全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３０２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
马钢，王平，王冬雪，徐世权．高寒灌丛土壤温室气体释放对添加不同形态氮素的响应．草业学报，２０１５，２４（３）：２０２９．
ＭａＧ，ＷａｎｇＰ，ＷａｎｇＤＸ，ＸｕＳＱ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓｅｍｉｓｓｉｏｎｓｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｍｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：２０２９．
高寒灌丛土壤温室气体释放对添加
不同形态氮素的响应
马钢１，２，王平１，王冬雪１，２，徐世权１，２
（１．甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国科学院成都山地灾害与环境研究所，四川 成都６１００４１）
摘要：为探索不同形态氮素输入对青藏高原高寒灌丛土壤ＣＯ２、Ｎ２Ｏ和ＣＨ４ 排放的影响，采集青藏高原东部金露
梅高寒灌丛土壤，设置１个对照（ＣＫ）和３个添加不同形态氮素的处理（ＮＨ４Ｃｌ，ＮＨ４ＮＯ３，ＫＮＯ３），在实验室恒温
１５℃下进行培养，分析了土壤ＣＯ２、Ｎ２Ｏ和ＣＨ４ 的释放量以及土壤ＮＨ４＋，ＮＯ３－和可溶性有机碳（ＤＯＣ）含量。结
果表明：１）所有氮素处理抑制了高寒灌丛土壤ＣＯ２ 的排放，土壤ＣＯ２ 排放量与ＤＯＣ浓度呈显著正相关关系；２）所
有氮素处理显著增加了土壤Ｎ２Ｏ的排放，而且以添加ＮＯ３－Ｎ增加的Ｎ２Ｏ最为显著；３）高寒灌丛土壤Ｎ２Ｏ的产
生过程以反硝化作用为主；４）添加不同形态氮素对高寒灌丛土壤ＣＨ４ 吸收没有显著影响。５）不同形态氮素施入
后，高寒灌丛土壤温室气体全球增温潜能（ＧＷＰ）顺序：ＫＮＯ３＞ＮＨ４ＮＯ３＞ＮＨ４Ｃｌ＞ＣＫ。
关键词：灌丛土壤；氮添加；温室气体；硝化作用；ＤＯＣ；全球增温潜能　　
犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊狅犻犾犵狉犲犲狀犺狅狌狊犲犵犪狊犲犿犻狊狊犻狅狀狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狅狉犿狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犻狀犪犾狆犻狀犲
狊犺狉狌犫犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊
ＭＡＧａｎｇ１，２，ＷＡＮＧＰｉｎｇ１，ＷＡＮＧＤｏｎｇｘｕｅ１，２，ＸＵＳｈｉｑｕａｎ１，２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犕狅狌狀狋犪犻狀犎犪狕
犪狉犱狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犲狀犵犱狌６１００４１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＮａｄｄｉｔｉｏｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｈｅｍｉｃａｌｆｏｒｍｓｏｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓ
（ＣＯ２，Ｎ２ＯａｎｄＣＨ４）ｅｍｉｓｓｉｏｎｆｒｏｍｔｈｅａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｍｅａｄｏｗｏｎＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．Ｆｏｕｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ），ｎｏｎｉｔｒｏｇｅｎｐｌｕｓｔｈｒｅｅｆｏｒｍｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＮＨ４Ｃｌ，ＮＨ４ＮＯ３，ＫＮＯ３）ｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄｉｎ
ＨｏｎｇｙｕａｎＣｏｕｎｔｙ，ｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．Ａｃｏｍｐｏｓｉｔｅｓａｍｐｌｅｏｆｔｈｅｔｏｐ１５ｃｍｏｆｓｏｉｌｔａｋｅｎｆｒｏｍ
ｅａｃｈｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓｉｎｃｕｂａｔｅｄａｔｔｈｅｌａｂａｔ１５℃．ＥｍｉｓｓｉｏｎｓｏｆＣＯ２，ＣＨ４ａｎｄＮ２Ｏｆｒｏｍｔｈｅｉｎｃｕｂａｔｅｄｓｏｉｌａｎｄ
ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｎｅｒａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＮＨ４＋ ａｎｄＮＯ３－）ａｎｄｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＤＯＣ）ｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｓｏｉｌＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｗｈｉｃｈｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｐｏｓｉ
ｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌＤＯＣｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．ＡｄｄｉｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｏｉｌＮ２Ｏｅｍｉｓｓｉｏｎｓ，
ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＮ２ＯｅｍｉｓｓｉｏｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｗｉｔｈＮＯ３－Ｎａｄｄｉｔｉｏｎ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｔｒｅａｔｍｅｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌＣＨ４
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＮＨ４＋ＮｒａｔｈｅｒｔｈａｎＮＯ３－Ｎｗｉｌｒｅｄｕｃｅｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓ
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０３０５；改回日期：２０１４０３２５
基金项目：国家重点基础研究计划项目（２０１２ＣＢ４１７１０１）和国家自然科学基金项目（４０８０１０８９）资助。
作者简介：马钢（１９８７），男，河南南阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍｇ１３７１０４７７６＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｐ１８２６＠１２６．ｃｏｍ
ｅｍｉｓｓｉｏｎｓｉｎＴｉｂｅｔａｎａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｈｒｕｂｓｏｉｌ；ａｄｄｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓｅｓ；ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ｇｌｏｂａｌｗａｒ
ｍｉｎｇｐｏｔｅｎｔｉａｌ
随着工业的发展，人类向大气中排放的含氮物质越来越多，导致大气氮沉降不断增加。通过长期氮沉降输入
生态系统的氮素会改变土壤的碳氮比以及土壤理化环境，从而影响到土壤微生物群落结构组成以及土壤微生物
活性，进而影响到生态系统土壤呼吸［１３］。有研究指出，全球每年沉降到陆地的活性氮有４３．７ＴｇＮ／ａ［４］，人工施
肥也导致各生态系统氮素输入量增加，这些已经对生态系统造成了不同程度的影响［５］。世界三大氮沉降集中区
是中国、美国和欧洲，中国作为三大氮沉降集中区之一，氮沉降现象越来越严重，氮的排放量已由１９６１年的１．４×
１０１０ｋｇ／ａ，升至２０００年的６．８×１０１０ｋｇ／ａ，预计２０３０年活性氮排放量将达到１．０５×１０１１ｋｇ／ａ［６］。当前，氮素输入
引起的土壤碳氮生物地球循环的改变已受到广泛关注，国内外学者也相继展开了一系列有关氮沉降对土壤影响
的研究［７１０］，在这些研究中，氮沉降与土壤ＣＯ２、ＣＨ４ 和Ｎ２Ｏ等温室气体排放的关系研究是一项重要的主题，而
且认识到氮沉降对不同生态系统温室气体释放的影响不同，有促进［１１］、抑制［１２］和无变化［１３］等响应方式，因此还
需要深入研究氮素输入对土壤呼吸的影响。我国有关氮沉降对土壤温室气体排放的研究开始较晚，目前研究对
象主要集中在农田，森林和温带草原生态系统土壤上［１４１６］，而氮沉降对青藏高原高寒生态系统土壤温室气体释放
影响的研究还比较薄弱。
陆地生态系统是全球碳循环重要组成部分，在全球碳收支平衡中占有主导地位，是预测气候变化的基础［１７］。
而青藏高原是世界上面积最大的高海拔陆地，高寒草地是其独特的植被类型，因其土壤碳储量较高，而且对气候
变化敏感，在亚洲甚至全球气候变化中有着重要作用，是对全球变化最为敏感的地区之一［１８］。青藏高原广泛分
布着高寒草甸，高寒草原和高寒灌丛等高寒草地生态系统类型，其土壤是一个巨大的碳氮库，在区域乃至全球碳
氮循环中有着重要的作用［１９］。同时，由于高寒草地生态系统比较脆弱，其碳循环极易受到人类活动的干扰，并随
着气候的变化而产生相应变化［２０］。有研究表明，青藏高原东缘目前的氮沉降速度为８．７～１３．８ｋｇ／（ｈｍ２·
ａ）［２１］，已经对高寒草地生态系统产生了明显的影响。并且由于大气沉降加剧和其他人为活动，青藏高原正在经
历氮素输入增加的影响，在未来几十年中氮素输入将呈现不断增加的趋势［２２］。由此可见，未来高寒生态系统氮
素输入对其碳氮循环可能产生显著影响，而认识和揭示高寒生态系统土壤温室气体对氮素添加的响应可以更好
地预测全球变化条件下高寒生态系统土壤碳氮通量和存储量的变化。然而，目前有关氮素输入对高寒生态系统
土壤呼吸的影响主要集中在高寒草甸和高寒草原上［２３２５］，且主要研究单一氮源（如ＮＨ４＋）对土壤温室气体的排
放的影响，截至目前，鲜有针对氮素输入对高寒灌丛生态系统土壤影响的报道。本文针对目前外源氮素输入对青
藏高原高寒灌丛土壤影响研究不足的现状，对比分析了高寒灌丛土壤温室气体对不同形态氮素输入的响应差异，
以期为全球变化背景下高寒生态系统土壤碳氮循环管理和评价提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究地点位于四川省西北部，距离成都市约４００ｋｍ的青藏高原东部的若尔盖高原－红原县（３３°５４′Ｎ，
１０２°３６′Ｅ），东南部地势较高，西北部地势较低，研究区是一个相当平坦的宽谷景观，周围被高度５０～１５０ｍ的小
山丘环绕，主要地貌类型为浅丘山地和丘间低地。当地海拔３５００ｍ以上，是严格的大陆性高原气候，日温差较
大。年平均降水量７５２ｍｍ，５－９月占到全年降水量的８６％左右，年均蒸发量１２６３ｍｍ，年平均湿度６０％～
７０％，年均日照时间２１５９ｈ，年均太阳辐射６１９４ｍＪ／ｍ２。年平均气温１．１℃，没有绝对无霜期。月平均气温最高
的月份是７月，最高月平均气温约１０．９℃；月平均气温最低的月份是１月，最低月平均气温约为－１０．３℃。
试验样地植被为金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）高寒灌丛。植被盖度为６０％～７５％，金露梅灌丛高５０～７０
ｃｍ，丛间草本优势植物种为紫羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪）、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）和垂穗披碱草（犈犾狔犿狊狀狌狋犪狀狊）。
土壤为暗沃寒冻雏形土，土层发育年轻，有机质含量高，其土壤基本性状见表１。
１２第３期 马钢　等：高寒灌丛土壤温室气体释放对添加不同形态氮素的响应
表１　研究区高寒灌丛土壤理化性质
犜犪犫犾犲１　犆犺犲犿犻犮犪犾犪狀犱狆犺狔狊犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狋犺犲狊狅犻犾狊狊狋狌犱犻犲犱（犪犾狆犻狀犲狊犺狉狌犫）
有机碳ＳＯＣ（ｇ／ｋｇ） 全氮ＴｏｔａｌＮ（ｇ／ｋｇ） Ｃ／Ｎ ｐＨ （２．５∶１．０） 粘粒Ｃｌａｙ（％） 粉粒Ｓｉｌｔ（％） 砂粒Ｓａｎｄ（％）
７２．０６±６．８３ ６．１７±０．２２ １１．６８±１．０５ ５．７３±０．１７ ２３．３２±１．７６ ３３．６７±１．６１ ４３．００±１．９５
　数据由４个重复样品的平均值和标准误差组成。Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎｓａｎｄｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｓｆｏｒｆｏｕｒｒｅｐｌｉｃａｔｅｓａｍｐｌｅｓ．
１．２　样品采集和处理
２０１２年，选择典型的高寒灌丛生态系统，随机设置１０ｍ×１０ｍ样方５个，在每个样方内，用直径为５ｃｍ的
土钻随机采集０～１５ｃｍ表层土壤，每个样方取５～１０个样点，每个样方土壤样品混合作为一个复合样品，得到
２０个复合土壤样品。采集土样前，用剪刀齐地面剪除植物地上部分，采集的土壤样品在室温下风干并剔除土样
中残留的根茬等，然后过２ｍｍ筛，过筛后的土样充分混匀，储存在４℃下备用。
１．３　样品实验室培养
使用２７５ｍＬ玻璃广口瓶进行培养，广口瓶的橡胶塞上接三通阀。培养实验设置３个氮素添加处理和１个
对照。３个添加处理的试剂分别为：ＮＨ４Ｃｌ，ＮＨ４ＮＯ３，ＫＮＯ３，添加量为０．１ｇＮ／ｋｇ干土，对照即不做任何添加
处理，每个处理设５个重复。培养时把３０ｇ风干土装入培养瓶中，分别添加试剂并添加去离子水调节土壤含水
量至土壤持水能力（ＷＨＣ）的６０％，在１５℃培养箱中黑暗条件下培养２９ｄ，培养过程中使用称重法差额补水，保
持土壤含水量恒定。在培养第２，５，９，１３，１７，２１，２５，２９天定时进行８次采气，采气样时塞上橡胶塞立刻使用气密
注射器依次从每个培养瓶中抽取１０ｍＬ气体样品，每个培养瓶采完气立刻关闭三通阀，密闭２ｈ后再使用另一批
气密注射器依次从每个培养瓶中抽取１０ｍＬ气体样品，采样结束取下橡胶塞。所取气体样品均在２４ｈ内使用气
相色谱（Ａｇｉｌｅｎｔ７８９０Ａ）测定温室气体浓度。在培养第２天和第２９天，分别使用０．５ｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４ 溶液提取土
壤ＮＨ４＋Ｎ、ＮＯ３－Ｎ、可溶性有机碳（ＤＯＣ），并用流动分析仪（ＡｕｔｏＡｎａｌｙｚｅｒ３）分析其含量。
１．４　计算与统计分析
净硝化速率公式［２６］：犖狀犻狋＝（犖２’－犖１’）／犱；其中，犖狀犻狋为净硝化速率（ｍｇ／Ｌ·ｄ），犖１’为培养前的硝态氮量
（ｍｇ／Ｌ）；犖２’为培养后的硝态氮量（ｍｇ／Ｌ）；犱为培养天数。若为净铵化速率，则犖狀犻狋为净铵化率（ｍｇ／Ｌ·ｄ），
犖１’为培养前的铵态氮量（ｍｇ／Ｌ）；犖２’为培养后的铵态氮量（ｍｇ／Ｌ）。
温室气体累积排放量计算公式参考王义祥等［２７］测定生物呼吸累积量的方法，公式如下：
犛＝∑（犉犻＋１＋犉犻）／２×２４×（狋狋＋１－狋犻）
式中，犛为温室气体（ＣＯ２，ＣＨ４ 和Ｎ２Ｏ）累积排放量，表示ＣＨ４ 时为累积吸收量；犻为测定次数；狋为测定时间，即
培养天数。犉是每次采样分析得出的温室气体排放速率（ｍｇ／ｋｇ·ｈ），连续２次排放速率之和除以２，作为这２次
采气间隔时间内的温室气体平均排放速率，平均值乘以每天的２４ｈ，再乘以２次采气的日期天数差，就得到这段
时间内的温室气体累积排放量（ｍｇ／ｋｇ），连续求和得到整个实验过程中的温室气体总累积排放量。
Ｎ２Ｏ和ＣＨ４ 不同尺度上的增温效应采用２００１年的ＩＰＣＣ标准，公式如下［２８］：
犌犠犘狓＝

犜犎
０
犚犉狓（狋）ｄ狋

犜犎
０
犚犉ＣＯ２（狋）ｄ狋
＝

犜犎
０
犪狓［狓（狋）］ｄ狋

犜犎
０
犪ＣＯ２［狉（狋）］ｄ狋
＝ 犃犌犠犘狓犃犌犠犘ＣＯ２
式中，犜犎 是积分时间范围，一般取２０年，１００年，５００年；犚犉狓 和犚犉ＣＯ２分别表示温室气体狓和参考气体ＣＯ２ 的
辐射强迫；犪狓 和犪ＣＯ２分别表示温室气体狓和参考气体ＣＯ２ 的辐射效率；狓（狋）和狉（狋）分别表示温室气体狓和参考
气体ＣＯ２ 的时间响应函数。计算得到在２０年时间尺度上，单位质量Ｎ２Ｏ和ＣＨ４ 的全球增温潜能（ＧＷＰ）分别
为ＣＯ２ 的２７５和６２倍；在１００年时间尺度上，单位质量Ｎ２Ｏ和ＣＨ４ 的ＧＷＰ分别为ＣＯ２ 的２９８和２５倍；在
５００年时间尺度上，单位质量Ｎ２Ｏ和ＣＨ４ 的ＧＷＰ分别为ＣＯ２ 的１５６和７倍。
数据运算和作图使用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１３。应用ＳＰＳＳ１７．０软件进行了数据的统计分析：采用方差分析和
最小显著差异法（ＬＳＤ）分析比较了不同处理间的差异，利用单变量分析确定不同处理的标准偏差（ＳＤ），运用
２２ 草　业　学　报 第２４卷
ＳＰＳＳ相关分析进行了相关性分析。
２　结果与分析
２．１　土壤矿化态氮和ＤＯＣ的变化
净铵化速率为正值表示培养期间土壤铵态氮增加，负值表示铵态氮减少（表２）。本研究中，ＣＫ和ＫＮＯ３ 处
理在培养期间净铵化速率均为０．６７ｍｇ／（Ｌ·ｄ），只添加铵态氮的ＮＨ４Ｃｌ处理净铵化速率最大，为１．０７ｍｇ／
（Ｌ·ｄ），ＮＨ４ＮＯ３ 处理的净铵化速率是负值，为－０．２１ｍｇ／（Ｌ·ｄ）。ＮＨ４ＮＯ３ 处理铵态氮含量是减少的，培养
后减少了５．７６ｍｇ／Ｌ，与其他处理差异均达到显著水平（犘＜０．０５），其他处理铵态氮含量都是增加的，且两两间
差异不显著（犘＞０．０５）。
表２　培养前后土壤矿化态氮和可溶性有机碳变化
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犿犻狀犲狉犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱犱犻狊狊狅犾狏犲犱狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀（犇犗犆）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＮＨ４＋Ｎ
培养前
Ｂｅｆｏｒｅ
ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
培养后
Ａｆｔｅｒ
ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
变化量
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｍｏｕｎｔ
（ｍｇ／Ｌ）
净铵化速率
Ｎｅｔａｍｍｏｎｉｕｍ
ｒａｔｅ
（ｍｇ／Ｌ·ｄ）
ＮＯ３－Ｎ
培养前
Ｂｅｆｏｒｅ
ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
培养后
Ａｆｔｅｒ
ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
变化量
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｍｏｕｎｔ
（ｍｇ／Ｌ）
净铵化速率
Ｎｅｔａｍｍｏｎｉｕｍ
ｒａｔｅ
（ｍｇ／Ｌ·ｄ）
ＤＯＣ
培养前
Ｂｅｆｏｒｅ
ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
培养后
Ａｆｔｅｒ
ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
变化量
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｍｏｕｎｔ
（ｍｇ／Ｌ）
ＣＫ ５０．３２ｃ ６８．４６ｂ －１８．１４ｂ ０．６７ａ １０．８７ｃ ７．０１ｃ ３．８６ｃ －０．１４ａ ３０７．４５ａ ８１．２２ａ ７３．５８ｂ
ＮＨ４ＮＯ３ ７４．３４ｂ ６８．５８ｂ ５．７６ａ －０．２１ｂ ５３．４０ｂ ３３．８７ｂ １９．５３ｂ －０．７２ｂ ３０１．８３ａ ６５．９６ｂ ７８．１５ａｂ
ＮＨ４Ｃｌ １１６．４４ａ １４５．４２ａ －２８．９７ｂ １．０７ａ １０．５７ｃ ５．８５ｃ ４．７１ｃ －０．１７ａ ２９５．７２ａ ５２．７８ｃ ８２．１５ａｂ
ＫＮＯ３ ５８．３３ｂｃ ７６．５５ｂ －１８．２２ｂ ０．６７ａ １２０．３２ａ ７８．２８ａ ４２．０４ａ －１．５６ｃ ２９２．６１ａ ４６．２２ｃ ８４．２０ａ
　同列内含有不同标注字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎａｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
净硝化速率为负值，表示土壤硝态氮减少。培养过程中，所有处理硝态氮含量均减少，其中ＣＫ净硝态氮减
少速率为０．１４ｍｇ／（Ｌ·ｄ），ＮＨ４ＮＯ３ 处理为０．７２ｍｇ／（Ｌ·ｄ），ＮＨ４Ｃｌ处理为０．１７ｍｇ／（Ｌ·ｄ），ＫＮＯ３ 处理为
１．５６ｍｇ／（Ｌ·ｄ）。研究发现土壤添加硝态氮越多，硝态氮含量减少越快。ＣＫ和ＮＨ４Ｃｌ处理间的硝态氮减少速
率差异不显著，其他两两处理间差异均显著（犘＜０．０５）。各处理硝态氮减少速率大小趋势：ＫＮＯ３＞ＮＨ４ＮＯ３＞
ＮＨ４Ｃｌ＞ＣＫ，与各处理Ｎ２Ｏ累积排放量一致。
ＤＯＣ作为土壤微生物呼吸的底物，被土壤微生物呼吸作用分解，释放出ＣＯ２，经过培养之后各处理的土壤
ＤＯＣ含量均降低。ＣＫ和ＫＮＯ３ 两个处理土壤ＤＯＣ变化差异显著（犘＜０．０５），其他两两处理间差异均不显著。
经过培养，ＣＫ的土壤ＤＯＣ含量减少了７３．５８％，与ＣＫ相比，施氮处理的土壤ＤＯＣ减少更多，ＮＨ４ＮＯ３、ＮＨ４Ｃｌ
和ＫＮＯ３ 三个处理的土壤ＤＯＣ分别减少了７８．１５％，８２．１５％和８４．２０％。
２．２　添加不同形态氮素对土壤ＣＯ２ 释放的影响
２．２．１　添加不同形态氮素对ＣＯ２ 排放速率和累积排放量的影响　　研究发现，高寒灌丛土壤输入氮素，ＣＯ２ 释
放被抑制，施氮处理的ＣＯ２ 累积排放量各不相同且均低于ＣＫ（图１）。培养期间，ＣＯ２ 排放速率一直呈减小趋
势，第一次测定（培养第２天）时ＣＯ２ 排放速率最大，培养第２天到第５天ＣＯ２ 排放速率减小较快，培养５ｄ后
ＣＯ２ 排放速率减小较慢（图１）。
经过培养，施氮处理ＣＯ２ 累积排放量均显著低于ＣＫ （犘＜０．０５）。ＣＫ的ＣＯ２ 累积排放量是１６７３．９８
ｍｇ／ｋｇ，ＮＨ４ＮＯ３ 处理是１４２９．８７ｍｇ／ｋｇ，ＫＮＯ３ 处理是１３７９．８７ｍｇ／ｋｇ，ＮＨ４Ｃｌ处理是１３２８．０８ｍｇ／ｋｇ。与
ＣＫ相比，ＮＨ４ＮＯ３ 处理的ＣＯ２ 累积排放量减少了１４．５８％，ＫＮＯ３ 处理减少了１７．５７％，ＮＨ４Ｃｌ处理减少了
２０．６６％。施氮处理中的ＮＨ４Ｃｌ处理与 ＮＨ４ＮＯ３ 处理的ＣＯ２ 累积排放量差异达到显著水平 （犘＜０．０５），而
ＫＮＯ３ 处理和ＮＨ４Ｃｌ、ＮＨ４ＮＯ３ 处理间差异均不显著。
３２第３期 马钢　等：高寒灌丛土壤温室气体释放对添加不同形态氮素的响应
图１　不同处理犆犗２ 通量及累积排放量
犉犻犵．１　犆犗２犳犾狌狓犲狊犪狀犱犲犿犻狊狊犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
图２　犆犗２ 累积排放量和土壤犇犗犆含量的关系
犉犻犵．２　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犆犗２犲犿犻狊狊犻狅狀犪狀犱
狋犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犇犗犆　
２．２．２　土壤ＤＯＣ与ＣＯ２ 排放的关系　　作为土壤
微生物呼吸作用的底物，土壤ＤＯＣ含量不同，土壤微
生物呼吸释放的ＣＯ２ 量也各不相同。
高寒灌丛土壤的ＣＯ２ 累积排放量与土壤ＤＯＣ浓
度之间相关系数为０．７２３７，二者具有极显著的正相关
关系（犘＜０．０１）（图２）。说明土壤中ＤＯＣ含量可能是
衡量高寒灌丛土壤释放ＣＯ２ 能力的一个重要指标。
本研究中添加氮素之后土壤ＤＯＣ含量发生了一定程
度的变化，可在一定程度上解释土壤释放ＣＯ２ 对氮素
添加的响应模式。本研究表明至少在短期内氮素的添
加会抑制高寒灌丛土壤ＣＯ２ 的释放，从而减少ＣＯ２
排放量。推测无论未来氮沉降加剧还是人工施氮肥增
多，青藏高原高寒灌丛土壤排向大气的ＣＯ２ 量都将减
少。
２．３　添加不同形态氮素对土壤ＣＨ４ 释放的影响
湿地是大气ＣＨ４ 的主要源，其他陆地生态系统则大多是大气ＣＨ４ 的汇，本研究也显示高寒灌丛土壤是大气
ＣＨ４ 的汇。图３显示，只有在培养第２天测得的ＣＨ４ 通量是正值，培养第５天开始至培养结束，ＣＨ４ 通量均为
负值。培养期间，ＣＨ４ 通量变化是单峰曲线，吸收峰出现在培养的第９天。土壤中ＣＨ４ 产生和ＣＨ４ 氧化作用共
存，刚开始培养时，土壤理化性质在短时间内适合甲烷微生物生长，且底物充足，甲烷微生物释放的ＣＨ４ 量大于
甲烷氧化量，使土壤短时间内成为ＣＨ４ 的源。培养第２天到第９天，随着底物浓度减少以及土壤理化性质变化，
甲烷微生物活性受到抑制，ＣＨ４ 释放量越来越少，土壤吸收ＣＨ４ 不断增多。但表２显示培养过程中铵态氮是增
加趋势，土壤中的铵态氮与土壤ＣＨ４ 氧化作用会产生竞争，培养第９天之后土壤中增加的铵态氮开始强烈抑制
ＣＨ４ 的氧化作用，且培养瓶中甲烷减少也成为甲烷氧化作用的制约因素，因此土壤对ＣＨ４ 的吸收越来越少。
培养期间 ＣＫ 的 ＣＨ４ 累积吸收量为２０７．５３μｇ／ｋｇ；ＮＨ４Ｃｌ处理为１９１．６３μｇ／ｋｇ，比 ＣＫ 少７．６６％；
ＮＨ４ＮＯ３ 处理为１９６．４０μｇ／ｋｇ，比ＣＫ少５．３７％；ＫＮＯ３ 处理为１９９．４８μｇ／ｋｇ，比ＣＫ少３．８８％。图３显示土
壤对ＣＨ４ 的吸收有随着添加的铵态氮量增加而减小的趋势，但显著性分析显示不同处理间土壤对ＣＨ４ 的吸收
差异不显著（图３）。
４２ 草　业　学　报 第２４卷
图３　土壤犆犎４ 排放速率及累积排放量
犉犻犵．３　犆犎４犳犾狌狓犲狊犪狀犱犲犿犻狊狊犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
２．４　添加不同形态氮素对土壤Ｎ２Ｏ释放的影响
２．４．１　添加不同形态氮素对Ｎ２Ｏ排放速率和累积排放量的影响　　所有施氮处理的土壤Ｎ２Ｏ排放速率都经
历了一个先增大后减小的过程（图４），Ｎ２Ｏ排放高峰出现在培养的第５天到第９天，且在Ｎ２Ｏ排放高峰期间施
氮处理的土壤Ｎ２Ｏ排放速率显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。ＫＮＯ３ 处理的土壤Ｎ２Ｏ排放速率高于其他处理，添加有
铵态氮的两个处理（ＮＨ４Ｃｌ和ＮＨ４ＮＯ３）的土壤Ｎ２Ｏ排放速率差异不显著。培养刚开始一段时间内Ｎ２Ｏ排放
速率增大可能与土壤中作为微生物分解底物的铵态氮硝态氮含量较丰富有关，随着分解底物的减少和土壤理化
性质的逐渐变化，从培养第９天开始，所有处理的Ｎ２Ｏ排放速率开始急剧减小，并在培养第１３天后逐渐趋于稳
定（图４）。
图４　培养土壤犖２犗排放速率及累积排放量
犉犻犵．４　犖２犗犳犾狌狓犲狊犪狀犱犲犿犻狊狊犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图４显示所有施氮处理的Ｎ２Ｏ累积排放量均显著高于ＣＫ （犘＜０．０５），且ＫＮＯ３ 处理的Ｎ２Ｏ累积排放量
显著高于ＮＨ４Ｃｌ处理和ＮＨ４ＮＯ３ 处理（犘＜０．０５），但ＮＨ４Ｃｌ处理和ＮＨ４ＮＯ３ 处理间Ｎ２Ｏ累积排放量差异不
显著。ＣＫ的Ｎ２Ｏ累积排放量为２．６４ｍｇ／ｋｇ，ＮＨ４Ｃｌ处理为６．３９ｍｇ／ｋｇ，ＮＨ４ＮＯ３ 处理为７．６６ｍｇ／ｋｇ，ＫＮＯ３
处理为１０．１６ｍｇ／ｋｇ。与ＣＫ相比，土壤添加ＮＨ４Ｃｌ，Ｎ２Ｏ累积排放量增加了１．４２倍；添加ＮＨ４ＮＯ３，增加了
１．９０倍；添加ＫＮＯ３，增加了２．８５倍。本研究显示添加硝态氮越多，土壤排放Ｎ２Ｏ越多，可能与高寒灌丛土壤反
硝化作用大于硝化作用有关，这与其他的研究结果一致［２９］。
２．４．２　土壤硝态氮和铵态氮与Ｎ２Ｏ排放的关系　　硝化作用和反硝化作用过程中均有Ｎ２Ｏ产生，为了确定高
寒灌丛土壤释放出的Ｎ２Ｏ的主要来源，研究了Ｎ２Ｏ累积排放量和土壤硝态氮、铵态氮含量的关系（图５）。
５２第３期 马钢　等：高寒灌丛土壤温室气体释放对添加不同形态氮素的响应
图５　犖２犗累积排放量和土壤硝态氮、铵态氮含量的关系
犉犻犵．５　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犖２犗犲犿犻狊狊犻狅狀犪狀犱狋犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犎４＋犖狅狉犖犗３－犖
图５显示，高寒灌丛土壤Ｎ２Ｏ累积排放量与土壤硝态氮含量的相关系数是０．９５４７，二者之间有极显著正相
关关系（犘＜０．０１），Ｎ２Ｏ累积排放量与土壤铵态氮含量无明显关系（犘＞０．０５）。说明高寒灌丛土壤反硝化作用
大于硝化作用，该土壤排放到大气中的Ｎ２Ｏ主要来自反硝化细菌对土壤中硝态氮的分解过程，在土壤硝态氮含
量达到微生物分解极限之前，添加硝态氮越多，土壤释放的Ｎ２Ｏ将越多。
２．５　添加不同形态氮素释放温室气体的综合温室效应
若以ＣＯ２ 累积排放量１ｍｇ／ｋｇ土壤的ＧＷＰ为
１，可计算出添加不同形态氮素后土壤释放的温室气体
在不同时间尺度上的综合增温潜能ＧＷＰ（表３）。
表３显示，只有在５００年时间尺度上的ＮＨ４Ｃｌ处
理的ＧＷＰ与ＣＫ差异不显著，其他施氮处理在不同
时间尺度上的ＧＷＰ均显著高于ＣＫ（犘＜０．０５），同一
时间尺度上，ＫＮＯ３ 处理的ＧＷＰ显著高于其他两个
施氮处理（犘＜０．０５），但 ＮＨ４Ｃｌ处理和 ＮＨ４ＮＯ３ 处
理的ＧＷＰ在不同时间尺度上的差异均不显著。所有
表３　不同处理释放温室气体的综合温室效应
犜犪犫犾犲３　犌犾狅犫犪犾狑犪狉犿犻狀犵狆狅狋犲狀狋犻犪犾（犌犠犘）狅犳
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 ＣＯ２ｅｑｍｇ／ｋｇ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ２０年Ｙｅａｒ １００年 Ｙｅａｒ ５００年Ｙｅａｒ
ＣＫ ２３８５．９９ｃ ２４５４．２９ｃ ２０８３．７３ｄ
ＮＨ４Ｃｌ ３０７３．３６ｂ ３２２７．４１ｂ ２３２３．５３ｂｃ
ＮＨ４ＮＯ３ ３５２２．８４ａｂ ３７０６．１７ａｂ ２６２２．６９ａｂ
ＫＮＯ３ ４１６０．６１ａ ４４０１．６０ａ ２９６２．９３ａ
处理在１００年时间尺度上的ＧＷＰ最大，在５００年时间尺度上的ＧＷＰ最小。ＣＫ，ＮＨ４Ｃｌ，ＮＨ４ＮＯ３ 和ＫＮＯ３ 各
处理在１００年时间尺度上的ＧＷＰ较在２０年时间尺度上的ＧＷＰ分别增加了２．８６％，５．０１％，５．２０％和５．７９％，
在５００年时间尺度上的 ＧＷＰ较在１００年时间尺度上的 ＧＷＰ则分别减少了１５．１０％，２８．０１％，２９．２３％和
３２．６９％。在２０年时间尺度上，ＮＨ４Ｃｌ，ＮＨ４ＮＯ３ 和ＫＮＯ３ 各施氮处理的ＧＷＰ分别是ＣＫ的１．２９，１．４８和１．７４
倍；在１００年时间尺度上，分别是ＣＫ的１．３２，１．５１和１．７９倍；在５００年时间尺度上，分别是ＣＫ的１．１２，１．２６和
１．４２倍。在５００年时间尺度上，ＮＨ４Ｃｌ处理的ＧＷＰ与ＣＫ差异不显著，这可以为高寒灌丛土壤施肥提供一定
的参考。
３　讨论
氮素输入可能是导致土壤作为温室气体源和汇功能发生变化的一个重要原因［３０］。现有研究表明，添加氮素
可使温带和寒带土壤ＣＯ２ 释放量增加、减少或不变［１１１３］，本研究发现氮素添加抑制了高寒灌丛土壤ＣＯ２ 的排
放。氮素对土壤释放ＣＯ２ 的抑制作用可能有以下解释：１）氮素添加抑制了与有机质分解有关的酶的数量和活
性，降低了土壤微生物分解有机物释放ＣＯ２ 的能力和速率［３１］；２）土壤有效氮增加之后，土壤中的微生物可能转
变呼吸方式以响应土壤有效氮含量的变化，从而减少了土壤ＣＯ２ 的排放［３２］。ＤＯＣ是土壤有机质物理、化学和生
物分解的产物［３３］，ＤＯＣ的分解与土壤理化性质和土壤微生物数量及活性有关。添加铵态氮和硝态氮都能抑制
６２ 草　业　学　报 第２４卷
ＤＯＣ分解酶的数量和活性［３４］，而添加铵态氮更可使土壤酸化，进而改变土壤微生物群落组成和微生物多样性指
数［３５］，从而抑制土壤ＤＯＣ的分解，因此单施铵态氮比单施硝态氮对ＤＯＣ分解的抑制作用更大，导致ＮＨ４Ｃｌ处
理的土壤释放出的ＣＯ２ 最少。同时添加两种形态氮素可能引起土壤理化性质和土壤微生物更复杂的变化，这可
能是ＮＨ４ＮＯ３ 处理的土壤ＣＯ２ 排放量高于其他两个施氮处理的原因。有人推测土壤释放出的ＣＯ２ 的主要来
源是土壤中的ＤＯＣ［３６］，也有报道指出土壤呼吸和ＤＯＣ浓度具有正相关性［３３］。本研究发现，培养期间ＣＯ２ 累积
排放量与土壤ＤＯＣ含量有显著正相关关系，与已有研究一致［３３］。总体上来看，高寒灌丛土壤ＣＯ２ 释放对外源
氮素的输入表现为负反馈效应。
外源氮素输入也影响土壤对ＣＨ４ 的排放和吸收。氮素添加对土壤ＣＨ４ 排放的影响，不同研究得出的结论
不一致。有研究认为土壤中添加铵态氮可抑制甲烷产生菌的活性或促进ＣＨ４ 的氧化［３７］，也有观测发现，施氮处
理比不施氮处理的土壤ＣＨ４ 排放量会增加１０％～２０％［３８］。一般情况下，只有在极端还原条件下（氧化还原电位
低于－１５０～－１６０ｍＶ），土壤中甲烷微生物才能利用ＣＯ２ 和 Ｈ２ 合成或分解乙酸等生成甲烷［３０］，因此湿地是大
气ＣＨ４ 的一个很重要的源。除湿地外，大多陆地生态系统为好气的土壤环境，有利于甲烷营养微生物的生长，土
壤吸收和氧化甲烷的作用强烈，使之成为大气甲烷的一个重要汇。本研究也证明了高寒灌丛土壤是大气ＣＨ４ 的
汇。目前，施用氮肥抑制土壤对ＣＨ４ 吸收的机理还不十分清楚，但有研究表明，ＮＨ４＋可作为ＣＨ４ 替代物而被许
多甲烷营养微生物利用［３０］，可能是施氮肥增加了土壤ＮＨ４＋含量，ＮＨ４＋与ＣＨ４ 产生了竞争，从而减少了甲烷营
养微生物对ＣＨ４ 的吸收。本研究虽然发现所有施氮处理对ＣＨ４ 的吸收低于ＣＫ，且随着添加的铵态氮的增多，
土壤对ＣＨ４ 的吸收有减少趋势，但各施氮处理对ＣＨ４ 的累积吸收量较ＣＫ的差异均不显著，即高寒灌丛土壤对
ＣＨ４ 的吸收与添加不同形态氮素无显著关系。
土壤Ｎ２Ｏ是微生物参与分解的硝化、反硝化作用的产物，土壤的硝化作用与反硝化作用是大气中Ｎ２Ｏ的主
要产生机制［３９］。硝化作用是指在通气条件下，土壤中硝化微生物将铵盐转化为硝酸盐的过程，可释放Ｎ２Ｏ［４０］。
反硝化过程是指在通气不良条件下，土壤微生物将硝酸盐或硝态氮还原成氮气（Ｎ２）或氧化氮（Ｎ２Ｏ，ＮＯ）的过
程［４０］。由于不同土壤类型中硝化细菌、亚硝化细菌和反硝化细菌群落结构组成和数量不同，硝化反硝化作用也
各不相同。有研究表明，铵化速率受土壤ｐＨ影响很大［４１］，从化学角度来看，ＫＮＯ３ 作为中性肥料，不会改变土
壤ｐＨ值，因此ＫＮＯ３ 处理的净铵化速率与ＣＫ一致。ＮＨ４Ｃｌ和ＮＨ４ＮＯ３ 可不同程度改变土壤理化性质，从而
影响到土壤微生物，使二者净铵化速率不一致。有研究表明，高寒灌丛土壤中反硝化细菌比硝化细菌多，反硝化
作用大于硝化作用［２９］，因此高寒灌丛土壤中硝态氮越多，释放出的Ｎ２Ｏ越多，二者有正相关关系。
本研究发现所有处理在１００年时间尺度上的ＧＷＰ最大，在５００年时间尺度上的ＧＷＰ最小，这是因为ＣＯ２
在大气中可平均存留２００年左右，而Ｎ２Ｏ可平均存留１５０年左右，只有在长期条件下，由于自然分解破坏机制的
存在，ＧＷＰ才会被削弱。本研究发现在同一时间尺度上，添加硝态氮越多，ＧＷＰ越大，可能也与高寒灌丛土壤
微生物反硝化作用大于硝化作用有关。
４　结论
研究表明，氮素添加会抑制高寒灌丛土壤ＣＯ２ 排放。ＣＯ２ 累积排放量与土壤ＤＯＣ浓度显著正相关。施氮
处理的土壤对ＣＨ４ 的吸收低于ＣＫ，但较ＣＫ差异不显著，不同形态氮素间差异也不显著。高寒灌丛土壤微生物
反硝化作用大于硝化作用，释放的Ｎ２Ｏ主要来自土壤微生物反硝化作用过程。土壤硝态氮越多，Ｎ２Ｏ排放量越
高，二者呈显著正相关关系。在不同时间尺度上，施氮处理的ＧＷＰ均显著高于ＣＫ，但ＮＨ４Ｃｌ处理和ＮＨ４ＮＯ３
处理的ＧＷＰ差异不显著。在同一时间尺度上，ＫＮＯ３ 处理的ＧＷＰ显著高于其他处理。不同处理温室气体全球
增温潜能大小：ＫＮＯ３＞ＮＨ４ＮＯ３＞ＮＨ４Ｃｌ＞ＣＫ。
青藏高原高寒生态系统经历着氮沉降的影响，本研究证明了高寒灌丛土壤温室气体排放对不同形态氮素沉
降有不同的响应，在评价氮沉降对这一土壤温室气体排放的影响时，应充分考虑不同形态氮素输入所产生的差异
性。过度放牧、鼠虫灾害以及全球变暖可使草原退化、产草量下降，因此在未来，施氮可能将是高寒生态系统管理
的主要措施之一，制定氮肥使用措施时，应考虑施肥后土壤释放的温室气体的综合温室效应。从减少温室气体排
７２第３期 马钢　等：高寒灌丛土壤温室气体释放对添加不同形态氮素的响应
放的角度来考虑，在高寒灌丛生态系统氮肥的选择上，应该推荐使用铵态氮肥。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＰｅｎｇＱ，ＤｏｎｇＹＳ，ＱｉＹＣ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｐｕｔｏｎｋｅｙｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＥａｒｔｈ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，２３（８）：８７４８８３．
［２］　ＬｉｕＤＹ，ＳｏｎｇＣＣ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｐｕｔｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３９（３）：６７５６８０．
［３］　ＺｈａｎｇＹＬ，ＺｈａｎｇＪ，ＳｈｅｎＱＲ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｏｒｇａｎｉｃｍａｎｕｒｅａｎｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐ
ｐｌｙｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，１３（１２）：１５７５１５７８．
［４］　ＪａｍｅｓＮ，Ｇａｌｏｗａｙ，ＥｌｉｓＢ，犲狋犪犾．ＲｅａｃｔｉｖｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｔｈｅＷｏｒｌｄ：２００ｙｅａｒｓｏｆｃｈａｎｇｅ．ＡＭＢＩＯＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｕｍａｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，
（２）：６４７１．
［５］　ＧａｌｏｗａｙＪＮ，ＡｂｅｒＪＤ，ＥｒｉｓｍａｎＪＷ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃａｓｃａｄｅ．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，５３（４）：３４１３５６．
［６］　ＺｈｅｎｇＸＨ，ＦｕＣＢ，ＸｕＸＫ，犲狋犪犾．Ｔｈｅａｓｉａｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅｃａｓｅｓｔｕｄｙ．ＡＭＢＩＯＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｕｍａｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，（２）：７９８７．
［７］　ＴｉｅｔｅｍａＡ，ＷｒｉｇｈｔＲＦ，ＢｌａｎｋＫ，犲狋犪犾．ＮＩＴＲＥＸ：Ｔｈｅｔｉｍｉｎｇｏｆｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｙｃｈａｎｇｅｄｄｅｐｏｓｉ
ｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｗａｔｅｒ，ＡｉｒａｎｄＳｏｉｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，１９９５，８５：１６２３１６２８．
［８］　ＷｒｉｇｈｔＲＦ，ＲｏｅｌｏｆｓＪＧＭ，ＢｒｅｄｅｍｅｉｅｒＭ，犲狋犪犾．ＮＩＴＲＥＸ：Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｙｃｈａｎｇｅｄｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９５，７１：１６３１６９．
［９］　ＡｂｅｒＪＤ，ＭｃＤｏｗｅｌ Ｗ Ｈ，ＮａｄｅｌｈｏｆｆｅｒＫＪ，犲狋犪犾．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓｒｅｖｉｓｉｔｅｄ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，
１９９８，４８：９２１９３４．
［１０］　ＦｌａｎａｇａｎＰＷ，ＶａｎＣＫ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｑｕａｌｉｔｙｉｎｔａｉｇａｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８３，１３（５）：７９５８１７．
［１１］　ＳｏｎｇＸＧ，ＨｕＴＸ，ＸｉａｎＪＲ，犲狋犪犾．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ，ｓｏｕｔｈ
ｗｅｓｔＳｉｃｈｕａｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００７，（４）：１６８１７２．
［１２］　ＢｏｗｄｅｎＲＤ，ＤａｖｉｄｓｏｎＥ，ＳａｖａｇｅＫ，犲狋犪犾．Ｃｈｒｏｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓｒｅｄｕｃｅｔｏｔａｌｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌｓａｔｔｈｅＨａｒｖａｒｄＦｏｒｅｓｔ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１９６（１）：４３５６．
［１３］　ＭｉｃｋｓＰ，ＡｂｅｒＪＤ，ＢｏｏｎｅＲＤ，犲狋犪犾．Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｅｎｒｉｃｈｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１９６（１）：５７７０．
［１４］　ＭｏＪＭ，ＦａｎｇＹＴ，ＸｕＧＬ，犲狋犪犾．ＴｈｅｓｈｏｒｔｔｅｒｍｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｉｌＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎａｎｄＣＨ４ｕｐｔａｋｅｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄＮｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｎｕｒｓｅｒｙａｎｄ
ｆｏｒｅｓｔｓｏｆＤｉｎｇｈｕｓｈａｎｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，（４）：６８２６９０．
［１５］　ＨｕＺＨ，ＬｉＨ Ｍ，ＹａｎｇＹＰ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｍｐａｃｔｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｄｅｃｉｄｕｏｕｓ
ｆｏｒｅｓｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，（８）：１７２６１７３２．
［１６］　ＬｉＲＨ，ＴｕＬＨ，ＨｕＴＸ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎａＮｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓａｆｆｉｎｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎＲａｉｎｙ
ＡｒｅａｏｆＷｅｓｔＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，（７）：１６４９１６５５．
［１７］　ＲｅｎＪＺ，ＬｉｎＨＬ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｒｅｓｅａｒｃｈ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，（６）：２８０２９４．
［１８］　ＷａｎｇＧＸ，ＣｈｅｎｇＧＤ，ＳｈｅｎＹＰ．ＳｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｎｄｉｔｓｇｌｏｂａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｌａｃｉｏｌ
ｏｇｙａｎｄＧｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ，２００２，（６）：６９３７００．
［１９］　ＷａｎｇＧ，ＱｉａｎＪ，ＣｈｅｎｇＧ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｓｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｎｄｉｔｓｇｌｏｂａｌｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ
ｏｆｔｈｅＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，９１：２０７２１７．
［２０］　ＣｈｅｎＷＹ，ＺｈａｎｇＪ，ＱｉＤＣ，犲狋犪犾．ＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎＭａｑｕ
ＣｏｕｎｔｙｉｎｔｈｅＦｉｒｓｔＭｅａｎｄｅｒｏｆｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，（２）：１１２１．
［２１］　ＬüＣＱ，ＴｉａｎＨＱ．Ｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｃｈｉｎａ：Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｌｄａｔａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，２００７，１１２（Ｄ２２）：１１０．
［２２］　ＧａｌｏｗａｙＪＮ，ＤｅｎｔｅｎｅｒＦＪ，ＣａｐｏｎｅＤＧ，犲狋犪犾．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅｓ：ｐａｓｔ，ｐｒｅｓｅｎｔ，ａｎｄｆｕｔｕｒｅ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，７０（２）：１５３２２６．
［２３］　ＺｈｕＴＨ，ＣｈｅｎｇＳＬ，ＦａｎｇＨＪ，犲狋犪犾．ＥａｒｌｙｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｉｌＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｔｏｓｉｍｕｌａｔｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
ｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，１０：２６８７２６９６．
［２４］　ＢａｉＪＢ，ＸｕＸＬ，ＳｏｎｇＭＨ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｐｕｔｏｎｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｈｒｅｅａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｏｎｔｈｅＴｉ
ｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，（５）：８５５８５９．
［２５］　ＺｈａｎｇＰＬ，ＦａｎｇＨＪ，ＣｈｅｎｇＳＬ，犲狋犪犾．ＴｈｅｅａｒｌｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｏｎＣＨ４ｕｐｔａｋｅｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌｏｎｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉ
ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，１３：４１０１４１１０．
［２６］　ＧａｏＪＱ，ＯｕＹＨ，ＺｈａｎｇＦ，犲狋犪犾．ＴｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒｍｏｉｓｔｕｒｅｉｎＺｏｉｇｅａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄ．
ＷｅｔｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，（２）：２２９２３４．
［２７］　ＷａｎｇＹＸ，ＷａｎｇＦ，ＷｏｎｇＢＱ，犲狋犪犾．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｓｓｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎＡｍｙｇｄａｌｕｓｐｅｒｓｉｃａｇａｒｄｅｎ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，（６）：８６９２．
［２８］　ＨｏｕｇｈｔｏｎＪＴ，ＭｅｉｒａｆｉｌｈｏＬＧ，ＣａｌｅｎｄｅｒＢＡ，犲狋犪犾．ＩＰＣＣ，Ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ１９９５：Ｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ［Ｒ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＵＫ：
ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９６．
［２９］　ＷａｎｇＺＭ，ＬｅＹＺ，ＣｈｅｎＷ Ｍ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌａｍｍｏｎｉａｖｏｌａｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，１９９３，（３）：２１９２２６．
８２ 草　业　学　报 第２４卷
［３０］　ＳｕｎＷＴ，ＸｉａｏＱＭ，ＬｏｕＣＲ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｅｍｉｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆＣＨ４ｉｎｔｈｅｓｏｉｌ．ＲａｉｎＦｅｄＣｒｏｐｓ，２０００，（５）：４４４７．
［３１］　ＬｅｅＫ，ＪｏｓｅＳ．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｆｉｎｅｒｏｏｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｃｏｔｔｏｎｗｏｏｄａｎｄｌｏｂｌｏｌｙｐｉｎｅｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｌｏｎｇａｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉ
ｚａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３，１８５：２６３２７３．
［３２］　ＭｏｓｃａｔｅｌｉＭＣ，ＬａｇｏｍａｒｓｉｎｏＡ，ＤｅＡｎｇｅｌｉｓＰ，犲狋犪犾．Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎａｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎｇｒｏｗｉｎｇｕｎｄｅｒｅｌｅｖａｔｅｄａｔ
ｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，３０：１６２１７３．
［３３］　ＦａｎｇＣＭ，ＭｏｎｃｒｉｅｆｆＪＢ．Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗｉｔｈｄｅｐｔｈｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，
２６８：２４７２５３．
［３４］　ＣｏｍｐｔｏｎＪ，ＷａｔｒｕｄＬＳ，ＰｏｒｔｅｕｓＬＡ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｏｃｈｒｏｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓａｔ
Ｈａｒｖａｒｄｆｏｒｅｓｔ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１９６：１４３１５８．
［３５］　ＸｉａｏＨＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２００１，３７（４）：１１１１１６．
［３６］　ＢｅｎｇｔｓｏｎＰ，ＢｅｎｇｔｓｓｏｎＧ．ＲａｐｉｄｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆＤＯＣｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔｓａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｉｎｃｒｅａｓｅｄＣＯ２ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｔｅｌｅｖａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．Ｅｃｏｌｏ
ｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００７，１０：７８３７９０．
［３７］　ＣａｉＺＣ，ＸｉｎｇＧＸ，ＹａｎＸＹ，犲狋犪犾．Ｍｅｔｈａｎｅａｎｄｎｉｔｒｏｕｓｏｘｉｄｅｅｍｉｓｓｉｏｎｓｆｒｏｍｒｉｃｅｐａｄｄｙｆｉｅｌｄｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓａｎｄｗａｔｅｒ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９７，１９６（１）：７１４．
［３８］　ＬｉＬ，ＨｕＬＦ，ＣｈｅｎＦ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｎｇｔｅｒｍｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｅｍｉｓｓｉｏｎｏｆＣＨ４ａｎｄＮ２Ｏｆｒｏｍｐａｄｄｙｓｏｉｌ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏＥｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，２５（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）：７０７７１０．
［３９］　ＱｉＹＣ，ＤｏｎｇＹＳ．Ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｅｍｉｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆＮ２Ｏｉｎｔｈｅｓｏｉｌ．ＡｃｔａＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９９，（６）：５３４５４２．
［４０］　ＳｏｎｇＷＺ，ＷａｎｇＳＢ，ＳｕＷＨ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｍａｉｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓｅｓ（ＣＯ２，ＣＨ４ａｎｄＮ２Ｏ）ｅｍｉｓｓｉｏｎｓｉｎＣｈｉｎｅｓｅｆａｒｍｌａｎｄ．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，（１）：８５８８．
［４１］　ＺｈｅｎｇＸＱ．Ｔｈｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｏｆａｍｍｏｎｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｆａｒｍｌａｎｄｓｏｉｌｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｄ］．
Ｎａｎｊｉｎｇ：ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．
参考文献：
［１］　彭琴，董云社，齐玉春．氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响．地球科学进展，２００８，２３（８）：８７４８８３．
［２］　刘德燕，宋长春．外源氮输入对土壤有机碳矿化和调落物分解的影响．土壤通报，２００８，３９（３）：６７５６８０．
［３］　张亚丽，张娟，沈其荣，等．秸秆生物有机肥的施用对土壤供氮能力的影响．应用生态学报，２００２，１３（１２）：１５７５１５７８．
［４］　ＪａｍｅｓＮ，Ｇａｌｏｗａｙ，ＥｌｉｓＢ，犲狋犪犾．活性氮和世界：２００年的变化．ＡＭＢＩＯ人类环境杂志，２００２，（２）：６４７１．
［６］　郑循华，符聪斌，徐星凯，等．亚洲氮循环案例研究．ＡＭＢＩＯ－人类环境杂志，２００２，（２）：７９８７．
［１１］　宋学贵，胡庭兴，鲜骏仁，等．川西南常绿阔叶林土壤呼吸及其对氮沉降的响应．水土保持学报，２００７，（４）：１６８１７２．
［１４］　莫江明，方运霆，徐国良，等．鼎湖山苗圃和主要森林土壤ＣＯ２ 排放和ＣＨ４ 吸收对模拟 Ｎ沉降的短期响应．生态学报，２００５，（４）：６８２
６９０．
［１５］　胡正华，李涵茂，杨艳萍，等．模拟氮沉降对北亚热带落叶阔叶林土壤呼吸的影响．环境科学，２０１０，（８）：１７２６１７３２．
［１６］　李仁洪，涂利华，胡庭兴，等．模拟氮沉降对华西雨屏区慈竹林土壤呼吸的影响．应用生态学报，２０１０，（７）：１６４９１６５５．
［１７］　任继周，林慧龙．草地土壤有机碳储量模拟技术研究．草业学报，２０１３，（６）：２８０２９４．
［１８］　王根绪，程国栋，沈永平．青藏高原草地土壤有机碳库及其全球意义．冰川冻土，２００２，（６）：６９３７００．
［２０］　陈文业，张瑾，戚登臣，等．黄河首曲玛曲县高寒草甸沙化动态演变趋势及其驱动因子定量分析．草业学报，２０１３，（２）：１１２１．
［２３］　朱天鸿，程淑兰，方华军，等．青藏高原高寒草甸土壤ＣＯ２排放对模拟氮沉降的早期响应．生态学报，２０１１，１０：２６８７２６９６．
［２４］　白洁冰，徐兴良，宋明华，等．温度和氮素输入对青藏高原三种高寒草地土壤碳矿化的影响．生态环境学报，２０１１，（５）：８５５８５９．
［２５］　张裴雷，方华军，程淑兰，等．增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响．生态学报，２０１３，１３：４１０１４１１０．
［２６］　高俊琴，欧阳华，张锋，等．若尔盖高寒湿地土壤氮矿化对温度和湿度的响应．湿地科学，２００８，（２）：２２９２３４．
［２７］　王义祥，王峰，翁伯琦，等．生草栽培对油桃园土壤有机碳矿化的影响．草业学报，２０１３，２２（６）：８６９２．
［２９］　王在摸，乐炎舟，陈伟民．高山草甸土氨挥发的研究．高寒草甸生态系统，１９９３，（３）：２１９２２６．
［３０］　孙文涛，肖千明，娄春荣，等．土壤中甲烷的形成、排放及影响因素．杂粮作物，２０００，（５）：４４４７．
［３５］　肖辉林．大气氮沉降对森林土壤酸化的影响．林业科学，２００１，３７（４）：１１１１１６．
［３８］　李琳，胡立峰，陈阜，等．长期不同施肥类型对稻田甲烷和氧化亚氮排放速率的影响．农业环境科学学报，２００６，２５（增刊）：７０７７１０．
［３９］　齐玉春，董云社．土壤氧化亚氮产生、排放及其影响因素．地理学报，１９９９，（６）：５３４５４２．
［４０］　宋文质，王少彬，苏维瀚，等．我国农田土壤的主要温室气体ＣＯ２、ＣＨ４和Ｎ２Ｏ排放研究．环境科学，１９９６，（１）：８５８８．
［４１］　郑宪清．不同水热条件下三种农田土壤中氨化和硝化作用的变化初探［Ｄ］．南京：南京农业大学，２００８．
９２第３期 马钢　等：高寒灌丛土壤温室气体释放对添加不同形态氮素的响应