全 文 ：书两种生境下狗牙根叶表皮亚显微结构的比较
周存宇，费永俊，刘志雄，柯林，杨敏
（长江大学园艺园林学院，湖北 荆州４３４０２５）
摘要：通过对生长在田园土和植被砼２种生境下的５个品种狗牙根及野生狗牙根叶表皮微形态进行扫描电镜观
察，比较了在不同生境下狗牙根叶表皮上气孔形状、大小、密度和表皮毛、乳突等附属物。结果表明，供试的５个狗
牙根品种及野生狗牙根对植被砼环境作出了积极的响应与适应，上下表皮乳突明显较田园土的增多，并且有些狗
牙根品种叶表皮的气孔器周围乳突有规律的排列，使气孔器凹陷在其周边的细胞里面，使气体扩散阻力增大，有利
于降低蒸腾，增加植物对水分的利用效率。与田园土上生长狗牙根相比，植被砼上狗牙根上、下表皮气孔密度显著
增高的有喀什狗牙根、Ｓａｈａｒａ、Ｈｅａｖｅｎ、Ｈａｗｋ。就植被砼上不同狗牙根气孔特征来说，气孔密度较其他品种显著多
的品种有喀什狗牙根、Ｓａｈａｒａ。在供试的５个狗牙根品种及野生狗牙根中，根据表皮毛及其他附属物的形态特征，
气孔参数的特征等综合考虑，认为Ｓａｈａｒａ、Ｈａｗｋ、喀什狗牙根等对植被砼生境有很好的适应性。
关键词：狗牙根；植被砼；叶表皮；亚显微结构
中图分类号：Ｓ５４３＋．９；Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４０１０５１１
近年来，在对一些禾草叶的解剖中发现营养叶是禾本科植物中发育最完善、表现最充分、潜载信息量最大的
一类叶性器官，而且营养叶的表皮形态稳定、结构精细、类型多样［１３］。叶表皮微形态中包括气孔、表皮细胞、表皮
毛及其他表皮附属物等。叶片表皮微形态结构在分类学上具有重要的意义，目前已被作为一类有价值的新方法
广泛运用于植物的系统分类和演化发育研究中［４，５］。
狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）是一个重要的并且在全球范围最广泛种植的暖季型草坪草［６］。目前对狗牙根
的研究主要有遗传育种、种质资源、草坪病害、施肥、碾压、镇压坪床和灌溉等管理和养护方面［７］，而对狗牙根
叶片亚显微结构与其生境关系方面的研究尚未见报道。探讨不同品种及不同生境下狗牙根叶表皮超微结构的差
异，对了解各狗牙根的遗传背景和环境适应性，丰富狗牙根生物学理论，正确评价表皮微形态结构在草坪草育种
和建植研究中的地位与作用，均具有十分重要的意义。
植被砼边坡绿化技术是采用特定的混凝土配方和种子配方，对岩石边坡进行防护和绿化的新技术；是根据边
坡地理位置、边坡角度、岩石性质、绿化要求等来确定水泥、土、腐殖质、保水剂、混凝土绿化添加剂及混合植绿种
子的组成比例［８］。植被砼与田园土的区别是植被砼中含有高标号水泥，水泥中的碱主要由生产水泥的原料粘土
和燃料煤引入，所以植物生长在这样的环境中受到干旱和盐碱胁迫。
本试验对建植在植被砼和田园土的狗牙根叶表皮微形态结构进行了研究，通过对其气孔大小、密度、表皮毛
等附属物等比较分析，研究同一狗牙根在不同生境下的表型可塑性差异，不同狗牙根在同一生境下的微形态和生
理适应性差异。在完善利用叶表皮微形态结构评价草坪草应用价值的技术指标体系基础上，为筛选出适宜植被
砼建植的工程草种提供理论依据和技术支持。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
试验材料包括５个狗牙根品种，其中Ｎａｎｊｉｎｇ（南京狗牙根）来自江苏省中国科学院植物研究所，Ｋａｓｈｉ（喀什
狗牙根）来自新疆农业大学草业工程学系；Ｓａｈａｒａ（撒哈拉狗牙根）由北京林业局绿冠草业提供，Ｈａｗｋ（雄鹰狗牙
第２１卷 第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１０５－１１５
２０１２年８月
收稿日期：２０１１０８１７；改回日期：２０１２０２１６
基金项目：国家科技支撑计划专题（２００６ＢＡＣ１８Ｂ０４１）资助。
作者简介：周存宇（１９６８），男，河南禹州人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｃｙ５１１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｙｊ２０１０＠１６３．ｃｏｍ
根）和Ｈｅａｖｅｎ（天堂狗牙根）由北京克劳沃草业公司提供；野生狗牙根采自湖北省荆州长江堤岸。
１．２ 试验方法
１．２．１ 人工播种 ２００４年３月，将供试材料分别播种于长江大学园艺园林学院植物园内的植被砼和田园土壤
中（各２个小区）。采用完全随机区组试验设计，每个种群６次重复。植被砼基质材料的配方为：黄泥土∶水泥∶
混凝土添加剂＝７７∶１０∶１３，ｐＨ为８．８，容重１．４６ｇ／ｃｍ３，总孔隙度３．１５％，土壤硬度为１５．５６ｋｇ／ｃｍ２。田园土
壤的ｐＨ为７．９，容重１．３５ｇ／ｃｍ３，总孔隙度６．５５％，土壤硬度为８．９０ｋｇ／ｃｍ２，土壤质地为粘壤土，用黄泥土代
替水泥，其他材料不变。将田园土中生长的狗牙根作对照。
１．２．２ 扫描电镜制片与观察 ２００６年９月，在各材料相同部位（中部）成熟叶上剪取０．５ｃｍ小段，植被砼和田
园土的每个供试材料各剪取６段：１）将剪下的小叶段立即投入盛有冷的４％戊二醛固定液的小瓶中（小瓶保持
０～４℃），盖紧瓶盖后用注射器抽气直到样品沉落瓶底，在０～４℃下固定２４ｈ以上；２）取出固定好的材料，用０．１
ｍｏｌ／ＬＰＢＳ（磷酸缓冲液）清洗３次，每次２０ｍｉｎ；３）用１％ ＯＳＯ４（锇酸）固定３ｈ，０．１ｍｏｌ／ＬＰＢＳ清洗３次，每
次２０ｍｉｎ；４）不同浓度的酒精逐级脱水：３０％酒精→５０％酒精→７０％酒精→８０％酒精→９０％酒精（每级１５ｍｉｎ）
→１００％酒精→１００％酒精（无水酒精每级３０ｍｉｎ）；５）无水酒精与醋酸异戊脂置换：１／２无水酒精＋１／２醋酸异
戊脂→１／３无水酒精＋２／３醋酸异戊脂→纯醋酸异戊脂→纯醋酸异戊脂（每级３０ｍｉｎ）；６）用ＨｉｔａｃｈｉＨｃｐ２临界
点干燥仪干燥；７）用ＥｉｋｏＩＢ３ｉｏｎＣｏａｔｅｒ喷金镀膜；８）置于ＨｉｔａｃｈｉＳ４５０扫描电子显微镜下观察拍照。
１．３ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１１．５软件对数据进行处理，用ＡＮＯＶＡ法对不同狗牙根品种的同一形态学指标进行方差分析，
以犘＜０．０５或犘＜０．０１作为显著性和极显著性差异的标准。
２ 结果与分析
２．１ 狗牙根叶上表皮微形态特征
在扫描电镜下观察２种生境下狗牙根叶上表皮结构，发现这些狗牙根叶上表皮有５类性质不同的细胞及其
附属物，即长细胞、短细胞、气孔器、乳突、刺毛（仅少数狗牙根有）等。从外观形态上看，植被砼与田园土上生长的
同一狗牙根品种叶上表皮的同类性质细胞并没有明显的差异，如长细胞呈长方形，纵向相接成行并平行排列，细
胞壁波状弯曲；短细胞仅于部分行着生，硅细胞呈马鞍形；气孔器包括保卫细胞和副卫细胞，呈带状分布于叶脉间
（图１和２）。有些狗牙根叶脉凹陷很深，使相邻的两脉之间形成一个深沟，气孔器带状分布于凹陷两沟壁上，如
Ｓａｈａｒａ（图１３；图２３）；从气孔器与周边细胞的位置关系看，有些狗牙根的上表皮气孔器着生位置明显低于周边
细胞，如喀什狗牙根、南京、Ｓａｈａｒａ、Ｈａｗｋ、野生狗牙根（图３１，２，３，５，６；图４１，２，３，５，６）。乳突多生于长细胞
上，主要分布在上表皮脉间区域，且各类狗牙根气孔器周围的乳突数量大小相对固定，并排成一定的形状。各类
狗牙根中，上表皮具乳突相对较多的狗牙根品种有Ｓａｈａｒａ、Ｈａｗｋ、野生狗牙根（图１３，５，６；图２３，５，６），且在植
被砼上表皮的乳突相对较田园土的多。刺毛分刺和钩两类，刺生于叶脉上，钩生于叶脉间，在供试的狗牙根中，上
表皮有钩的狗牙根有南京、Ｓａｈａｒａ、Ｈｅａｖｅｎ、Ｈａｗｋ（图５２，３，４，５；图６２，３，４，５）；上表皮有刺的狗牙根为喀什狗
牙根、南京（图５１，２；图６１，２）。
２．２ 狗牙根叶下表皮微形态特征
在扫描电镜下观察２种生境下狗牙根叶下表皮结构，发现这些狗牙根叶下表皮细胞的类型与上表皮的一致。
从外观形态上看，这２种生境下同一狗牙根叶下表皮同一类型的细胞并没有明显的差异；且长细胞、短细胞在形
态和排列方式上基本和上表皮的相同（图７和８）。气孔器带状分布于叶脉间两侧，总体来看，供试狗牙根叶下表
皮叶脉凹陷程度没有上表皮明显，而且脉间沟相对上表皮浅，但有些狗牙根脉间两侧气孔带仍有一侧或两侧明显
分布于凹陷的沟壁；从气孔器与周边细胞的位置关系看，野生狗牙根的下表皮气孔器着生位置明显低于周边细胞
（图９和１０）。乳突多生于长细胞上，主要分布在下表皮叶脉间区域，就同一狗牙根而言，下表皮乳突明显多于上
表皮，从生长环境来看，植被砼下表皮的乳突相对较田园土的多。下表皮的钩主要见于叶脉上，如南京、Ｓａｈａｒａ、
Ｈａｗｋ、野生狗牙根（图１１２，３，６；图１２３，５）；刺也着生于叶脉上，如南京。
６０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
图１ 田园土上６个狗牙根叶上表皮扫描电镜图片（５００×）
犉犻犵．１ 犔犲犪犳狌狆狆犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狉狌狉犪犾犪狉犲犪狊狅犻犾（犛犈犕）（５００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
图２ 植被砼上６个狗牙根叶上表皮扫描电镜图片（５００×）
犉犻犵．２ 犔犲犪犳狌狆狆犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狀犮狉犲狋犲（犛犈犕）（５００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
７０１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
图３ 田园土上６个狗牙根叶上表皮气孔扫描电镜图片（２０００×）
犉犻犵．３ 犔犲犪犳狌狆狆犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狉狌狉犪犾犪狉犲犪狊狅犻犾（犛犈犕）（２０００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
图４ 植被砼上６个狗牙根叶上表皮气孔扫描电镜图片（２０００×）
犉犻犵．４ 犔犲犪犳狌狆狆犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狀犮狉犲狋犲（犛犈犕）（２０００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
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图５ 田园土上６个狗牙根叶上表皮扫描电镜图片（１００×）
犉犻犵．５ 犔犲犪犳狌狆狆犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狉狌狉犪犾犪狉犲犪狊狅犻犾（犛犈犕）（１００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
图６ 植被砼上６个狗牙根叶上表皮扫描电镜图片（１００×）
犉犻犵．６ 犔犲犪犳狌狆狆犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狀犮狉犲狋犲（犛犈犕）（１００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
９０１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
图７ 田园土上６个狗牙根叶下表皮扫描电镜图片（５００×）
犉犻犵．７ 犔犲犪犳犾狅狑犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狉狌狉犪犾犪狉犲犪狊狅犻犾（犛犈犕）（５００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
图８ 植被砼上６个狗牙根叶下表皮扫描电镜图片（５００×）
犉犻犵．８ 犔犲犪犳犾狅狑犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狀犮狉犲狋犲（犛犈犕）（５００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
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图９ 田园土上６个狗牙根叶下表皮气孔扫描电镜图片（２０００×）
犉犻犵．９ 犔犲犪犳犾狅狑犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狉狌狉犪犾犪狉犲犪狊狅犻犾（犛犈犕）（２０００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
图１０ 植被砼上６个狗牙根叶下表皮气孔扫描电镜图片（２０００×）
犉犻犵．１０ 犔犲犪犳犾狅狑犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狀犮狉犲狋犲（犛犈犕）（２０００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
１１１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
图１１ 田园土上６个狗牙根叶下表皮扫描电镜图片（１００×）
犉犻犵．１１ 犔犲犪犳犾狅狑犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狉狌狉犪犾犪狉犲犪狊狅犻犾（犛犈犕）（１００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
图１２ 植被砼上６个狗牙根叶下表皮扫描电镜图片（１００×）
犉犻犵．１２ 犔犲犪犳犾狅狑犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳６犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊犮狌犾狋犻狏犪狉狊狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狀犮狉犲狋犲（犛犈犕）（１００×）
１：喀什Ｋａｓｈｉ；２：南京Ｎａｎｊｉｎｇ；３：撒哈拉Ｓａｈａｒａ；４：天堂 Ｈｅａｖｅｎ；５：雄鹰 Ｈａｗｋ；６：野生Ｎａｔｉｖｅ．
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
２．３ ２种生境下狗牙根叶表皮气孔器数量特征比较
在供试的材料中，植被砼上狗牙根叶上表皮气孔长显著长于田园土上的品种有南京狗牙根、Ｈａｗｋ（表１）；叶
上表皮气孔长显著短于田园土的有Ｈｅａｖｅｎ、野生狗牙根。植被砼上狗牙根叶上表皮气孔宽显著宽于田园土的有
南京狗牙根。植被砼上气孔长宽比显著大于田园土的是 Ｈａｗｋ；显著小于田园土的为喀什狗牙根。植被砼上气
孔密度显著高于田园土的有喀什狗牙根、Ｓａｈａｒａ、Ｈｅａｖｅｎ、Ｈａｗｋ，其中喀什狗牙根、Ｓａｈａｒａ、Ｈｅａｖｅｎ达到极显著
水平；显著低于田园土的为野生狗牙根。
植被砼上狗牙根叶下表皮气孔长显著短于田园土的为野生狗牙根（表２）。植被砼上狗牙根叶下表皮气孔宽
显著短于田园土的是南京狗牙根。２种生境下供试的这些狗牙根叶下表皮气孔长宽比无显著性差异。植被砼上
狗牙根叶下表皮气孔密度极显著高于田园土的有喀什狗牙根、Ｓａｈａｒａ、Ｈｅａｖｅｎ、Ｈａｗｋ、野生狗牙根；低于田园土
的为南京狗牙根，且达到极显著差异水平。
表１ ２种生境下狗牙根叶上表皮气孔器特征比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳狋犺犲狊狋狅犿犪狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅狀犾犲犪犳狌狆狆犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊犫犲狋狑犲犲狀犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉狋狑狅犺犪犫犻狋犪狋狊
名称
Ｖａｒｉｅｔｙｎａｍｅ
气孔Ｓｔｏｍａｔａ（ＣＫ）
长
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
长宽比
Ｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
（个Ｎｕｍｂｅｒ
／ｍｍ２）
气孔Ｓｔｏｍａｔａ
长
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
长宽比
Ｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
（个Ｎｕｍｂｅｒ
／ｍｍ２）
喀什Ｋａｓｈｉ ２１．３２±１．０３ ７．５６±０．７４ ２．８２±０．１９ ３０５±６ １６．９４±２．０４ ７．４８±０．０５ ２．２６±０．２７ ４８３±１０
南京Ｎａｎｊｉｎｇ １９．７７±１．１３ ７．８４±０．７６ ２．５２±０．４０ ３３０±２ ２３．８９±０．２３ ９．３９±０．２１ ２．５４±０．０６ ３２９±５
撒哈拉Ｓａｈａｒａ １５．４８±１．６６ ６．７２±０．７８ ２．３１±０．１３ １８８±４ １５．８８±０．９６ ７．４８±１．１６ ２．１２±０．５１ ４４６±３
天堂 Ｈｅａｖｅｎ ２４．４６±０．８８ ７．５１±０．８２ ３．２６±０．４９ ２５８±３ ２０．２１±０．６８ ７．１３±０．３６ ２．８４±０．０９ ３２９±４
雄鹰 Ｈａｗｋ １５．１７±０．７３ ７．７３±０．３３ １．９６±０．１０ １５８±１６ ２２．４７±１．０３７．２３±０．２５ ３．１１±０．１２ ２１２±５
野生Ｎａｔｉｖｅ ２３．０９±１．２８ ９．５６±２．２２ ２．４２±０．４４ ３５３±４ １９．８２±０．３１ ７．４５±０．４９ ２．６６±０．１８ ３０６±５
注：表示该参数与对照相比有显著差异（犘＜０．０５），表示该参数与对照相比有极显著差异（犘＜０．０１）。下同。
Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈＣＫｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ，ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈＣＫｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ ２种生境下狗牙根叶下表皮气孔器特征比较
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳狋犺犲狊狋狅犿犪狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅狀犾犲犪犳犾狅狑犲狉犲狆犻犱犲狉犿犻狊犫犲狋狑犲犲狀犫犲狉犿狌犱犪犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉狋狑狅犺犪犫犻狋犪狋狊
名称
Ｖａｒｉｅｔｙｎａｍｅ
气孔Ｓｔｏｍａｔａ（ＣＫ）
长
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
长宽比
Ｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
（个Ｎｕｍｂｅｒ
／ｍｍ２）
气孔Ｓｔｏｍａｔａ
长
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
长宽比
Ｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
（个Ｎｕｍｂｅｒ
／ｍｍ２）
喀什Ｋａｓｈｉ ２２．９１±１．４９ ９．７２±０．６１ ２．３６±０．１３ ２０４±４ ２２．９１±０．３３ ９．７２±０．０５ ２．３６±０．０２ ２６９±５
南京Ｎａｎｊｉｎｇ ２０．２１±０．２８ ８．０５±０．０５ ２．５１±０．０５ ２４７±５ １８．８９±１．１３ ６．８５±０．１７２．７６±０．１０ １８３±１５
撒哈拉Ｓａｈａｒａ ２１．９８±１．２３ ８．２２±０．２１ ２．６８±０．２１ ２４７±３ １５．８８±２．２４ ８．２４±０．０９ １．９３±０．２５ ４２６±４
天堂 Ｈｅａｖｅｎ ２３．９７±０．５０ ７．５３±０．７４ ３．１８±０．３８ １７６±８ ２０．８８±１．０６ ６．２８±０．４７ ３．３３±０．３８ ２０３±６
雄鹰 Ｈａｗｋ ２２．６０±０．９０ ８．２４±０．２１ ２．７４±０．０８ ２４７±５ ２０．３９±２．８３ ７．４８±１．９７ ２．７３±０．３１ ３１５±５
野生Ｎａｔｉｖｅ ２１．７６±０．６１ ７．５１±０．４７ ２．９０±０．１９ ２２４±３ １９．０２±０．６０６．９３±０．５３ ２．７４±０．１９ ４７２±３
３ 结论与讨论
叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，因此环境变化常导致叶的长、宽及厚度，
叶表面气孔、表皮细胞及附属物等形态解剖结构的响应与适应［９，１０］。气孔是植物与外界气体和水分交换的孔道，
３１１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
研究表明，在干旱、水分、盐碱胁迫条件下，植物叶片单位视野内气孔数目、大小、形状等都会产生一定的变化，以
适应生长环境［１１，１２］。研究还表明，植物叶片表皮细胞角质层的厚度也与其抗逆性有关，有些植物在盐碱条件下
叶片表皮细胞形状也会发生变化，解剖结构上表现出对其生境的适应特征［１３］。
植物对环境的反应通常较多的反映在叶的形态结构上［１４１６］，因而植物利用叶器官结构适应所生存环境的“对
策”也是多种多样的。众多研究结果表明，小而数目众多的气孔、较小的细胞体积、较密集的表皮毛被认为是植物
抵御不良环境的措施［１７２０］。从植被砼的配方看，植被砼是一种典型的干旱与碱性双重胁迫环境，从试验结果来
看，供试的狗牙根在植被砼环境作出了积极的响应与适应，上下表皮乳突明显较田园土增多，并且有些狗牙根叶
表皮的气孔器周围乳突有规律的排列，使气孔器凹陷在其周边的细胞里面。气孔是植物叶片与外界进行气体和
水分交换的主要通道，气孔的大小、数目、分布、与周边细胞结构的位置状况和植物的水分利用效率有很大的关
系。本研究中，Ｓａｈａｒａ、Ｈａｗｋ、野生狗牙根等叶片表皮气孔周边乳突较多，这样气体扩散阻力增大，增大的气孔阻
力有利于降低蒸腾，增加植物对水分的利用效率，使植物更好的适应植被砼环境。与田园土上植物材料相比，植
被砼上狗牙根上、下表皮气孔密度显著增高的材料有喀什狗牙根、Ｓａｈａｒａ、Ｈｅａｖｅｎ、Ｈａｗｋ。就植被砼上不同狗牙
根气孔特征来说，气孔密度较其他狗牙根显著多的有喀什狗牙根、Ｓａｈａｒａ。在供试的狗牙根中，根据表皮毛及其
他附属物的形态特征、气孔参数的特征等综合考虑，认为Ｓａｈａｒａ、Ｈａｗｋ、喀什狗牙根等对植被砼生境有很好的适
应性。
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４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
犆狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲狊狋狌犱狔狅狀犾犲犪犳犲狆犻犱犲狉犿犻狊狊狌犫犿犻犮狉狅狊犮狅狆犻犮狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳
犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀狌狀犱犲狉狋狑狅犺犪犫犻狋犪狋狊
ＺＨＯＵＣｕｎｙｕ，ＦＥＩＹｏｎｇｊｕｎ，ＬＩＵＺｈｉｘｉｏｎｇ，ＫＥＬｉｎ，ＹＡＮＧＭｉｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＧａｒｄｅｎｉｎｇ，ＹａｎｇｔｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ４３４０２５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｓｕｂｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｆｉｖｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀ａｎｄｗｉｌｄｂｅｒｍｕｄａ
ｇｒａｓｓｐｌａｎｔｅｄｉｎｒｕｒａｌａｒｅａｓｏｉｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｎｃｒｅｔｅｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｕｎｄｅｒｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
（ＳＥＭ）．Ｔｈｅｓｈａｐｅ，ｓｉｚｅａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｔｏｍａｔａｏｎｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｅｐｉｄｅｒｍａｌａｐｐｅｎｄａｇｅｓ（ｍａｓｔｏｉｄｓ，ｂｒｉｓ
ｔｌｅｓｅｔｃ．）ｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｔｈｅｔｗｏｈａｂｉｔａｔｓｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｔｈｅｆｉｖｅｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄｗｉｌｄ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
ｕｓｅｄｉｎｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｓｈｏｗｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｍａｓｔｏｉｄｓｏｎｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｐｉ
ｄｅｒｍｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ．Ｏｎｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｓｏｍｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｓｕｃｈａｓＳａｈａｒａ，Ｈａｗｋ，ａｎｄｗｉｌｄ
ｔｙｐｅ，ｔｈｅｍａｓｔｏｉｄｓａｒｏｕｎｄｓｔｏｍａｔａｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｒｅｇｕｌａｒｌｙ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｅｓｂｅｌｏｗｔｈｅｃｅｌｓａ
ｒｏｕｎｄｔｈｅｍ．Ａｓｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｍｉｇｈｔｄｅｃｒｅａｓｅ，ａｎｄｗａｔｅｒｕｓａｇｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｍｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｎｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｃｃｕｒｒｅｄｏｎ
Ｋａｓｈｉ，Ｓａｈａｒａ，Ｈｅａｖｅｎ，ａｎｄＨａｗｋ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｇｒｏｗｎｏｎｖｅｇｅｔａ
ｔｉｏｎｃｏｎｃｒｅｔｅ，ｈｉｇｈｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｃｃｕｒｒｅｄｏｎＫａｓｈｉａｎｄＳａｈａｒａ．Ｉｎｇｅｎｅｒａｌ，ａｍｏｎｇｔｈｅｆｉｖｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犆．
犱犪犮狋狔犾狅狀ａｎｄｗｉｌｄｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｕｓｅｄｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，Ｓａｈａｒａ，Ｈａｗｋ，ａｎｄＫａｓｈｉｓｈｏｗｅｄｂｅｔｔｅｒａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｖｅｇ
ｅｔａｔｉｏｎｃｏｎｃｒｅｔｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｎｃｒｅｔｅ；ｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｓｕｂｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
５１１第２１卷第４期 草业学报２０１２年