全 文 ：书松嫩平原不同生境芦苇生殖分株的异速生长分析
刘秀香，杨允菲
（东北师范大学草地科学研究所 植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春１３００２４）
摘要：通过乳熟后期大样本随机取样，对松嫩平原季节性积水的单优种芦苇群落和旱地生境羊草＋芦苇群落的芦
苇生殖分株数量特征进行了定量分析。结果表明，２种生境除花序长和花序生物量外，分株高、构件生物量、分株生
物量、生殖生长比率和构件生物量分配间均达到显著差异。２种生境绝对数量性状中花序生物量变异系数最高，分
别为５７．７３％和４９．８７％；相对数量性状中生殖分配的变异系数最高，分别为３６．１７％和３９．４４％。株高与花序长呈
正相关，但与生殖生长比率呈负相关趋势。在构件生物量分配关系中，生殖分配和生产分配、生产分配和茎生物量
分配均呈极显著的幂函数异速生长关系。揭示了不同生境条件下芦苇较强的调节生殖分配能力，体现了植物个体
生长与生殖策略。
关键词：芦苇；生殖分株；数量特征；生物量分配；异速生长
中图分类号：Ｑ９４５．５３；Ｓ５６４＋．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４０３１３０６
异速生长是生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长，用于研究生长中的整体与部分，或部分与部分之
间的关系问题，动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函数较好的表达。异速生长是生物体生长的一种
特性，受遗传物质所决定，同时也受外界条件的影响［１］。目前，关于异速生长问题的研究已有很多［２８］。
芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊），根茎型无性系禾草，营养繁殖能力强，天然种群主要以根茎繁殖补充更新，其
生态适应性较广，是世界广布种，生长于池沼、河岸、河口、湖滨、荒漠、盐碱区等地，在适宜环境下常形成单优种群
落［９，１０］。在松嫩平原上，芦苇常以单优种群落或主要伴生种的形式存在［１１］。在长期适应不同生态环境的过程
中，芦苇形成了不同的生态型，具有较大的生态可塑性［１２］。芦苇具有较高的经济和生态价值，近几年来，许多专
家学者围绕着芦苇的分类、资源分布、生态功能、生理学、形态学和芦苇湿地的生态学效应等方面做了大量研
究［１３１８］，并取得了丰硕成果。本研究根据实地调查，对松嫩平原季节性积水的单优种芦苇群落和旱地生境羊草
（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）与芦苇混生群落２种生境芦苇种群的生殖分株数量特征进行定量分析，以揭示芦苇种群生殖
分株的生长和物质分配策略，为进一步探讨芦苇的生长对策和植物资源的有效利用提供一定的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于松嫩平原南部、吉林省长岭县种马场、东北师范大学草地生态研究站（４４°３８′Ｎ，１２３°４１′Ｅ）。该
区属温带半湿润、半干旱季风型气候，平均海拔为１４１．５ｍ，春季干旱多风，夏季炎热多雨，平均降水量约为４４９．５
ｍｍ，主要集中在６－９月，年蒸发量为年降水量的３～４倍。年平均气温４．６～６．４℃，年积温３０００～３５００℃。松
嫩平原主要植被类型为羊草草甸草原，主要伴生种有芦苇、星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）和蒿属（犃狉狋犲犿犻狊犻犪）类
植物，土壤基本为碱化草甸土［１９２１］。
１．２ 取样方法
本研究选择２种旱地生境作为研究对象。生境１（Ｈ１）：单优种芦苇群落，土壤为碱化草甸土，每年７－８月份
常有积水。生境２（Ｈ２）：羊草＋芦苇群落，土壤为碱化草甸土，很少积水或积水时间很短。
２０１０年９月末对７月底至８月末积水２０ｄ左右和只有很少积水的 Ｈ１、Ｈ２两生境芦苇生殖分株分别取样，
第２１卷 第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１３－３１８
２０１２年８月
收稿日期：２０１１０５３０；改回日期：２０１１０９１３
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７０４５７，３０７７０３９７）资助。
作者简介：刘秀香（１９８５），女，山东菏泽人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｘｘ８２１＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｆ＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
设定３个１０～１５ｍ２ 的样地，每个样地随机抽取２０个分株左右，齐地面剪下，取样时注意保持各分株的完整性，
将样本带回实验室，将３个样地所取样品充分混合后再随机抽取３０株，测量各生殖分株的株高和花序长，并将花
序、茎、叶各部分分置，在烘箱内８０℃左右烘干至恒重，以各构件为单位分株称重。
１．３ 数据处理
根据测量的数据，对各生境数量指标做统计分析，最大值和最小值反映样本的大小范围，平均数（Ｍ）代表样
本各性状的整体水平，标准差（ＳＤ）反映绝对变异度，变异系数（ＣＶ）反映相对变异度。用花序长度占生殖分株高
度的百分比作为生殖生长比率的数量指标，用花序生物量占分株总生物量的百分比作为生殖分配的数量指标，用
叶生物量占分株总生物量的百分比作为生产分配的数量指标，用茎生物量占分株总生物量的百分比作为茎生物
量分配的数量指标，计算公式分别为：
生殖生长比率（ＲＧＲ）＝（花序长／株高）×１００％
生殖分配（ＲＡ）＝（花序生物量／总生物量）×１００％
生产分配（ＰＡ）＝（叶生物量／总生物量）×１００％
茎生物量分配（ＳＡ）＝（茎生物量／总生物量）×１００％
对各性状间的关系建立定量化描述模型，所有定量关系均采用经典的幂函数犢＝β犡α 异速曲线进行描述，将
上述方程经对数转换，得到如下方程：ｌｇ犢＝ｌｇβ＋αｌｇ犡，式中，β为标准化常数，α为异速指数
［２２，２３］，分析转换后的
线性相关关系。
表１ ２种生境芦苇种群生殖分株的数量特征（犖＝３０）
犜犪犫犾犲１ 犙狌犪狀狋犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狀狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狉犪犿犲狋狊狅犳犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狌狀犱犲狉狋狑狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
最大值
Ｍａｘ
最小值
Ｍｉｎ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ（％）
分株高 Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） Ｈ１ １２６．３ ７５．３ １０３．４ａＡ １３．９６ １３．５０
Ｈ２ １０３．４ ７１．８ ８６．０ｂＢ ８．５５ ９．９４
花序长Ｆｌｏｗｅｒｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） Ｈ１ ２５．２ １３．７ １７．８ａＡ ２．６６ １４．９４
Ｈ２ ２１．２ １３．０ １６．７ａＡ ２．１８ １３．０５
叶生物量Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） Ｈ１ ４．６４ １．４６ ２．６２ａＡ ０．９３ ３５．３７
Ｈ２ ２．４９ ０．９１ １．６６ｂＢ ０．４１ ２４．５１
茎生物量Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） Ｈ１ ３．６９ １．１５ ２．１３ａＡ ０．７８ ３６．２７
Ｈ２ ２．２５ １．０２ １．６０ｂＢ ０．３０ １８．２６
花序生物量Ｆｌｏｗｅｒｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） Ｈ１ ０．７８ ０．１１ ０．３１ａＡ ０．１８ ５７．７３
Ｈ２ ０．９７ ０．１４ ０．３８ａＡ ０．１９ ４９．８７
分株总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） Ｈ１ ８．３５ ２．７６ ５．０５ａＡ １．７６ ３４．８７
Ｈ２ ４．７２ ２．１１ ３．６３ｂＢ ０．７０ １９．２９
生殖生长比率Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｉｏ（％） Ｈ１ ２２．１８ １２．７１ １７．３１ｂＢ ２．２４ １２．９６
Ｈ２ ２５．８４ １４．７７ １９．４８ａＡ ２．３９ １２．２８
生殖分配Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ（％） Ｈ１ １０．９１ ３．１０ ５．９１ｂＢ ２．１４ ３６．１７
Ｈ２ ２０．８２ ４．７６ １０．２７ａＡ ４．０５ ３９．４４
生产分配Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ（％） Ｈ１ ５７．５４ ３８．０５ ５１．９８ａＡ ４．２４ ８．１５
Ｈ２ ５４．７６ ３０．９０ ４５．４２ｂＢ ５．６７ １２．４９
茎生物量分配Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ（％） Ｈ１ ５４．４２ ３６．９７ ４２．１０ｂＡ ３．１９ ７．５７
Ｈ２ ５２．００ ３６．４１ ４４．３１ａＡ ３．８６ ８．７０
不同大小写字母反应２种生境的差异显著性在犘＜０．０１和犘＜０．０５水平。Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｓｈｏｗｎａｔｔｈｅ犘＜０．０１ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓａｎｄａｔｔｈｅ犘＜０．０５ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
４１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
２ 结果与分析
２．１ 构件的数量特征
单优种芦苇群落（Ｈ１）和羊草＋芦苇群落（Ｈ２）除花序长和花序生物量间无显著差异外（表１），其他性状间均
达到显著水平，具有较大的生态可塑性。绝对数量性状中，２种生境变异系数以花序生物量的变异系数为最高，
达５７．７３％和４９．８７％，各性状变异系数总体上为生境１＞生境２，单优种芦苇群落各性状变异系数大于羊草与芦
苇混生群落，表明２种异质生境中，在构件水平上，花序生物量的变异度高于其他性状的变异度；整体水平上，单
优种芦苇群落的变异度高于羊草与芦苇混生群落的变异度。２种生境的生物量分配在叶、茎和花序上均达到显
著水平，其中叶和花序达到极显著水平。叶是植物的营养器官，可以产生有机质供个体生长发育之需，２种生境
芦苇生殖分株生物量都是优先分配叶器官，把较多的物质分配给叶的建造上，以保证有机体供应，适应不利的生
态环境。各相对数量性状的变异系数以生殖分配为最高，为３６．１７％和３９．４４％，表明不同生境下芦苇生殖分株
各构件生物量分配有一定差异，但在整体水平上具有一定的相似性，在各组分中，花序的生态可塑性高于其他构
件的生态可塑性。既体现了芦苇生殖分株对环境的适应能力，也蕴含了其生殖分配策略［１１］。
２．２ 生殖生长与株高的关系
生殖分株花序的伸长属于生殖生长，其生殖生长量可用绝对数量指标花序长和相对数量指标生殖生长比率
来衡量。经相关分析，２种生境生殖株花序长对数和株高对数呈极显著线性正相关，即花序长和株高呈极显著幂
函数正相关，而生殖生长比率与株高呈显著的幂函数负相关关系（图１），表明生殖株花序长度是随着植株高度的
增加而增加，而生殖分株生殖生长比率的降低表明分株将更多的能量用于茎的伸长以提高较差环境条件下的现
实竞争力［２４］。反映了异质生境芦苇自我调节的生殖分配策略及对异质生境较强的适应能力［１１］。
图１ 不同生境芦苇种群生殖分株花序长对数［犾犵（犉犔）］／生殖生长比率对数［犾犵（犚犌犚）］与株高对数［犾犵（犎）］的关系
犉犻犵．１ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犾狅犵犪狉犻狋犺犿狅犳犳犾狅狑犲狉犾犲狀犵狋犺［犾犵（犉犔）］／犾狅犵犪狉犻狋犺犿狅犳狉犪狋犻狅狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺［犾犵（犚犌犚）］
犪狀犱犾狅犵犪狉犻狋犺犿狅犳犺犲犻犵犺狋［犾犵（犎）］狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狉犪犿犲狋狊犻狀犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
５１３第２１卷第４期 草业学报２０１２年
２．３ 构件生物量分配之间的关系
经统计分析，２种生境向花序的生殖分配随向叶片的生产分配的增加呈极显著的幂函数负相关关系，其异速
指数α均大于１；生产分配随茎生物量分配的增加呈极显著的幂函数负相关关系，其异速指数α约为１（图２），表
明随生产分配的增加，生殖分配减少的速度加快，茎生物量分配增加的速率与生产分配降低的速率几乎相等。由
此反映出芦苇种群生殖分株的生长与分配对策，在植物的生长发育过程中，对每一株植物来说首先要在激烈的竞
争中生存下来，生殖处于第２位［２５］。在外界条件较恶劣的环境中，个体首先将更多的能量用于植株生长，以获取
更多的空间和资源，提高现实竞争力，再将能量用于个体的繁殖［２６］。生殖分配的增加是以减少其他构件的生物
量分配为代价的。构件间的这种生物量分配关系，蕴含了芦苇生殖分株生长与生殖策略。
图２ 不同生境芦苇种群生殖分株的生殖分配对数［犾犵（犚犃）］与生产分配对数［犾犵（犘犃）］和生产分配对数
［犾犵（犘犃）］与茎生物量分配对数［犾犵（犛犃）］之间的异速生长关系
犉犻犵．２ 犃犾狅犿犲狋狉狔狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅狀狋犺犲犾狅犵犪狉犻狋犺犿狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀［犾犵（犚犃）］犪狀犱犾狅犵犪狉犻狋犺犿狅犳狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲
犪犾狅犮犪狋犻狅狀［犾犵（犘犃）］／犾狅犵犪狉犻狋犺犿狅犳狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀［犾犵（犘犃）］犪狀犱犾狅犵犪狉犻狋犺犿狅犳狊狋犲犿犫犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀
［犾犵（犛犃）］狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狉犪犿犲狋狊犻狀犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
３ 结论
２种生境芦苇种群生殖分株各数量性状既具有较大的差异性，也具有相同的分配与变异特征。其中，分株
高、分株生物量、生殖生长比率和构件生物量分配均以雨季积水时间较长的单优种芦苇群落显著高于几乎无积水
发生的羊草＋芦苇群落；在２种异质生境分株生物量分配中均以叶的生长分配最大，以及各数量性状均以花序生
物量的变异系数最大，表现出花序生物量的可塑性最大。
２种生境芦苇种群生殖分株的花序生长与株高之间具有相同的异速生长规律。其中，花序长与株高之间呈
幂函数正相关关系，生殖生长比率与株高之间呈幂函数负相关关系，表现出随株高的增加花序生长相对减少。
２种生境芦苇种群生殖分株各构件生物量分配之间具有相同的异速生长规律。其中，生殖分配与生产分配、
６１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
生产分配与茎生物量分配之间均呈幂函数负相关关系，前者的异速指数均α＞１，后者的异速指数均约α＝１。
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１１６８．
７１３第２１卷第４期 草业学报２０１２年
犃犾狅犿犲狋狉狔犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狉犪犿犲狋狊狅犳犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
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ＬＩＵＸｉｕｘｉａｎｇ，ＹＡＮＧＹｕｎｆｅｉ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ）
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８１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４