全 文 ：书内生真菌对感染锈病黑麦草生长和生理的影响
马敏芝，南志标
（兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室 甘肃草原生态研究所，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：在田间条件下对带内生真菌和不带内生真菌球道黑麦草品种被锈菌不同程度感染后的生长、光合特性和生
理指标进行测定。结果表明，带内生真菌的植株无论感病轻重，其病叶损失率和植株矮化程度均显著低于不带内
生真菌的植株（犘＜０．０５）。并且在轻度和重度病株中，内生真菌可提高黑麦草叶片相对含水量、可溶性糖含量、叶
绿素含量，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，叶内游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶与过氧化物酶的活性；同时有
效地降低了丙二醛的含量，说明内生真菌的存在可提高寄主黑麦草在田间条件下的抗锈病能力。
关键词：多年生黑麦草；锈菌；内生真菌；抗病性
中图分类号：Ｓ８１２．６；Ｓ５４３＋．６０８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６０１５００７
多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）作为广泛建植的冷季型草坪草，具有分蘖能力强、成坪速度快、耐践踏和绿
期长等特点，是欧美国家和我国常用的一种草坪建植草种［１］。禾草内生真菌是指生长在植株体内并完成全部或
大部分生活周期，而不显示外部症状的一大类真菌［２］。犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犾狅犾犻犻内生真菌与多年生黑麦草形成的共
生体可提高寄主和微生物抵御生物因素和非生物因素胁迫的生态适应性［３］。
黑麦草属植物易感染多种病害，其中锈病是危害草坪黑麦草的一类常见真菌病害［４］。有研究报道黑麦草易
发生冠锈病（犘狌犮犮犻狀犻犪犮狅狉狅狀犪狋犪）、条锈病（犘狌犮犮犻狀犻犪狊狋狉犻犻犳狅犿犻狊）和叶锈病（犘狌犮犮犻狀犻犪狉犲犮狅狀犱犻狋犪）等［５７］，主要症状为
叶片或茎秆表面形成不规则的褪色斑，后变为黄色粉状孢子堆，受害草坪生长缓慢，严重时大面积变黄直至成片
死亡［８，９］。目前，化学杀菌剂可有效地防治植物真菌引起的病害，与农田和其他农作物相比，草地面积大，使用杀
菌剂不甚经济，易造成生态环境的污染［１０］，并使植物产生抗药性［１１］。因此，积极采用微生物防治手段是控制病害
经济有效的措施［１２］。研究［１３，１４］表明，带有内生真菌的禾草不仅对一些植物病害有抗性而且对禾草生产力的提
高起到重要作用。如在自然环境中，带内生真菌的多年生黑麦草比不带菌植株对冠锈病表现出较强的抗性［１５］，
也有田间试验证实内生真菌感染并未提高寄主的抗病性［１６］。这可能是由于植物抗病性本身就是一个非常复杂
的过程，受寄主、病害以及环境等多方面因素的影响而表现出不一致［１７］。本研究对田间黑麦草被锈病侵染后的
植株生长、体内保护酶活性以及渗透调节物质等一些相关生理生化指标进行测定，探讨了保护酶和渗透调节物质
在黑麦草抵御锈病侵害中的作用，比较带内生真菌和不带内生真菌黑麦草在锈病胁迫下的抗病性差异，为黑麦草
－内生真菌共生体抗病的进一步研究及合理利用提供基础。
１ 材料与方法
１．１ 材料
坪用多年生黑麦草（球道品种Ｆａｉｒｗａｙ）的种子购于兰州邵明草坪公司，４℃保存于农业部牧草与草坪草种子
质量监督检验测试中心（兰州）储藏室。
１．２ 方法
１．２．１ 带菌（Ｅ＋）与不带菌（Ｅ－）种群的建立 将黑麦草种子播种于育苗盘中（３０ｃｍ×２５ｃｍ×８ｃｍ），置于室
外培养，人工遮雨，隔天浇水。自然条件下生长一个月后待幼苗长有３至４个分蘖时，参照南志标［１８］的方法进行
叶鞘带菌率检测并作标记，然后将检测好的幼苗移栽至兰州大学草地农业科技学院模拟试验田中（２．４ｍ×
１５０－１５６
２０１１年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１０１０１１；改回日期：２０１０１２１０
基金项目：国家９７３计划课题（２００７ＣＢ１０８９０２，２００７２０１２年）资助。
作者简介：马敏芝（１９８０），女，回族，甘肃兰州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｍｍｚｈ６６８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２．７ｍ），建立带菌（Ｅ＋）与不带菌（Ｅ－）种群。
１．２．２ 锈病病害调查及严重度分级 于２００９年１０月中旬对自然发生锈病的黑麦草进行田间病害调查，对所有
种群进行Ｚ字型５点取样法，每点随机调查５株，统计发病率。
在参考燕麦冠锈病（犘．犮狅狉狅狀犪狋犪）以及长芒草锈病（犝狉犲犱狅ｓｐ．）严重度分级标准的基础上［１９，２０］，结合实际情
况确定黑麦草锈病的严重度。参照南志标等［２１］的方法，规定０级的为健株，１～３级为轻度病株，４～５级为重度
病株。
１．２．３ 生物量、株高测定 分别在健株、轻度病株和重度病株中，取５株为１个处理，共４个重复，用毫米刻度尺
测量黑麦草各处理的株高。同样取３０片叶为１个处理，共４个重复，用去离子水快速冲洗掉表面的泥土和杂质，
置于烘箱内１０５℃杀青２０ｍｉｎ，８０℃烘４８ｈ至恒重，然后称重。按下列公式计算病叶损失率和病株矮化率。
病叶损失率（％）＝
健株生物量干重－病株生物量干重
健株生物量干重 ×１００
病株矮化率（％）＝
健株高度－病株高度
健株高度 ×１００
１．２．４ 光合指标测定 在室外选择天气晴朗上午９：００－１１：００，从每组处理植株中随机选取发病叶片，于普通
空气条件下采用Ｌｉ６４００便携式光合仪测定连体叶片，每个处理重复测定１５次。测定参数包括叶片的净光合速
率（Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）和气孔导度（Ｇｓ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）等指标。当日测定温度为（１８
±２）℃，光合有效辐射为（５００±２０）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
１．２．５ 生理生化指标测定 植株的叶片相对含水量采用饱和称重法［２２］；叶绿素含量与可溶性糖含量测定分别
采用李合生［２３］的丙酮浸提法和蒽酮比色法。超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘ
ｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性、游离脯氨酸（ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）以及丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量的测定分别采用李
合生［２３］的氮蓝四唑法、愈创木酚法、磺基水杨酸法和硫代巴比妥酸法。
１．３ 统计分析
采用ＳＰＳＳ１５．０软件进行方差分析和显著性测定。
２ 结果与分析
２．１ 锈病病原鉴定
田间黑麦草Ｅ＋、Ｅ－植株于２００９年９月开始自然发生锈病，主要发生在叶片部位，起初为小丘斑状，孢子堆
小形，鲜黄色，不穿透叶片；孢子成熟后使寄主表皮破裂，露出粉末状黄褐色夏孢子堆，夏孢子单胞，圆形或长圆
形，淡黄褐色，表面有小刺，大小１９．００～２２．２５μｍ×１４．２５～１８．５０μｍ，病原菌归为担子菌亚门柄锈属（犘狌犮犮犻狀
犻犪ｓｐｐ．）的真菌［８］。
２．２ 对生物量及株高的影响
黑麦草感染锈病后，其Ｅ＋和Ｅ－植株的发病率分别为２１．９２％和６５．０２％。株高和生物量随着发病程度的
加重而减少，其中轻度和重度病株中Ｅ＋植株的株高和地上生物量显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５）。轻度和重度病
株中Ｅ＋植株的病叶损失率显著低于Ｅ－植株（犘＜０．０５）。在重度病株中Ｅ＋植株的病株矮化率显著低于Ｅ－
植株（犘＜０．０５），而轻度病株中Ｅ＋和Ｅ－植株的病株矮化率差异不显著（犘＞０．０５）（表１）。
２．３ 对光合指标的影响
感染锈病的Ｅ＋和Ｅ－植株的叶片净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度均呈下降趋势。轻度病株和重度病
株中的Ｅ＋叶片净光合速率显著高于Ｅ－叶片（犘＜０．０５），分别高出７１．７４％和７７．９５％。健株中的Ｅ＋和Ｅ－
叶片的净光合速率差异不显著（犘＞０．０５）。同样在轻度病株和重度病株中，Ｅ＋叶片的蒸腾速率显著高于Ｅ－叶
片（犘＜０．０５），分别高出６４．５４％和５５．４６％。Ｅ＋和Ｅ－植株的叶片蒸腾速率在健株无显著性变化（犘＞０．０５）。
在轻度和重度病株处理中，Ｅ＋植株叶片的气孔导度显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５），分别高出２６．１３％和４５．５４％。
Ｅ＋植株中轻度病株的气孔导度与健株差异不显著（犘＞０．０５），而重度病株的气孔导度与健株差异显著（犘＜
０．０５）；Ｅ－植株中轻度病株和重度病株的气孔导度与健株差异显著（犘＜０．０５）（表２）。
１５１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
表１ 不同发病程度对犈＋、犈－黑麦草株高和生物量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊犲犪狊犲狊犲狏犲狉犻狋狔狅狀犺犲犻犵犺狋犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犈＋犪狀犱犈－狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
发病程度
Ｄｉｓｅａｓｅｓｅｖｅｒｉｔｙ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
病株矮化率
Ｄｗａｒｆｏｆｄｉｓｅａｓｅｄｌｅａｆ（％）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
病叶损失率
Ｌｏｓｓｏｆｄｉｓｅａｓｅｄｌｅａｆ（％）
健株Ｆｒｅｅｄｉｓｅａｅｓ Ｅ＋ ３０．３６±１．１２ａ ０．００±０．００ｄ １．１６±０．０５ａ ０．００±０．００ｅ
Ｅ－ ３０．１８±１．００ａ ０．００±０．００ｄ １．１４±０．０１ａ ０．００±０．００ｅ
轻度病株Ｓｌｉｇｈｔｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ２８．４９±０．８３ａｂ ９．１５±０．８４ｃ ０．９９±０．０１ｂ １４．６６±０．９１ｄ
Ｅ－ ２７．１３±０．４９ｂ １０．１１±０．１７ｃ ０．８１±０．０２ｃ ２８．９５±１．０１ｃ
重度病株Ｓｅｖｅｒｅｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ２３．７９±１．５５ｃ ２４．１４±０．５４ｂ ０．４７±０．０３ｄ ５９．４８±１．１５ｂ
Ｅ－ ２１．６２±０．７１ｄ ２８．３６±０．９６ａ ０．３１±０．０１ｅ ７２．８１±１．３２ａ
Ｅ＋：带内生真菌植株Ｉｎｆｅｃｔｅｄｅｎｄｏｐｈｙｔｅｐｌａｎｔ；Ｅ－：未带内生真菌植株Ｎｏｅｎｄｏｐｈｙｔｅｐｌａｎｔ；同列数字后的不同字母表示在０．０５水平上差异显
著，下同。Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 不同发病程度对犈＋、犈－黑麦草净光合速率、蒸腾速率及气孔导度的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊犲犪狊犲狊犲狏犲狉犻狋狔狅狀狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狅狀，狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犪狀犱
狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犈＋犪狀犱犈－狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
发病程度
Ｄｉｓｅａｓｅｓｅｖｅｒｉｔｙ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
净光合速率
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度
Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
健株Ｆｒｅｅｄｉｓｅａｅｓ Ｅ＋ ９．２８３±１．０６２ａ １．０９３±０．１９４ａ ０．０５９±０．０１０ａ
Ｅ－ ８．７７９±０．７７９ａ １．０２６±０．０５３ａ ０．０５５±０．００４ａ
轻度病株Ｓｌｉｇｈｔｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ８．４１０±０．４２４ａ ０．７９８±０．０６８ｂ ０．０５４±０．００１ａｂ
Ｅ－ ４．８９７±０．７１３ｂｃ ０．４８５±０．０７０ｃｄ ０．０３９±０．００６ｂ
重度病株Ｓｅｖｅｒｅｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ５．６８９±１．０４６ｂ ０．５６９±０．０７７ｂｃ ０．０２９±０．００２ｃ
Ｅ－ ３．１９７±０．１４６ｃ ０．３６６±０．０２５ｄ ０．０２０±０．００５ｄ
２．４ 对生理生化指标的影响
黑麦草感染锈病后，所有植株的叶片相对含水量与叶绿素含量均呈下降趋势，可溶性糖含量则升高。在轻度
和重度病株中，Ｅ＋植株的叶片相对含水量显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５），分别高出８．２４％和２９．３５％。与健株
相比，轻度和重度病株中Ｅ＋、Ｅ－植株的叶片相对含水量显著低于健株（犘＜０．０５）（表３）。
表３ 不同发病程度对犈＋、犈－黑麦草叶片相对含水量、叶绿素含量及可溶性糖含量的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊犲犪狊犲狊犲狏犲狉犻狋狔狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋，犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪狀犱
狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈＋犪狀犱犈－狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
发病程度
Ｄｉｓｅａｓｅｓｅｖｅｒｉｔｙ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
叶片相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ）
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ（μｇ／ｍＬ）
健株Ｆｒｅｅｄｉｓｅａｅｓ Ｅ＋ ７８．４８±１．６３ａ ５９．５９±０．９３ａ ２２．１３±０．７１ｃ
Ｅ－ ７７．５２±０．６２ａ ５５．６７±２．５６ａ ２０．８２±０．３９ｃ
轻度病株Ｓｌｉｇｈｔｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ６２．０３±１．２６ｂ ４０．９４±０．７０ｂ ３９．４７±０．３１ａ
Ｅ－ ５６．９２±０．９１ｃ ３３．５３±３．８５ｂ ３３．７１±０．２７ｂ
重度病株Ｓｅｖｅｒｅｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ３８．７０±０．４４ｄ ２３．２５±１．３８ｃ ３９．４５±０．４６ａ
Ｅ－ ２７．３４±０．５９ｅ １４．１２±０．５０ｄ ３０．７７±２．３０ｂ
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
健株和轻度病株中，Ｅ＋与Ｅ－植株之间的叶绿素含量差异不显著（犘＞０．０５），在重度病株中，Ｅ＋植株的叶
绿素含量比Ｅ－植株高６４．５２％，差异显著（犘＜０．０５）。说明锈菌侵染后，叶绿体被破坏，叶绿素含量下降，从而
抑制叶片的正常光合作用（表３）。
轻度病株和重度病株中Ｅ＋植株的可溶性糖含量显著高于 Ｅ－植株（犘＜０．０５），分别高出１７．０９％和
２８．２％。Ｅ＋和Ｅ－植株的可溶性糖含量在健株上差异不显著（犘＞０．０５）（表３）。
黑麦草感染锈病后，所有Ｅ＋与Ｅ－植株的脯氨酸含量与未发生锈病的植株相比均显著升高（犘＜０．０５）。轻
度和重度病株中，Ｅ＋植株的脯氨酸含量显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５），分别高出２５．７０％和２２．６４％。Ｅ＋和Ｅ－
植株的脯氨酸含量在健株上无显著差异（犘＞０．０５）（表４）。并且各发病程度植株的ＳＯＤ与ＰＯＤ活性表现出先
升高后降低的趋势。其中轻度和重度病株上Ｅ＋植株的ＳＯＤ活性显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５），二者分别高出
１６．８７％和２４．５４％，而Ｅ＋和Ｅ－植株的ＳＯＤ活性在健株上差异不显著（犘＞０．０５）。轻度病株中Ｅ＋植株的
ＰＯＤ活性显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５），高出３９．５２％，Ｅ＋和Ｅ－植株的ＰＯＤ活性在健株上无显著差异（犘＞
０．０５）（表４）。
与健株相比，各发病程度植株的 ＭＤＡ含量增加。其中在轻度和重度病株中，Ｅ＋植株的 ＭＤＡ含量显著低
于Ｅ－（犘＜０．０５），分别降低４９．５６％和６２．３０％。Ｅ＋和Ｅ－植株的 ＭＤＡ含量变化在健株上差异不显著（犘＞
０．０５）（表４）。
表４ 不同发病程度对犈＋、犈－黑麦草酶活性、脯氨酸及丙二醛含量的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊犲犪狊犲狊犲狏犲狉犻狋狔狅狀犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊，狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈＋犪狀犱犈－狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
发病程度
Ｄｉｓｅａｓｅｓｅｖｅｒｉｔｙ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ（μｇ／ｍＬ）
超氧化物歧化酶
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（μｇ／ｍｉｎ）
过氧化物酶
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（μｇ／ｍｉｎ）
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ（μｍｏｌ／ｇ）
健株Ｆｒｅｅｄｉｓｅａｅｓ Ｅ＋ １２．０３±１．５２ｄ １９．６５±１．２６ｅ １５５．１±１３．２３ｃ １４．０５±１．８３ｃ
Ｅ－ ９．１８±１．１７ｄ １８．６７±１．２３ｅ １３１．７±８．８２ｃ １５．２３±１．７２ｃ
轻度病株Ｓｌｉｇｈｔｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ３７．８７±２．６０ｂ ３０．８３±２．１６ａ ２９３．３±１５．６７ａ １６．０１±０．７７ｃ
Ｅ－ ３０．１２±１．１５ｃ ２６．３８±１．１２ｃ ２１０．０±１５．０６ｂ ２１．８３±２．２９ａ
重度病株Ｓｅｖｅｒｅｄｉｓｅａｓｅ Ｅ＋ ４３．９８±０．４９ａ ２８．５２±１．８５ｂ ２５２．７±１６．５５ａｂ １９．５７±０．４８ｂ
Ｅ－ ３５．８６±０．１９ｂ ２２．９０±２．５６ｄ ２０８．０±６．０８ｂ ２４．０６±０．９４ａ
３ 讨论
本研究首次探讨了田间黑麦草发生锈病后，内生真菌对寄主生长、光合特性及生理指标的影响。结果表明，
黑麦草感病后Ｅ＋植株的株高和生物量均显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５），并且Ｅ＋植株的病株矮化率和病叶损失
率显著低于Ｅ－植株（犘＜０．０５），说明在逆境的胁迫下，内生真菌对黑麦草具有促进生长的作用。这与Ｂａｃｏｎ和
Ｓｉｅｇｅｌ［２４］证实内生真菌的感染可提高多年生黑麦草生长能力的结论相类似。
光合作用是衡量植物生长状况的重要指标，而叶绿素是植株进行光合作用时必不可少的物质，其含量的下降
则影响植物的正常光合作用，病原微生物的侵染会破坏叶片绿色组织，减少植物的正常光合面积，从而减弱光合
作用［２５］。本研究发现，锈菌侵染黑麦草后所有感病植株的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度都呈下降趋势，但
Ｅ＋植株的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均显著高于Ｅ－植株（犘＜０．０５）。内生真菌可减缓黑麦草中叶绿素
含量的下降，在一定程度上增强了植株的光合性能，从而提高植株的抗病性。这与Ａｍａｌａｒｉｃ等［２６］研究多年生黑
麦草Ｅ＋植株的气孔导度、蒸腾速率以及净光合速率高于Ｅ－植株以及Ｂｅｌｅｓｋｙ等［２７］研究内生真菌可以提高禾
本科草坪草的光合作用以降低生物胁迫对寄主的压力等结论相一致。产生这种结果的原因可能是内生真菌的存
在拓展了寄主的叶片面积、提高叶片的延展性［２８］从而降低锈病对黑麦草的胁迫强度。
本研究发现，感染锈病的黑麦草其叶绿素的含量显著低于健株（犘＜０．０５），降低的原因可能是病原菌侵入会
３５１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
破坏叶绿体并抑制叶绿素的合成，使植物代谢异常从而受到危害［２９］。这与南志标等［３０］对苜蓿褐斑病（犘狊犲狌犱狅狆犲
狕犻狕犪犿犲犱犻犮犪犵犻狀犻狊）的研究结果相类似。植物在逆境条件下生长受到抑制，糖利用减少，叶片内可溶性糖含量增加
并能从多条代谢途径得到，因此在植物受到病原菌侵染时可以快速、大量地合成用来调节植物的渗透势，减少逆
境对植物的损害［３１］。本研究中，无论感病轻重，Ｅ＋植株的叶片相对含水量、叶绿素含量和可溶性糖含量均显著
高于Ｅ－植株（犘＜０．０５），产生此结果的原因可能是内生真菌的存在可抵御病原菌的侵入和扩展，从而降低病原
菌对叶绿体的破坏程度。除此之外，内生真菌可诱导植株产生更多的渗透调节物质，增强植株的抗病能力以减小
锈病对黑麦草的危害。这些结果与张兴旭等［３２］研究醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）在禾谷缢管蚜（犚犺狅狆犪犾狅狊犻
狆犺狌犿狆犪犱犻）的危害下得出内生真菌可缓解植株叶片相对含水量和叶绿素含量下降的结论相类似。研究发现，盐
胁迫后，野大麦（犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿）Ｅ＋种群比Ｅ－种群的叶片中能积累更多的可溶性糖以提高寄主的
抗逆性［３３］。
有研究证实，正常状态下植物体内由于活性氧清除酶系统（ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ等）的存在而使得活性氧代谢
处于动态平衡状态［３４］。当植物受到生物或非生物因子胁迫时，体内的活性氧含量会升高，可导致植物蛋白和膜
质的非特异性氧化［１７］，从而产生大量的自由基，其中 ＭＤＡ含量高低是膜质过氧化作用强弱的一个重要指标，抗
病性较强的植株体内膜质过氧化产物 ＭＤＡ含量较低，抗病性较差的则相反［３５］。本研究中，Ｅ＋植株在锈病不同
发病程度下其叶片的 ＭＤＡ含量显著低于Ｅ－植株（犘＜０．０５），分别降低４９．５６％和６２．３０％。此结果表明，内生
真菌能够降低植物体内 ＭＤＡ的含量，有效地保护黑麦草膜系统进而提高其抗病性。脯氨酸是植物细胞质中的
一种氨基酸，具有渗透调节作用。植物受胁迫时，脯氨酸的积累可保护细胞膜系统，维持胞内酶的结构，减少胞内
蛋白质的降解［３６，３７］。本研究发现，轻度和重度病株中，Ｅ＋植株的脯氨酸含量、ＳＯＤ活性以及ＰＯＤ活性显著高
于Ｅ－植株（犘＜０．０５），这与Ｔｉａｎ等［１７］在研究黑麦草接种病原菌后，内生真菌可提高叶内ＳＯＤ活性以及ＰＯＤ
活性的结论相类似。Ｚｈａｎｇ和Ｎａｎ［３８］的研究证实，在水分胁迫下内生真菌可提高披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）体
内脯氨酸含量以及保护酶系统的活力，从而抵御不良环境的干扰。这说明在生物或非生物胁迫下，内生真菌可诱
导植物产生更多的清除氧自由基的保护酶，减缓细胞受伤害程度，增强寄主抗逆性。
本研究证明内生真菌的存在可提高寄主在田间条件下的抗锈病能力，为黑麦草－内生真菌共生体的合理利
用及抗病方面的研究提供基础，其抗病机制尚待进一步研究。
参考文献：
［１］ 邵麟惠，李庆旭，刘自学，等．北京地区５７个冷季型禾草草坪品种的生态适应性评价［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（８）：６９７５．
［２］ ＳｉｅｇｅｌＭＲ，ＬａｔｃｈＧＣＭ，ＪｏｈｎｓｏｎＭＣ．Ｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｏｆｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗＰｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８７，２５：２９３
３１５．
［３］ ＬａｔｃｈＧＣＭ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉａｎｄｔｈｅｉｒｈｏｓｔｓ：Ｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｍｐａｒｔｅｄｔｏｇｒａｓｓｅｓｂｙｅｎ
ｄｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９３，４４：１４３１５６．
［４］ ＰｆｅｎｄｅｒＷ．Ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｐａｔｈｏｔｙｐｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｉｎｓｔｅｍｒｕｓｔｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００９，９９：１１８５
１１８９．
［５］ ＤｕｍｓｄａｙＪＬ，ＳｍｉｔｈＫＦ，ＦｏｒｓｔｅｒＪＷ，犲狋犪犾．ＳＳＲｂａｓｅｄｇｅｎｅｔｉｃｌｉｎｋａｇｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｒｏｗｎｒｕｓｔ（犘狌犮犮犻狀犻犪犮狅狉狅狀犪
狋犪ｆ．ｓｐ．ｌｏｌｉ）ｉｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２００３，５２：６２８６３７．
［６］ 李春杰，南志标．甘肃草坪草真菌病害初报［Ｊ］．草业科学，１９９８，１５（１）：４８５０．
［７］ 侯璐，曹之敏，张振，等．陕西关中地区草坪草的抗锈性评价［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（３）：１３６１３８．
［８］ 刘若．牧草病理学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００５．
［９］ 刘勇，李春杰，ＰａｕｌＶＨ．德国草坪草主要病害［Ｊ］．草业科学，２００４，２１（５）：６３６６．
［１０］ 南志标．建立中国的牧草病害可持续管理体系［Ｊ］．草业学报，２０００，９（２）：１９．
［１１］ 胡健，蒋勤军，韩烈保，等．草坪草病原菌的抗药性现状及研究进展［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：１９６２０４．
［１２］ ＰｒｅｓｔｉｄｇｅＲＡ．ＣａｕｓｅｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｓｔａｇｇｅｒｓｉｎＮｅｗＺｅａｌａｎｄ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔ，１９９３，４４：２８３３００．
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
［１３］ 黄东益，黄小龙，ＳｅｇｅｎｅｔＫ．旗草内生真菌与旗草抗病性研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：３９４５．
［１４］ ＨｏｖｅｌａｎｄＣＳ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅａｎｄｅｃｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｔｈｅ犃犮狉犲犿狅狀犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｔｏｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆａｎｉｍａｌｓａｎｄｇｒａｓｓｐｌａｎｔ［Ｊ］．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９３，４４：３１２．
［１５］ ＣｌａｙＫ．Ｃｌａｖｉｃｉｐｉｔａｃｅｏｕｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｏｆｇｒａｓｓｅｓ：ｔｈｅｉｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｓｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌａｇｅｎｔｓ［Ｊ］．ＭｙｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８９，９２：１
１２．
［１６］ ＧｕｙＰＬ．Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅｏｆ犃犮狉犲犪犿狀犻狌犿犾狅犾犻犻ａｎｄｌａｃｋｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＢａｒｅｌｙｙｅｌｏｗｄｗａｒｆｖｉｒｕｓｅｓｉｎ犜犪狊犿犪狀犻犪狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾
ｒｙｅｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，１９９２，４１：２９３４．
［１７］ ＴｉａｎＰ，ＮａｎＺＢ，ＬｉＣＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｅ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犾狅犾犻犻ｏｎｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｈｏｓｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｔｏｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２００８，１２２（４）：５９３６０２．
［１８］ 南志标．内生真菌在我国部分国产和引进品种的幼苗及成株中的分布［Ｊ］．草业科学，１９９６，５（３）：１３１７．
［１９］ 任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９８．
［２０］ 陈秀蓉，马静芳，杨成德，等．长芒草锈病对牧草生物量和品质的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：４３４７．
［２１］ 南志标，李琪，刘照辉．田间条件下苜蓿种质抗锈性评价［Ｊ］．草业科学，１９９１，８（２）：１９２２．
［２２］ ＺｈａｎｇＸＸ，ＬｉＣＪ，ＮａｎＺＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｓｉｎ犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊ｓｙｍ
ｂｉｏｔｉｃｗｉｔｈ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｇａｎｓｕｅｎｓｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨａｚａｒｄｏｕｓＭａｔｅｒｉａｌｓ，２０１０，１７５：７０３７０９．
［２３］ 李合生．植物生理生化实验原理与技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［２４］ ＢａｃｏｎＣＷ，ＳｉｅｇｅｌＭＲ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｐａｒａｓｉｔｉｓｍｏｆｔａｌｆｅｓｃｕｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９８８，１：４５５５．
［２５］ ＳｃｈｏｌｅｓＪＤ，ＲｏｌｆｅＳＡ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｌｏｃａｌｉｓｅｄｒｅｇｉｏｎｓｏｆｏａｔｌｅａｖｅｓｉｎｆｅｃｔｅｄｗｉｔｈｃｒｏｗｎｒｕｓｔ（犘狌犮犮犻狀犻犪犮狅狉狅狀犪狋犪）：ｑｕａｎ
ｔｉｔａｔｉｖｅｉｍａｇｉｎｇｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９６，１９９（４）：５７３５８２．
［２６］ ＡｍａｌａｒｉｃＣ，ＳａｌａｎｏｎＨ，ＭｏｎｎｅｔＦ，犲狋犪犾．Ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｙｍｂｉｏｔｉｃａｎｄｎｏｎｓｙｍｂｉｏｔｉｃ
ｒｙｅｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，１９９９，３７（１）：１０７１１２．
［２７］ ＢｅｌｅｓｋｙＤＰ，ＳｔｒｉｎｇｅｒＷＣ，ＨｉｌＮＳ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅａｎｄｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｕｐｏｎｔａｌｆｅｓｃｕｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ［Ｊ］．ＧｒｏｗｔｈＣｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓＡｎｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８９，６３：４９５５０３．
［２８］ 南志标，李春杰．禾草内生真菌共生体在草地农业系统中的作用［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（３）：６０５６１６．
［２９］ 欧志远．叶绿素含量与植物抗病性的关系［Ｊ］．安徽农学通报，２００７，１３（６）：１３４１３５．
［３０］ 南志标，李春杰，王彦荣，等．苜蓿褐斑病对牧草质量光合速率的影响及田间抗病性［Ｊ］．草业学报，２００１，１０（１）：２６３４．
［３１］ 李海燕，刘惕若，甄艳．辣椒品种对疫病的抗性研究脯氨酸、丙氨酸和可溶性糖在抗病中的作用［Ｊ］．中国农学通报，
２００６，２２（１１）：３１５３１７．
［３２］ 张兴旭，陈娜，李春杰，等．禾谷缢管蚜与内生真菌互作对醉马草幼苗的生理影响［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（３）：２３９２４５．
［３３］ 王正凤，李春杰，金文进，等．内生真菌对野大麦耐盐性的影响［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（１）：８８９２．
［３４］ ＪｕｎｇＷＪ，ＪｉｎＹＬ，ＰａｒｋＲＤ，犲狋犪犾．Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犘犪犲狀犻犫犪犮犻犾犾狌狊犻犾犾犻狀狅犻狊犲狀狊犻狊ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎ
ｚｙｍｅｓｉｎｐｅｐｐｅｒｒｏｏｔｓｃａｕｓｅｄｂｙ犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪犮犪狆狊犻犮犻ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，
２２：９０１９０７．
［３５］ 黄世文，王玲，王全永，等．纹枯病菌对不同水稻品种叶片中抗病性相关酶的影响［Ｊ］．中国水稻科学，２００８，２２（２）：２１９
２２２．
［３６］ 万里强，李向林，石永红，等．ＰＥＧ胁迫下４个黑麦草品种生理生化指标与比较研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（１）：８３８８．
［３７］ ＳｕｎＪＹ，ＺｈａｏＹＴ，ＣｈａｎｇＲＺ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃｅｌｗａｌｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｓａｌｔｔｏｌｅｒ
ａｎｃｅｏｆｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，１９９７，３０（４）：９１５．
［３８］ ＺｈａｎｇＹＰ，ＮａｎＺＢ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｓｃｈａｎｇｅｓｉｎ犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊ｉｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏ
ｐｈｙｔｅｕｎｄｅｒｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｗａｔｅｒａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，１９３：３７７３８６．
５５１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
犈犳犳犲犮狋狅犳犳狌狀犵犪犾犲狀犱狅狆犺狔狋犲狊犪犵犪犻狀狊狋狉狌狊狋犱犻狊犲犪狊犲狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）
狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犻犮犲狊
ＭＡＭｉｎｚｈｉ，ＮＡＮＺｈｉｂｉａｏ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＧｒａｓｓｌａｎｄＡｒｇｏＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＧａｎｓｕＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｅｄ
（Ｅ＋）ａｎｄｅｎｄｏｐｈｙｔｅｆｒｅｅ（Ｅ－）ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（ｆａｉｒｗａｙｃｕｌｔｉｖａｒ）ｗｉｔｈ犘狌犮犮犻狀犻犪ｓｐｐ．ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｔｕｄ
ｉｅｄｉｎａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＴｈｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＥ＋ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＥ－
ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｌｏｓｓｏｆｄｉｓｅａｓｅｄｌｅａｖｅｓｏｆＥ＋ｐｌａｎｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＥ－ｐｌａｎｔｓｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｏｆｗｈｅｔｈｅｒｔｈｅｙｗｅｒｅｓｌｉｇｈｔｌｙｏｒｓｅｖｅｒｅｌｙｉｎｆｅｃｔｅｄ．Ｔｈｅｓａｍｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｌｓｏｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎｔｈｅｄｗａｒｆｄｉｓｅａｓｅｄｌｅａｖ
ｅｓ．Ｆｏｒｓｌｉｇｈｔａｎｄｓｅｖｅｒｅｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｐｒｏ
ｌｉｎｅ，ａｎｄｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｓｗｅｌａｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒ
ｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｏｆＥ＋ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＥ－ｐｌａｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＥ＋ｐｌａｎｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＥ－ｐｌａｎｔｓ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｅｎｄｏ
ｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｄｒｕｓｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）；犘狌犮犮犻狀犻犪ｓｐｐ．；犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６