅ：ＭＣＰｉｎｃｒｅａｓｅａｔｌｏｗＰａｎｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅａｔｈｉｇｈＰ．
大须芒草和北美小须芒草属于图１中Ｅ所表示的
植物种类。也有研究发现，在低磷水平下，ＡＭＦ极
大促进了地三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狊狌犫狋犲狉狉犪狀犲狌犿）的生长，
而在高磷水平下对其生长无显著贡献［２］。地三叶可
能属于图１中Ｅ所表示的植物类，由于该研究中磷
水平梯度过少，未预测 ＡＭＦ与地三叶是否能够形
成寄生关系。
对于ＡＭＦ而言，土壤磷水平增加后，菌根植物
会减少对 ＡＭＦ的光合产物投入，降低植物根系的
菌根侵染率和土壤的菌丝密度［１，７７］，Ｃ３ 和Ｃ４ 禾草
可能表现不一致［５３］。而随着土壤氮水平的增加，植
物对 ＡＭＦ 的光合产物投入也表现出相似的规
律［７１７２］。虽然 Ｍｅｔａ分析的结果表明施用氮肥比磷
肥更能够解释植物的菌根依赖性，但是与氮缺乏相
比，植物在磷缺乏时 ＡＭＦ对植物生长的影响更
大［５６］。只有在氮缺乏而磷充足的情况下，氮肥添加
会降低植物对 ＡＭＦ的光合产物投入［７１，７８］，而在磷
缺乏时，氮肥添加会增加植物对 ＡＭＦ的光合产物
投入［７１７２］。可见，土壤氮磷的相对比例，即土壤养分
的生态化学计量比（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ），影响
ＡＭＦ与植物间的关系，将作用于植物的生长表
现［７２］。Ｊｏｈｎｓｏｎ［７２］提出交易平衡模型（ｔｒａｄｅｂａｌ
ａｎｃｅｍｏｄｅｌ），将土壤氮磷水平对ＡＭＦ和植物之间
关系的影响总结为图２所示的４种情况。
图２中第１种情况表示，当土壤氮磷均是限制因子时，ＡＭＦ对植物磷吸收的贡献较大，但是由于土壤氮的缺
乏，限制了植物的光合作用，导致植物对ＡＭＦ的光合产物投入较低，形成碳缺乏型的互利共生关系。比如，最新
的研究从分子水平和植物生理水平揭示了氮磷同时缺乏时蒺藜苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪）与ＡＭＦ形成的互利
共生关系［７３］。图２中第２种情况表示，由于氮缺乏解除，植物光合作用未受到抑制，植物能够投入大量的光合产
物给ＡＭＦ以获得磷养分，形成较强的互利共生关系，与第１种情况相比，ＡＭＦ对植物生长的贡献可能更大。例
如，在磷缺乏时，氮肥添加会增加植物对ＡＭＦ的光合产物投入［７１］，符合图２中的第２种情况。图２中第３种情
况表示，土壤中磷很丰富而氮缺乏时，植物根系直接吸收的养分能够满足生长的需求，植物不需要从ＡＭＦ获得
磷，植物和ＡＭＦ均受到氮缺乏时，植物需要继续为ＡＭＦ提供光合产物，此时，ＡＭＦ与植物形成偏利共生关系，
此种ＡＭＦ－植物共生体系对ＡＭＦ更有利［７１］。图２中第４种情况表示，氮磷均不是限制因子时，ＡＭＦ与植物竞
争光合产物，抑制植物生长［７５，７９８０］。
２　ＡＭＦ对植物种间相互作用的影响
植物间的相互作用关系对于生态系统的物种多样性和稳定性维持至关重要［１７１８］。研究表明，ＡＭＦ影响植
物之间的相互作用关系［８１８５］。ＡＭＦ侵染植物以后，在根外产生大量菌丝，形成菌丝网络，能够将同种菌根植物
根系连接在一起，也能够将不同种的菌根植物联系在一起［１］，如图３所示。菌丝网络具有土壤养分、水分和光合
产物的再分配功能，能够将这些营养物质从一株植物转运到相邻的同种或不同种的植物，菌丝网络具有营养物质
的再分配功能［２９，６９，８６８７］。
２９１ 草　业　学　报 第２４卷
图２　土壤有效氮磷水平对犃犕犉和植物间关系的影响［７２］
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狅犻犾犪狏犪犻犾犪犫犾犲狀犻狋狉狅犵犲狀（犖）犪狀犱犘犾犲狏犲犾狅狀狋犺犲犃犕犉狆犾犪狀狋狊狔犿犫犻狅狊犻狊
　
图３　菌丝网络将不同种类的植株或同种植物不同植株的根系连接在一起
犉犻犵．３　犕狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾狀犲狋狑狅狉犽狊犾犻狀犽犻狀犵狋犺犲狉狅狅狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱狆犾犪狀狋狊狅犳狋犺犲狊犪犿犲狊狆犲犮犻犲狊
　虚线表示不同种类的植物或同种类不同植株均被同一种ＡＭＦ侵染，并通过菌丝网络连接在一起；实线表示植物也能够被其他种类的ＡＭＦ侵染
ＤａｓｈｅｄｌｉｎｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｏｎｅＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓｃｏｌｏｎｉｚｅｓｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｔｈｅｓｅｐｌａｎｔｓａｒｅｌｉｎｋｅｄｂｙ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｎｅｔｗｏｒｋｓ；ｓｏｌｉｄｌｉｎｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｐｌａｎｔｓｃａｎｂｅｃｏｌｏｎｉｚｅｄｂｙｏｔｈｅｒＡＭＦｓｐｅｃｉｅｓ．
ＡＭＦ对同种植物不同植株间作用的影响。Ｋｏｉｄｅ［５８］研究发现植物的种植密度决定了其菌根生长效应，在种
植密度较低时植物对ＡＭＦ接种的生长反应最高。Ａｌｓｏｐｐ和Ｓｔｏｃｋ［５９］的研究也发现相似的规律，随着植物密度
的增加，ＡＭＦ对植物磷吸收的贡献降低，植物的菌根生长效应降低。不同植物种类的表现不同［５７，８８］，例如，对比
菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）和豆科（Ｆａｂａｃｅａｅ）的两种植物发现，植株密度对前者菌根生长效应的影响更显著［５７］。野外调
查表明甘松草（犖犪狉犱狌狊狊狋狉犻犮狋犪）的菌根侵染率随着植株密度的增加而提高［８９］，说明植物对ＡＭＦ投入的光合产物
３９１第６期 杨高文　等：丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响
随着植株密度的增加而增加，与Ａｌｓｏｐｐ和Ｓｔｏｃｋ［５９］的研究结果一致。可见，随着植株密度增加，植物从ＡＭＦ获
得的养分减少，而对 ＡＭＦ投入的光合产物增加，根据 ＡＭＦ与植物间的投入－产出模型（ｃｏｓｔｂｅｎｅｆｉｔｍｏｄ
ｅｌｓ）［９０］，植株密度增加将降低植物的菌根生长效应。植株密度降低植物的菌根生长效应，说明ＡＭＦ可能增加了
同种植物不同植株间的竞争，也说明ＡＭＦ参与植物种群内的自疏过程［９１９２］。
ＡＭＦ种类对不同植物种间效应的影响。研究表明，ＡＭＦ影响植物种间的共存［９３９６］。对于两种竞争力不同
的植物而言，如果竞争力较弱的植物具有更高的菌根依赖性，那么ＡＭＦ能够通过增加其养分吸收能力而提高其
竞争力，促进这两种植物的共存［９５９７］；但是，如果竞争力较强的植物具有更高的菌根依赖性，那么ＡＭＦ增加其养
分吸收能力提高其竞争力，进而不利于竞争力较弱的植物的生长，阻碍这两种植物的共存［９８］。物种间的共存受
ＡＭＦ种类本身的调节，例如，研究表明接种不同种类的ＡＭＦ对北美高草草原的暖季型与冷季型禾草的共存影
响不同［９７］。ＡＭＦ具有一定的宿主特异性［９９］，ＡＭＦ对其特定寄主的生长促进作用更大，即同种ＡＭＦ对不同植
物的影响不同，是ＡＭＦ调节物种共存的内在机制之一［８４，９２，１００］。研究表明，共生的禾草根系具有不同的ＡＭＦ群
落［１０１］，可能促进了物种间的共存。
ＡＭＦ的多样性促进植物种间的共存。Ｗａｇｇ等［８４］研究ＡＭＦ对豆科植物三叶草和Ｃ３ 禾草多花黑麦草（犔狅
犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）种间相互作用发现，ＡＭＦ通过增加豆科植物的竞争力而减少了两个物种间竞争力的差异，促
进两个物种间的共存，其中具有最高ＡＭＦ多样性处理对这两个物种的共存最有利。该研究还发现，ＡＭＦ多样
性对物种间关系的影响受到土壤物理条件的调节，在含沙量较低的土壤中接种ＡＭＦ对物种间更有利［８４］。ＡＭＦ
多样性越高，对物种共存的作用越大，可以用ＡＭＦ选择性效应和互补性效应解释［１１］。
菌丝网络的养分再分配作用有利于物种共存。优势种植物建立的菌丝网络，吸收氮磷养分后传递给次优势
种植物［８７］，或者将优势种的光合产物传递给次优势种［１０２］，将有利于物种间的共存［１００］。菌丝网络的养分再分配
作用的内在机制是ＡＭＦ与植物之间存在不平衡关系，即植物对ＡＭＦ的投入和ＡＭＦ对植物养分吸收贡献的不
等性。Ｗａｌｄｅｒ等［８７］通过隔室分离法和同位素示踪法研究Ｃ３ 植物亚麻（犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿）和Ｃ４ 植物高粱
（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）混播系统发现，Ｃ４ 植物对菌丝网络投入更多的光合产物而氮磷获益小，但是，Ｃ３ 植物对菌丝
网络投入的光合产物相对较少而氮磷获益更大，该研究证明了ＡＭＦ与植物之间存在不平衡关系。该研究结果
为解释菌丝网络的养分再分配对物种共存的作用机制奠定了基础。虽然在植物个体水平ＡＭＦ与植物间的关系
符合Ｆｉｔｔｅｒ［９０］提出的投入－收益模型或Ｋｉｅｒｓ等［１９］提出的双向互惠机制，但是，Ｗａｌｄｅｒ等［８７］的结果说明存在多
个物种的生态系统中ＡＭＦ与植物存在不平衡关系。此外，ＡＭＦ菌丝网络将植物受到采食胁迫的信号传递给另
外的植物，使还未被侵害的植物做好防御措施［４１］，促进植物间的共存。
３　ＡＭＦ与植物群落的更新
植被更新对植物群落结构和多样性的维持有着决定性的作用。群落的物种多样性维持，取决于某段时间内
成功定植在群落中的物种数和消失物种数间的平衡关系［１０３１０４］。植物在群落的定植过程中，光和土壤养分的限
制不利于植物幼苗期的生长，是植物能否成功定植的决定性因素［１０５］。已有研究表明ＡＭＦ有助于群落中植物幼
苗的建植［６２，１０６１０７］。土壤中存在的ＡＭＦ菌丝网络能够为植物根系的侵染提供足够的菌剂，使得植物幼苗能够迅
速整合到菌丝网络中（图３），在幼苗生长初期，其光合作用较弱，对菌丝网络的光合产物投入较少，而能够获得相
对较多的养分供应［６２，１０６］。菌丝网络能够将成株植物固定的光合产物转运到幼苗［６９，１０８］，也能将水分转运给幼
苗［２９］，促进幼苗的生长。ＡＭＦ对幼苗定植的影响受到多种因素的调控。
不同ＡＭＦ种类对幼苗定植的影响不同。ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ［６２］研究发现，地球霉囊菌（犌犾狅犿狌狊犵犲狅狊狆狅狉狌犿
ＷａｌｋｅｒＢＥＧ１８和犌犾狅犿狌狊ｓｐ．ＢＥＧ２１）极大地提高了红车轴草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）幼苗的定植，而其他ＡＭＦ
种类（犌犾狅犿狌狊ｓｐ．ｉｓｏｌａｔｅＢａｓｌｅＰｉ和犌犾狅犿狌狊ｓｐ．ＢＥＧ１９）对红车轴草幼苗的定植无显著影响。Ｊａｎｏｕｓｋｏｖａ
等［１０９］研究表明，不同ＡＭＦ种类对植物幼苗定植的抑制作用也不同。
植物的种类决定ＡＭＦ对其幼苗定植的作用。ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ［６２］研究发现ＡＭＦ极大地促进了红车轴草幼
苗生长，而对直立雀麦（犅狉狅犿狌狊犲狉犲犮狋狌狊）、羽状短柄草（犅狉犪犮犺狔狆狅犱犻狌犿狆犻狀狀犪狋狌犿）和夏枯草（犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊）
４９１ 草　业　学　报 第２４卷
等幼苗生长影响较小。Ｚｈｅｎ等［６０］研究发现，在大于２．５ｇＮ／ｍ２ 添加水平下，ＡＭＦ抑制了冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪
犳狉犻犵犻犱犪）幼苗定植，而促进了羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和克氏针茅（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）幼苗的定植。与Ｃ３ 禾草相比，
Ｃ４ 禾草和杂类草对ＡＭＦ接种的反应更明显［５６］，植物本身的菌根依赖性可能决定了 ＡＭＦ对其幼苗定植的作
用。
土壤养分水平调节ＡＭＦ对植物幼苗定植的作用。Ｚｈｅｎ等［６０］研究发现，在大于２．５ｇＮ／ｍ２ 添加水平下，
ＡＭＦ抑制了冷蒿幼苗定植，而小于２．５ｇＮ／ｍ２ 添加水平下，ＡＭＦ促进了冷蒿幼苗的建植。土壤养分水平增加
可以降低ＡＭＦ对幼苗定植的促进作用。前人研究也发现了类似规律，在土壤养分水平较低时，菌丝网络促进长
叶车前草（犘犾犪狀狋犪犵狅犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）幼苗生长［６９，１１０］，而在养分水平较高时幼苗生长受到抑制［１０８］。
幼苗定植处的周围成株植物通过ＡＭＦ菌丝网络影响幼苗的定植。Ｍｏｏｒａ和Ｚｏｂｅｌ［１１１］研究发现，植物幼苗
单独生长，即周围没有成株植物时，比在成株植物周围的菌根生长效应更大，其原因可能是植株的密度影响了植
物的菌根生长效应［５９］。Ｋｙｔｏｖｉｔａ等［１１２］发现由于成株与幼苗间的竞争作用，幼苗不能从菌丝网络中获益。杨高
文［１１３］研究表明，与其他植物成株建立的菌丝网络相比，冷蒿建植的菌丝网络更有利于冷蒿幼苗的生长，克氏针
茅或羊草建立的菌丝网络显著抑制了冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）幼苗的生长，而冷蒿或冰草建立的菌丝网络抑
制了羊草幼苗的生长。
还有研究表明，ＡＭＦ能够提高或降低植物的无性繁殖［１１４１１５］。有性繁殖和无性繁殖是植物群落更新的主要
方式，植物的无性繁殖和有性繁殖均受到土壤中 ＡＭＦ的调节。根据 ＡＭＦ对植物群落多样性作用的预测模
型［１１６］，如果ＡＭＦ促进群落中优势种植物的更新，ＡＭＦ不利于植物群落多样性的维持；如果ＡＭＦ促进群落中
次优势种植物的更新，ＡＭＦ有利于多样性的维持。
４　ＡＭＦ与植物群落的生产力
ＡＭＦ种类及其多样性影响植物群落生产力。不同ＡＭＦ种类对群落生产力的影响不同。Ｖｏｇｅｌｓａｎｇ等［１０］
研究发现，接种犌犾狅犿狌狊犮犾犪狉狅犻犱犲狌犿１和犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪ｓｐ．１降低了植物群落地上生产力，而接种其他ＡＭＦ增
加了生产力。ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ等［９］通过室内控制实验研究发现ＡＭＦ多样性与植物群落的生产力存在二次曲线
关系，群落生产力随着ＡＭＦ物种数增加而增加，当ＡＭＦ物种数为８～１４时，生产力达到最高值。而原位调查实
验的结果表明ＡＭＦ的物种数与群落的地上或地下生产力均存在显著的线性正相关关系［１１７］。ＡＭＦ可能通过不
同ＡＭＦ种类间的选择性效应（ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓ）和互补性效应（ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓ）作用于群落生产力。研
究表明，与接种１种ＡＭＦ相比，接种多种ＡＭＦ后植物的生物量显著增加，不同ＡＭＦ种类间通过选择性效应和
互补性效应，对植物生物量的增加量的贡献分别达８２％和８５％［１１］。
Ｏ’Ｃｏｎｎｏｒ等［１１８］研究表明，由于ＡＭＦ增加了群落中优势种的地上生物量，而降低了次优势种的地上生物
量，ＡＭＦ对植物群落生产力无显著影响。可见，ＡＭＦ通过作用于物种间的相互作用关系从而影响群落生产力。
此外，ＡＭＦ对生产力的作用可能存在时间异质性。研究表明，在人工植物群落建立的第１年，ＡＭＦ增加了群落
地上生产力，不同种类的ＡＭＦ对生产力的促进作用不一致；在群落建立的第２年，与不接种ＡＭＦ相比，ＡＭＦ降
低了群落的生产力，其原因是菌根依赖性较低的两种植物苔草（犆犪狉犲狓犳犾犪犮犮犪）和羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）存活率高，
而其他菌根植物存活率较低［１１９］。
ＡＭＦ影响植物群落多样性［１，９］，植物多样性有助于提高植物群落的生产力［１２０］。因此，ＡＭＦ可能通过影响
植物群落中物种多样性与生产力的关系，而作用于群落生产力。ＡＭＦ对物种多样性与生产力关系的研究表明，
当不接种ＡＭＦ时，植物多样性与群落生产力存在线性正相关关系；当接种ＡＭＦ之后，群落生产力与植物多样性
存在指数关系，当物种数较高时，生产力随多样性的增加进入平台期［１２１］。该研究结果说明，在物种数较少时，
ＡＭＦ有助于群落取得较高的生物量，支持了生态系统的冗余假说（ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）。
ＡＭＦ与土壤养分水平互作影响植物群落生产力。在较低磷水平下ＡＭＦ显著增加了群落的生产力［１２２］，而
在较高磷水平下ＡＭＦ降低了群落的生产力［１２３１２４］，说明随着磷水平升高，ＡＭＦ对群落生产力的贡献可以从正效
应到负效应。ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ等［１２３］研究表明，在低氮水平下ＡＭＦ增加了群落生产力，而在氮添加后ＡＭＦ对
５９１第６期 杨高文　等：丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响
群落生产力无显著影响。可见，ＡＭＦ对群落生产力的
图４　不同土壤有效养分水平下犃犕犉对群落生产力的影响
犉犻犵．４　犆狅狀犮犲狆狋狌犪犾犿狅犱犲犾犻犾狌狊狋狉犪狋犻狀犵狋犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾犪狏犪犻犾犪犫犾犲
狀狌狋狉犻犲狀狋狊狅狀狋犺犲犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀
狋狅狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
　
贡献随氮养分水平增加而降低。将不同土壤养分水平
下ＡＭＦ对植物群落生产力的贡献总结为图４：在较低
土壤养分水平下 ＡＭＦ增加群落生产力，随着土壤养
分水平增加，ＡＭＦ对植物群落生产力的贡献下降，直
至ＡＭＦ对群落生产力无显著影响，继续增加土壤养
分水平，ＡＭＦ降低植物群落生产力。
随着土壤养分水平的增加，ＡＭＦ对群落生产力
的贡献降低，可以由以下几个方面得到解释。第一，土
壤养分水平增加后ＡＭＦ的功能受到抑制。大量研究
表明植物根系的ＡＭＦ侵染率和土壤中ＡＭＦ菌丝密
度随着土壤养分水平的增加而降低［７１，７７，１２５］，ＡＭＦ的
养分吸收功能也随之较高低［７８］。第二，土壤养分水平
增加后ＡＭＦ与植物间的互利共生关系可能转为偏利
共生或寄生关系（如图２所示）［２，７２，８０］，即ＡＭＦ成为有
害微生物，抑制植物的生长，降低群落生产力。第三，土壤养分水平增加后，改变ＡＭＦ群落结构，选择出养分吸
收功能较低的ＡＭＦ群落［５３，７８］。第四，ＡＭＦ的多样性随土壤养分水平的增加而降低［１２６］，根据ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ
等［９］的研究结果，ＡＭＦ多样性与群落生产力存在正相关关系，ＡＭＦ多样性的降低，可能导致群落生产力的降
低。
５　ＡＭＦ与植物群落的多样性
ＡＭＦ种类及其多样性影响植物群落多样性。ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ等［９］在《Ｎａｔｕｒｅ》上发表文章指出ＡＭＦ多样
性决定了植物群落多样性，该文章是探究ＡＭＦ多样性与植物群落多样性关系的里程碑。研究发现，植物群落的
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数与ＡＭＦ多样性存在二次曲线关系，Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数随着ＡＭＦ物种数增加而增加，当
ＡＭＦ物种数为１４时，多样性达到最高值。原位调查研究也表明ＡＭＦ的物种数与植物群落的物种多样性均存
在显著的线性正相关关系［１１７］。Ｖｏｇｅｌｓａｎｇ等［１０］的研究表明了不同种类的ＡＭＦ对群落多样性的影响不同。该
研究还发现，接种１种ＡＭＦ与接种６种ＡＭＦ处理下的群落多样性无显著差异，说明了ＡＭＦ对多样性的贡献
可能主要来自于特定的种类，其可能原因是多物种的取样效应（ｍｕｌｔｉｐｌｅｓｐｅｃｉｅｓｓａｍｐｌｉｎｇｅｆｆｅｃｔ）所致［１０，１２７］。
ＡＭＦ通过调节植物之间的相互作用影响群落多样性。例如，在北美高草草原对ＡＭＦ依赖性较高的Ｃ４ 禾
草是优势种，原位施用真菌抑制剂后ＡＭＦ功能受到抑制，降低了植物群落中优势种的丰度，导致菌根依赖性较
低的Ｃ３ 禾草和杂类草等次优势种出现补偿性生长，增加了植物群落的多样性［１６］。可见，群落中优势种和次优势
种的相对菌根依赖性决定ＡＭＦ对植物群落多样性的影响。Ｕｒｃｅｌａｙ和Ｄｉａｚ［１１６］提出预测ＡＭＦ对群落多样性影
响的概念模型。该模型包含４种情况：１）当植物群落中的大部分物种是非菌根植物或菌根依赖性较低时，ＡＭＦ
对植物群落多样性没有影响，这种情况存在于演替初期的植物群落［１２８１２９］。２）当群落中的优势种是菌根依赖性
较高的植物，而次优势种的菌根依赖性较低或是非菌根植物时，ＡＭＦ通过增加优势种的丰度，从而抑制次优势
种的生长，降低多样性，在北美高草草原［１６］、澳大利亚干旱草地［１１８］和欧石楠植物群落［１３０］观察到这种情况。３）当
群落中的次优势种是菌根依赖性较高的植物，而优势种的菌根依赖性较低或是非菌根植物时，ＡＭＦ通过促进次
优势种的生长而提高多样性，在海岸灌丛植物群落发现这种现象［１３１］。研究以大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）为优势种
的内蒙古草原发现，ＡＭＦ降低优势种的资源垄断，增加了次优势种的生物量，使得各植物种生物量趋于平均，有
利于增加植物群落的多样性，但由于该研究时间较短，未观察到群落多样性的改变［１３２］。根据模型的第３种情况，
ＡＭＦ可能增加了内蒙古草原植物群落的多样性，还需要进一步实验验证。４）当群落中优势种和次优势种均是
菌根依赖性较高的植物时，ＡＭＦ菌丝网络可能将光合产物或养分转运到次优势种，促进次优势种的生长，提高
６９１ 草　业　学　报 第２４卷
多样性，例如，Ｇｒｉｍｅ等［６９］发现接种ＡＭＦ后光合产物
　图５　犃犕犉对植物群落多样性的影响受土壤磷水平调节
　犉犻犵．５　犕狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狋狅狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犱犻狏犲狉狊犻狋狔
狑犪狊犿犲犱犻犪狋犲犱犫狔狊狅犻犾犪狏犪犻犾犪犫犾犲犘
　　　线１表示，当群落中次优势种的菌根依赖性较高，而优势种是非菌
根植物或其菌根依赖性较低时，在低磷水平下ＡＭＦ增加群落多样性，
随着土壤磷水平增加，ＡＭＦ对多样性的贡献下降，在高土壤磷水平下
ＡＭＦ对多样性无显著影响；线２表示，当优势种的菌根依赖性较高，
而次优势种是非菌根植物或其菌根依赖性较低时，在低磷水平下
ＡＭＦ降低群落多样性，随着土壤磷水平增加，ＡＭＦ对多样性的负效
应减弱，在高土壤磷水平下 ＡＭＦ对多样性无显著影响。Ｌｉｎｅ１：Ｉｆ
ｔｈｅｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｒｅｈｉｇｈｌｙｍｙｃｏｔｒｏ
ｐｈｉｃ，ａｎｄｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｎｏｔ，ｔｈｅｎＡＭＦｓｈｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅ
ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｔｌｏｗｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰｌｅｖｅｌｓ，ａｎｄｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆ
ＡＭＦｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰ．Ｌｉｎｅ
２：Ｉｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｒｅｈｉｇｈｌｙｍｙｃｏｔｒｏ
ｐｈｉｃ，ａｎｄｔｈｅｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｎｏｔ，ｔｈｅｎＡＭＦｓｈｏｕｌｄｄｅｃｒｅａｓｅ
ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｔｌｏｗｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰｌｅｖｅｌｓ，ａｎｄｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆ
ＡＭＦｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｅｃｌｉｎｅｓｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰ．
从优势种转运到群落下方的次优势种，接种 ＡＭＦ增
加了多样性。
ＡＭＦ与土壤磷水平互作影响植物群落多样性。
Ｖｏｇｅｌｓａｎｇ等［１０］建立了包含２０种植物的人工植物群
落，发现在不同磷水平下，不同种类的ＡＭＦ对植物群
落多样性的贡献不同。根据前人的研究结果［１０，１２２］，将
不同土壤磷水平下ＡＭＦ对植物群落多样性的贡献总
结为图５所示的两种情况。当群落中次优势种的菌根
依赖性较高，而优势种是非菌根植物或菌根依赖性较
低时，在低磷水平下，ＡＭＦ提高优势种的磷吸收促进
其生长，从而增加多样性，随着土壤磷水平增加，ＡＭＦ
对次优势种的作用下降，对多样性的贡献随之下降，在
高土壤磷水平下 ＡＭＦ对多样性无显著影响（图５线
１）。Ｃｏｌｉｎｓ和Ｆｏｓｔｅｒ［１２２］通过建立包含９种植物的人
工植物群落，模拟北美高草草原植物群落，研究发现菌
根依赖性较低的加拿大披碱草（犈犾狔犿狌狊犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）
是优势种，低磷水平下ＡＭＦ增加了植物群落多样性，
随着土壤磷水平增加，ＡＭＦ对多样性的贡献下降。
当优势种的菌根依赖性较高，而次优势种是非菌根植
物或菌根依赖性较低时，在低磷水平下 ＡＭＦ降低群
落多样性，随着土壤磷水平增加，ＡＭＦ对多样性的负
效应减弱，在高土壤磷水平下 ＡＭＦ对多样性无显著
影响（图５线２），这种情况还未有实验进行验证。
土壤磷水平越高，ＡＭＦ对植物群落多样性的影
响越小，与ＡＭＦ和土壤养分水平互作对生产力的作
用规律较一致。然而，该规律不适用于ＡＭＦ和土壤氮水平互作对生产力的影响。ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ等［１２３］研究发
现，在较低氮添加水平下，ＡＭＦ对植物群落的均匀度无显著影响，而在较高磷添加水平下，ＡＭＦ通过提高次优
势种豆科植物的生长，从而增加了均匀度。Ｊｏｈｎｓｏｎ等［１３３］研究ＡＭＦ与ＣＯ２ 浓度互作对物种多样性的影响，发
现不增加ＣＯ２ 浓度时，ＡＭＦ降低了物种多样性，而增加ＣＯ２ 浓度后，ＡＭＦ增加了多样性。这两份研究结果说
明土壤氮或ＣＯ２ 浓度较高时，ＡＭＦ对多样性的贡献越大。
６　问题和展望
已有研究在欧洲草原［９，１２３］，澳大利亚半干旱草原［１１８］和北美高草草原［１０，１６，１２２］深入探讨了ＡＭＦ对植物群落
结构和多样性的影响。然而，在世界上最大的陆地生态系统———欧亚草原上，还研究得较少。研究欧亚草原土壤
中的ＡＭＦ对植物群落的影响及其作用机制，将有助于理解欧亚草原生产力、多样性及其稳定性的维持机制。
全球氮沉降的增加降低了欧洲草地［３］，北美草原［４］和欧亚草原［５］植物群落的物种多样性。来自欧洲草地的
研究表明，在豆科牧草丰度较大的草地ＡＭＦ能够降低氮沉降对植物群落多样性的负效应［１２３］。草地施肥是草地
管理的措施之一，草地施肥或氮沉降增加必然改变土壤中有效养分水平及其化学计量比，将作用于ＡＭＦ与植物
的共生关系［７２，７９］，可能会改变植物群落结构和多样性。研究ＡＭＦ与土壤有效养分互作对植物群落生产力和多
样性的影响，将有助于提出全球氮沉降背景下草地生态系统多样性保持的管理措施。
草原生态系统受到干扰后，生产力和物种多样性的稳定性备受关注，ＡＭＦ对生态系统稳定性的影响还需要
７９１第６期 杨高文　等：丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响
深入研究。ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎ等［９］发现植物群落的生产力和多样性均与ＡＭＦ多样性存在二次曲线关系，在ＡＭＦ
多样性较低时，生产力和多样性随ＡＭＦ多样性增加而增加，而在ＡＭＦ多样性较高时，生产力和多样性随ＡＭＦ
多样性增加而变化极小，该结果间接说明ＡＭＦ多样性损失可能造成植物群落的变异性增加，及稳定性下降。物
种的多样性决定了系统稳定性［１７１８］，ＡＭＦ能够促进物种共存，维持植物群落的多样性［１００，１３４１３５］，因此，ＡＭＦ可能
作用于物种多样性而影响系统稳定性，还有待进一步验证。
此外，ＡＭＦ与土壤生物因子互作影响植物群落生产力。比如，Ｚａｌｅｒ等［１３６］研究发现不接种ＡＭＦ处理中，
添加蚯蚓增加了植物群落生产力，而在接种ＡＭＦ处理中，添加蚯蚓对群落生产力无显著影响。ＡＭＦ与根瘤菌
的协同作用促进豆科植物的生长［６８］。ＡＭＦ与其他土壤生物因子互作对植物群落生产力的影响知之甚少。
ＡＭＦ与植物间的共生关系是ＡＭＦ对植物生产力、物种多样性及稳定性作用的基础。已有研究从植物个体
水平对ＡＭＦ－植物共生关系进行了深入的研究［１９，１３７］，然而在植物群落水平ＡＭＦ与植物间的共生关系还研究
得很少。利用同位素标记法和分子生物学相结合的方法［８７］，在群落水平探讨共生关系的形成机制，有助于理解
ＡＭＦ对植物群落结构和组成的作用机制。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｔｅｍｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｎａｔｕｒｅ，１９９８，３９６：６９７２．
［１０］　ＶｏｇｅｌｓａｎｇＫＭ，ＲｅｙｎｏｌｄｓＨＬ，ＢｅｖｅｒＪＤ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｉｄｅｎｔｉｔｙａｎｄｒｉｃｈｎｅｓｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆａｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｓｙｓｔｅｍ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１７２（３）：５５４５６２．
［１１］　ＷａｇｇＣ，ＪａｎｓａＪ，ＳｃｈｍｉｄＢ，犲狋犪犾．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｓｙｍｂｉｏｎｔｓｓｕｐｐｏｒｔａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．
ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１１，１４（１０）：１００１１００９．
［１２］　ＪｏｈｎｓｏｎＮＣ，ＡｎｇｅｌａｒｄＣ，ＳａｎｄｅｒｓＩＲ，犲狋犪犾．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｕｔｃｏｍｅｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏ
ｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１３，１６（Ｓｕｐｐｌ１）：１４０１５３．
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２０１３，２２（５）：３１０３２５．
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［１５］　ＷｉｌｓｏｎＧＷＴ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ．Ａｍｅｒ
ｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９８，８５（１２）：１７３２１７３８．
［１６］　ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ，ＷｉｌｓｏｎＧＷＴ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９９，８０（４）：１１８７１１９５．
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２００４，４３１：１８１１８４．
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８９１ 草　业　学　报 第２４卷
２００６，４４１：６２９６３２．
［１９］　ＫｉｅｒｓＥＴ，ＤｕｈａｍｅｌＭ，ＢｅｅｓｅｔｔｙＹ，犲狋犪犾．Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｒｅｗａｒｄｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２０１１，３３３：８８０８８２．
［２０］　ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎＭＧＡ，ＢａｒｄｇｅｔｔＲＤ，ｖａｎＳｔｒａａｌｅｎＮＭ．Ｔｈｅｕｎｓｅｅｎｍａｊｏｒｉｔｙ：ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓａｓｄｒｉｖｅｒｓｏｆｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００８，１１（６）：２９６３１０．
［２１］　ＬｉＸＬ，ＧｅｏｒｇｅＥ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ．ＥｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｐｌｅｔｉｏｎｚｏｎｅｉｎＶＡｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｉｎａｃａｌｃａｒｅｏｕｓ
ｓｏｉｌ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９１，１３６（１）：４１４８．
［２２］　ＺｈａｎｇＦＳ，ＳｈｅｎＪＢ，ＦｅｎｇＧ．ＲｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅＥｃｏｌｏｇｙ：Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ＆ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，２００９．
［２３］　ＣａｖａｇｎａｒｏＴＲ，ＤｉｃｋｓｏｎＳ，ＳｍｉｔｈＦＡ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓｍｏｄｉｆｙｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓｏｉｌｚｉｎｃａｄｄｉｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，
２０１０，３２９（１２）：３０７３１３．
［２４］　ＺｈｕＹＧ，ＳｍｉｔｈＦＡ，ＳｍｉｔｈＳＥ．ＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎＺｎ，Ｃｕ，ａｎｄＭｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂａｒｌｅｙ
（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）ｃｕｌｔｉｖａｒｓｇｒｏｗｎｉｎｓａｎｄｃｕｌｔｕｒｅ．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，５３（２）：２１１２１６．
［２５］　ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＤｅｌＢ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｉｓｙｍｂｉｏｓｉｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９４，１５９（１）：８９１０２．
［２６］　ＹａｏＱ，ＬｉＸＬ，ＦｅｎｇＧ，犲狋犪犾．Ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｐａｒｉｎｇｌｙｓｏｌｕｂｌｅｉｎｏｒｇａｎｉｃｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｂｙｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｍｙｃｅｌｉｕｍｏｆａｎａｂｕｓｃｕ
ｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００１，２３０（２）：２７９２８５．
［２７］　ＬｉＸＬ，ＧｅｏｒｇｅＥ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ．ＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｐｌｅｔｉｏｎａｎｄｐＨｄｅｃｒｅａｓｅａｔｔｈｅｒｏｏｔ－ｓｏｉｌａｎｄｈｙｐｈａｅ－ｓｏｉｌｉｎｔｅｒｆａｃｅｓｏｆＶＡ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｗｉｔｈａｍｍｏｎｉｕｍ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９１，１１９（３）：３９７４０４．
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犅狉犪犱狔狉犺犻狕狅犫犻狌犿ｓｐｐ．ｉｍｐｒｏｖｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，３２（１２）：１１４３１１５２．
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ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲ｉｎｄｕｃｅｓｙｓｔｅｍｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔ犆狌犮狌犿犫犲狉犿狅狊犪犻犮ｖｉｒｕｓｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒｐｌａｎｔｓ．Ｐｌａｎｔａｎｄ
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ｗｈｉｃｈＮｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｆａｖｏｒｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｇｒａｓｓｅｓｏｖｅｒｆｏｒｂｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１４，３７５（１２）：１２７１３６．
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ｎａｔｕｒａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，９７（６）：１１３９１１５０．
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Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００４，７（４）：２９３３０３．
［６３］　ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎＭＧＡ，ＢｏｌｅｒＴ，ＷｉｅｍｋｅｎＡ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｅｔｅｒｍｉ
ｎａｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，７９（６）：２０８２２０９１．
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ｏｒｉｇｉｎｓｏｆｂｏｔｈｔｈｅｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｆｕｎｇｉ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１１，９８（５）：８５０８５８．
［６５］　ＪｏｈｎｓｏｎＮＣ，ＷｉｌｓｏｎＧＷＴ，ＢｏｗｋｅｒＭＡ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｓａｄｒｉｖｅｒｏｆｌｏｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏ
ｓｅｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１０，１０７（５）：２０９３２０９８．
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［６７］　ＢｅｎｎｅｔｔＡＥ，ＢｅｖｅｒＪＤ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｐｅｃｉｅｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙａｌｔｅｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｅｒｂｉｖｏｒｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，
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［６８］　ＬａｒｉｍｅｒＡＬ，ＣｌａｙＫ，ＢｅｖｅｒＪＤ．Ｓｙｎｅｒｇｉｓｍａｎｄｃｏｎｔｅｘｔｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙｏｆｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄ
ｒｈｉｚｏｂｉａｗｉｔｈａｐｒａｉｒｉｅｌｅｇｕｍｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１４，９５（４）：１０４５１０５４．
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００２ 草　业　学　报 第２４卷
１９８７，３２８：４２０４２２．
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１０２第６期 杨高文　等：丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响
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ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｗａｒｍｓｅａｓｏｎｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，７０：１７６
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ｉｎａｍｏｗｎｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，８４（１）：７１８２．
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［１０２］　ＲｏｂｉｎｓｏｎＤ，ＦｉｔｔｅｒＡ．Ｔｈｅｍａｇｎｉｔｕｄｅａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓｆｅｒｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓｌｉｎｋｅｄｂｙａｃｏｍｍｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｎｅｔ
ｗｏｒｋ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９９，５０：９１３．
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［１０５］　ＴｕｒｎｂｕｌＬＡ，ＣｒａｗｌｅｙＭＪ，ＲｅｅｓＭ．Ａｒｅｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｓｅｅｄｌｉｍｉｔｅｄ？Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｓｅｅｄｓｏｗｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｏｉｋｏｓ，
２０００，８８（２）：２２５２３８．
［１０６］　ＶｏｅｔｓＬ，ｄｅｌａＰｒｏｖｉｄｅｎｃｉａＩ，ＦｅｒｎａｎｄｅｚＫ，犲狋犪犾．Ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌｍｙｃｅｌｉｕｍｎｅｔｗｏｒｋｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｌｏｗｓｆａｓｔ
ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒ犻狀狏犻狋狉狅ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００９，１９（５）：３４７３５６．
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Ｒｅｖｉｅｗｓ，２０１２，２６（１）：３９６０．
［１０８］　ＮａｋａｎｏＨｙｌａｎｄｅｒＡ，ＯｌｓｓｏｎＰ．Ｃａｒｂｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｍｙｃｅｌｉａｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｄｕｒｉｎｇｃｏｌｏｎｉｓａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００７，３９（７）：１４５０１４５８．
［１０９］　ＪａｎｏｕｓｋｏｖａＭ，ＲｙｄｌｏｖａＪ，ＰｕｓｃｈｅｌＤ，犲狋犪犾．Ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌｍｙｃｅｌｉｕｍｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｒａｄｉａｔｉｎｇｆｒｏｍｌａｒｇｅ
ｐｌａｎｔｓｄｅｐｒｅｓｓｅｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｎｅａｒｂｙｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎａｎｕｔｒｉｅｎｔｄｅｆｉｃｉｅｎｔｓｕｂｓｔｒａｔｅ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０１１，２１（７）：６４１６５０．
［１１０］　ＦｒａｎｃｉｓＲ，ＲｅａｄＤＪ．Ｍｕｔｕａｌｉｓｍａｎｄａｎｔａｇｏｎｉｓｍｉｎｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓ，ｗｉｔｈｓｐｅｃｉａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｉｍｐａｃｔｓｏｎｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９５，７３（Ｓ１）：１３０１１３０９．
［１１１］　ＭｏｏｒａＭ，ＺｏｂｅｌＭ．Ｃａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｃｈａｎｇｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｒｏｏｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｐｌａｎｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｇｅｓ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９８，７６（４）：６１３６１９．
［１１２］　ＫｙｔｏｖｉｔａＭ Ｍ，ＶｅｓｔｂｅｒｇＭ，ＴｕｏｍＪ．Ａｔｅｓｔｏｆｍｕｔｕａｌａｉｄｉｎｃｏｍｍｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｎｅｔｗｏｒｋｓ：ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｎｅ
ｇａｔｅｓｂｅｎｅｆｉｔｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，８４（４）：８９８９０６．
［１１３］　ＹａｎｇＧＷ．ＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎｇｉａｎｄＳｏｉｌＮｉｔｒｏｇｅｎａｎｄＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓＡｆｆｅｃｔｉｎｇＣｏｍｍｕｎｉｔｙＰｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙＣｈａｎｇｅｓ
ｉｎｔｈｅ犛狋犻狆犪Ｓｔｅｐｐｅ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１４．
［１１４］　ＳｔｒｅｉｔｗｏｌｆＥｎｇｅｌＲ，ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎＭＧＡ，ＷｉｅｍｋｅｎＡ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｃｌｏｎａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，８２（１０）：２８４６２８５９．
［１１５］　ＳｕｄｏｖａＲ，ＶｏｓａｔｋａＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｎａｔｉｖｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狉犲狆狋犪狀狊
ａｎｄ犉狉犪犵犪狉犻犪犿狅狊犮犺犪狋犪（Ｒｏｓａｃｅａｅ）．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００８，３０８（１）：５５６７．
［１１６］　ＵｒｃｅｌａｙＣ，ＤｉａｚＳ．Ｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎ
ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００３，６（５）：３８８３９１．
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３０２第６期 杨高文　等：丛枝菌根真菌与个体植物的关系及其对群落生产力和物种多样性的影响