全 文 ：收稿日期: 20030529
基金项目: 1997 2000年林业部重点项目 落羽杉优良种源、家系和无性系的引进 ( 970401)
作者简介: 汪贵斌( 1970 ) ,男,安徽歙县人,讲师,博士.
林业科学研究 ! 2004, 17( 2) : 213~ 219
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2004) 02021307
不同土壤水分含量下落羽杉根、茎、叶
营养水平的差异
汪贵斌, 曹福亮
(南京林业大学森林资源与环境学院,江苏 南京 ! 210037)
摘要: 应用温室盆栽试验方法, 采用完全随机试验设计, 研究了土壤水分含量对 1 年生落羽杉实生苗
的营养吸收及分配的影响。试验共有5 种处理,即W1(淹水, 水深为土壤表面以上 5 cm)、W2(渍水,水
面与土面保持水平)、W3、W4、W5(土壤含水量分别为土壤田间持水量的 75%、50% 和 25% ) ,处理时间
为 130 d。研究结果表明: ( 1)随着土壤水分含量的减少, 落羽杉根、茎和叶中全 N 质量浓度均逐渐升
高, 根、茎、叶中全 P质量浓度则又先升高后下降的趋势, 以W3水分处理最高, 根、茎和叶中全 Ca、全
K、全 Na、全Mg、全Fe质量浓度则有不同的变化趋势; ( 2)所有处理根、茎、叶中全 Fe、全N、全P、全Mg、
全 Na、全 Ca、全K质量浓度大小的顺序为叶> 根> 茎; ( 3)随着土壤水分含量的减少, 落羽杉对各种营
养元素的吸收累积量减少,分配到根和茎中的比例增加, 分配到叶中的比例逐渐减少。
关键词: 土壤水分含量;落羽杉;营养吸收及分配
中图分类号: S7231 ! ! ! 文献标识码: A
落羽杉( Taxodium distichum ( L) Rich)是古老的孑遗植物, 原产北美, 因其生长快、树形
美、材质优良、适应性强, 现已广泛引种到世界各地。我国引种落羽杉已有 80多年的历史。曹
福亮[ 1]、王永昌[ 2]、殷云龙[ 4]、汪企明[ 3, 5, 6]等研究了不同种源落羽杉的种子特性、苗木生长和
生物量差异,不同种源扦插生根能力变异等。国外有关落羽杉方面的研究内容主要涉及种苗
特性及变异、造林技术、抗逆性、材积计算方法、木材年轮解剖学特征、密度效应规律、根膝的形
成和功能及遗传性等方面[ 7] , 取得了一些研究成果,为后人的研究奠定了坚实的基础。国内外
有关土壤水分含量对落羽杉营养元素吸收和分配的研究尚未见报道。本试验通过对不同土壤
水分含量条件下落羽杉根、茎、叶中营养元素的差异进行研究,揭示了落羽杉在不同土壤水分
条件下生长发育的营养生理机制, 为落羽杉栽培提供理论依据。
1 ! 材料与方法
11 ! 试验设计和材料
试验在南京林业大学树木园温室中进行,盆栽基质为沙壤土,每盆干土为 76 kg。土壤水
解N 121 mg∀kg- 1,有效 P 27 mg∀kg- 1,有效K 117 mg∀kg- 1,有机质含量 50 g∀kg- 1。选用 1年
生落羽杉实生苗作为供试材料,每盆3株, 6个重复。设 5种水分处理水平,即W1(淹水, 水深
为土壤表面以上 5 cm)、W2(渍水, 水面与土面保持水平)、W3(土壤含水量为土壤田间持水量的
75% )、W4(土壤含水量为土壤田间持水量的 50%)、W5 (土壤含水量为土壤田间持水量的
25% )。采用称重法控制土壤水分。苗木于 2002年 1月 12日栽植, 于 2002年 4月 20日移到
温室中,供试苗木于 5月 23日接受处理, 9月 30日试验结束。试验结束后分别取根、茎、叶样,
烘干、粉碎,用于各种元素的测定。
12 ! 测定方法
样品采用硫酸- 高氯酸消煮法[ 8] , 消煮后用于各元素的测定。全 N采用扩散法测定[ 8] ,
全P 采用钼锑抗比色法[ 8] , K、Na、Ca、Mg、Fe等元素采用原子吸收光谱法测定。营养元素在根
(茎、叶)的分配比例= 根(茎、叶)质量# 营养元素质量浓度 # 100%。
2 ! 结果与分析
21 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全N质量浓度的影响
从图 1可以看出, ( 1)落羽杉根系全 N质量浓度均随土壤水分含量的减少逐渐升高,与W1
相比,W2~ W5 4种处理的全N质量浓度分别增加了 150%、587%、1424%和 1436% ; ( 2)在
W1~ W4水分条件下,随土壤水分的减少,茎中全N质量浓度逐渐增加,而在W5水分条件下有
所减少, 但都较淹水条件下高, 与 W1 相比, W2~ W5 4 种处理的全 N 质量浓度分别增加了
126%、555%、1503%和1161%; ( 3)叶片中全 N质量浓度均随土壤水分含量的减少而逐渐
增加, 与W1 相比, W2~ W5 4 种处理的全 N 质量浓度分别增加了 24%、94%、278% 和
303%; ( 4)所有处理根、茎、叶中全 N质量浓度大小的顺序为叶> 根> 茎。
22 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全 P质量浓度的影响
从图2可以看出, ( 1)根系中全P 质量浓度随着土壤含水量的减少先增大后减少,以W3水
分处理最高, 与 W1 相比, W2~ W5 4 种处理的全 P 质量浓度分别增加了 608%、1094%、
708%和605%; ( 2)茎中全P质量浓度随土壤水分的减少逐渐升高,但在W5水分条件下有所
下降,与W1 相比, W2~ W5 4 种处理的全 P 质量浓度分别增加了 137%、287%、1167%和
702%; ( 2)叶片中全 P 质量浓度随土壤水分的减少先升高后减少, 以W3 水分处理最高,与W1
相比, W2~ W5 4种处理的全 P 质量浓度分别增加了 298%、718%、359%和 19%; ( 4)所有
处理根茎叶全 P质量浓度大小的顺序为叶> 根> 茎。
图 2 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全 P图 浓度的影响1! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全N 浓度的影响
214 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
23 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全K质量浓度的影响
从图 3可以看出, ( 1)根系全K质量浓度随土壤水分的降低有先升高后下降的趋势,以W3
水分处理最高; ( 2)与淹水处理相比, 渍水处理茎中全 K质量浓度有所下降,但在W3、W4和W5
水分处理下明显升高; ( 3)叶片全 K质量浓度随土壤水分的降低有先降低后升高的趋势, 以W2
处理的全 K质量浓度最低, W2~ W5处理的全 K 质量浓度依次逐渐升高; ( 4)各种处理根、茎、
叶中全K质量浓度大小顺序为叶> 根> 茎。
24 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全 Ca质量浓度的影响
从图 4可以看出, ( 1)随着土壤水分的减少,落羽杉根系全 Ca 质量浓度有逐渐减少的趋
势, 5种水分处理中,以W1 和W2 2处理全 Ca 质量浓度最高, W3 和W4次之,W5处理最低; ( 2)
与W1 处理相比, W3 处理茎中全Ca质量浓度下降了 140% ,而W2、W4 和W5处理则分别升高
了411%、252%和 287% ; ( 3) W1、W2 和W3 3种水分处理落羽杉叶片中全 Ca质量浓度差异
较少,而W4 和W5 处理则明显提高了叶片中全 Ca质量浓度; ( 4)所有处理根、茎、叶中全 Ca质
量浓度大小的顺序是叶> 茎> 根。
图 3! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全K 浓度的影响 图 4 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全 Ca 浓度的影响
25 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全Na 质量浓度的影响
图5表明, ( 1)不同的水分处理根系中全 Na质量浓度以W1水分处理最高, 其它 4种处理
均有所减少,但W3、W4、W5 3种水分处理差异很少,基本上维持在一个水平上; ( 2) 5种不同的
水分处理茎中全 Na质量浓度以W3 处理最低, 并且随着土壤水分的增加或减少而逐渐升高;
( 3)随着土壤水分含量的减少,落羽杉叶片中全 Na质量浓度有先减少后增加的趋势, 以W2处
理最低; ( 4)不同的处理,根、茎、叶中全Na质量浓度都是叶> 根> 茎。
图 5 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全 Na浓度的影响 图 6 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全Mg浓度的影响
215第 2 期 汪贵斌等: 不同土壤水分含量下落羽杉根、茎、叶营养水平的差异
26 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全Mg 质量浓度的影响
从图 6可以看出, ( 1)随着土壤水分的降低,落羽杉根系中全Mg 质量浓度有先上升后下降
的趋势,以W3 水分处理最高; ( 2)茎中全Mg 质量浓度随着土壤水分含量的减少而增加, 但差
异较少; ( 3)随着土壤水分含量的减少,落羽杉叶片中全 Mg 质量浓度呈现出先下降后升高的
趋势, 以W3 水分处理最低; ( 4)所有处理根、茎、叶中全 Mg 质量浓度大小的顺序是叶> 根>
茎。
27 ! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全 Fe质量浓度的影响
从图7 可以看出, ( 1) 5 种土壤水分处理
下,落羽杉根系全Fe质量浓度以W1 和W2处
理较高,W5处理次之,以W3 处理下最低; ( 2)
随着土壤水分的减少, 茎中全 Fe 质量浓度逐
渐升高,但W5有所减少; ( 3)不同的水分处理
落羽杉叶片中全 Fe 质量浓度均以W3 处理下
最高, W1 和W2 处理次之,以W4 和W5处理最
小; ( 4)所有处理根、茎、叶中全 Fe 质量浓度大
小的顺序是根> 叶> 茎。
! 图 7! 土壤水分含量对落羽杉根、茎、叶中全 Fe浓度的影响
28 ! 各种营养元素质量浓度的方差分析和多重比较结果
方差分析结果(表1)表明,不同的水分处理下落羽杉根、茎、叶中全 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Na
质量浓度差异除了茎中全Na 质量浓度未达显著水平外,其它均达显著差异水平。多重比较分
析表明,不同的水分处理下落羽杉根、茎、叶中全N、P、K、Ca、Mg、Fe、Na 质量浓度差异因处理的
不同及器官的不同而不同,详见表 2。
表 1 ! 各种处理下落羽杉根、茎、叶中营养元素质量浓度方差分析结果
器官 N
F值 P 值
P
F 值 P 值
K
F 值 P 值
Ca
F值 P值
Mg
F值 P 值
Fe
F 值 P 值
Na
F值 P 值
根
茎
叶
2622 0000 1 18530 0000 1 83990 0000 1 2502 0000 1 570 0018 1 922 0006 4 487 0022 7
3659 0000 1 755 0004 5 21140 0000 1 953 0002 7 2173 0000 1 2298 0000 1 108 0422 9
1449 0000 4 4792 0000 1 4336 0000 1 3395 0000 1 1888 0000 2 584 0021 7 761 0004 4
表 2! 各种处理下落羽杉根、茎、叶中营养元素质量浓度多重比较分析结果
水分
处理
N
根 茎 叶
P
根 茎 叶
K
根 茎 叶
Ca
根 茎 叶
Mg
根 茎 叶
Fe
根 茎 叶
Na
根 茎 叶
W1 A A A A A A A A A A A A AC A A A A A A - A
W2 A A A B AB B B B B B B B AB B AB A A B B - A
W3 B B A C AB C C C B BC A A B A B B A B B - A
W4 C C B D C B D C B BC B A C C AB B B A B - B
W5 C D B B B A B D C C B C AC B C A B A B - B
! ! 注:具同一字母表示差异不显著。
29 ! 土壤水分含量对落羽杉体内营养元素含量的影响
表3表明,不同的土壤含水量对落羽杉的营养吸收产生了显著的影响。落羽杉对 Na、K
216 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
的吸收累积量随着土壤水分含量的减少而减少, 而N、P、Ca、Mg 和 Fe 等营养元素的吸收累积
量都以W2 处理最高,其次为W1 处理,W3、W4、W5处理依次减少。
! 表 3! 各处理落羽杉体内营养元素的含量 mg∀株- 1
水分处理 N P K Ca Mg Fe Na
W1 0258 0004 0128 0260 0078 0040 0104
W2 0287 0006 0119 0311 0086 0045 0084
W3 0198 0004 0099 0115 0049 0022 0046
W4 0205 0003 0068 0098 0033 0019 0036
W5 0120 0002 0038 0060 0021 0013 0025
210 ! 土壤水分含量对营养元素在根、茎、叶中分配比例的影响
表4表明,不同的土壤含水量对各种营养元素在落羽杉各器官中的分配比例产生了显著
的影响。( 1)随着土壤水分的减少, N在根和茎中的分配比例逐渐上升,而在叶中的分配比例
逐渐减少; ( 2) P在根中的分配比例随着土壤水分的降低有升高的趋势, 在叶中的分配比例则
逐渐减少,而在茎中的分配比例则有中间低两端高的趋势, 以W3处理最低; ( 3)前 4种土壤水
分处理, K在根系中的分配逐渐增加, 而在叶中的分配比例逐渐减少, K在茎中的分配比例则
基本上随着土壤含水量的减少而增加; ( 4)随着土壤水分含量的减少, Ca 在根系中的分配比例
逐渐减少, 在茎中的分配比例则逐渐上升,在叶片的分配比例以W1、W2 和W3 处理较大, W4和
W5 处理较低; ( 5)分配到根和茎中的 Mg的比例随着土壤含水量的下降而升高,叶中的分配比
例则逐渐减少; ( 6) 5种水分处理中, 分配到根中 Fe的比例以W1、W2、W5处理较大, W3、W4较
小,分配到茎中 Fe 的比例W3、W4、W5 处理较大, 而在淹水和渍水处理下较少, 分配到叶中 Fe
的比例W1、W2、W3 处理较大,而在W4、W5 处理下较少; ( 7)前 4种土壤水分处理,Na在根系的
分配逐渐增加, 而在茎中的分配比例逐渐减少, K在叶中的分配比例则随着土壤含水量的减少
而减少。
表 4 ! 各营养元素在根茎叶中的分配比例 %
水分
处理
N
根 茎 叶
P
根 茎 叶
K
根 茎 叶
Ca
根 茎 叶
Mg
根 茎 叶
Fe
根 茎 叶
Na
根 茎 叶
W1 223 303 474 343 340 317 292 224 484 180 446 375 295 256 450 566 298 136 487 345 168
W2 270 314 416 450 276 274 428 217 355 162 539 299 348 284 368 599 282 119 520 315 164
W3 352 367 281 529 252 219 539 257 203 137 517 346 422 311 268 517 352 131 550 292 158
W4 437 401 162 484 398 118 577 266 157 134 622 244 435 355 210 525 421 54 583 272 144
W5 484 376 140 547 371 82 476 315 210 87 665 247 435 371 195 619 342 39 550 343 106
3 ! 结论与讨论
植物营养主要是通过渗透调节、气孔调节、根冠生长等一系列生理生化机制来提高作物抗
旱性及其对干旱的适应性,从而在一定程度上消除干旱对产量的影响。在干旱条件下,较高的
养分水平能够促进作物生长,使作物建立起一个比较合理的营养体,增加对深层土壤水的利
用,使作物能够充分利用土壤贮存水分; 同时无机营养也在植物代谢方面发挥积极作用, 如使
叶片保水能力增强; 另外无机营养还可以作为可溶性的小分子化合物,在植物的渗透调节中起
217第 2 期 汪贵斌等: 不同土壤水分含量下落羽杉根、茎、叶营养水平的差异
作用, 即在高营养状况下渗透调节能力增强, 因而保持了较好的水分状况, 从这一角度可以理
解以肥调水 的原因[ 9]。本试验研究结果表明,不同的土壤水分下, 落羽杉各器官营养元素的
质量浓度、总吸收量及在各器官中的分配比例产生了显著的影响。总体来说,随着土壤水分含
量的减少, 落羽杉对各种营养元素的吸收量减少,同时分配到根和茎中的比例增加, 但叶片中
部分营养元素的质量浓度,如 N、K、Mg、Ca、Na等反而增加,而分配到叶中的比例逐渐减少。表
明落羽杉在土壤水分含量较少的条件下, 通过增加叶片营养元素的质量浓度, 来降低叶片水
势,叶片保水能力增强,促进对水分的吸收,同时分配到根系的营养元素比例增加,可以使落羽
杉建立起一个比较合理的营养体,增加根系的生长, 加强对深层土壤水的利用,使作物能够充
分利用土壤贮存水分。
王月福等[ 10]的研究也表明干旱胁迫下冬小麦( Triticum aestivum Linn)对 N、P、K等元素的
吸收量减少。石岩等[ 11]研究也表明,随着土壤水分胁迫加重, 植株吸收的 N、P元素较多地分
配到根系中。这与本试验结果一致。Pezeshki研究了淹水对落羽杉营养吸收的影响,结果表
明,淹水条件下,落羽杉对各种营养元素的吸收除了Fe元素显著减少以外,其它元素在淹水处
理下, 吸收量和分配模式并未发生显著变化[ 12] , 这与本试验研究结果有些不一致。程瑞平
等[ 13]报道了干旱胁迫对苹果( Malus pumila Mill. )叶中营养元素含量的影响,结果表明 Zn、B元
素的含量降低, K、Fe、Mn、Ca、Mg元素的含量增加,而对 P 元素的含量影响不大。刘国琴等[ 14]
报道了干旱胁迫减少了刺梨( Rosa roxburghii Tratt. )叶中N、P、K、Ca、Cu、Zn、B、Mo元素的含量,
但Mg、Fe 元素含量增加。可见,干旱胁迫对营养元素质量浓度的影响在不同树种间存在较大
差异。本试验中,干旱胁迫降低落羽杉叶中各种营养元素的累积量可能与落羽杉受旱后的水
分吸收速率降低有关,因为落羽杉根系对水分的吸收速率降低后,矿质营养元素的吸收阻力增
大,此外,树体内营养元素含量的变化,也可能会使营养元素之间产生互作效应[ 15] , 这都会成
为影响落羽杉对矿质营养元素吸收的因素。在干旱胁迫下,树木的生理代谢紊乱,物质的同化
受到抑制,也会导致营养元素累积量的减少。
不同土壤水分处理下,从各种营养元素在落羽杉体内的累积量来分析,在淹水和渍水处理
下,累积量最高,但是质量浓度却较低, 表明落羽杉在淹水和渍水条件下生长量大,因此落羽杉
适宜在淹水和渍水条件下生长。
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Effects of Soil Water Contents on Nutrient Uptake and
Allocation of Baldcypress
WANG Guibin, CAO Fuliang
( College of Forest Resource and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing ! 210037, Jiangsu,China)
Abstract:One year old seedlings of baldcypress ( Taxodium distichum) were grown in pots under greenhouse
conditions with varying soil water contents (W1, flooding; W2, waterlogging; W3, 75% of field water capacity;
W4, 50% of field water capacity; W5, 25% of field water capacity) to study the effects of soil water contents on
nutrient uptake and allocation of baldcypress. The treatment lasted 130 days, and the results are as follows: ( 1)
The total N concentration of root, stem and leaf of baldcypress increased with increasing of soil water contents,
and the total P concentration of root, stem and leaf of W3 among five water treatments was the lowest, flooding or
drought stress increased the total P concentration, and the total Ca, K, Na, Mg and Fe concentration in root,
stem and leaf had different changing tendency; ( 2) The order of total N, P, Ca, K, Na, Mg and Fe concentra
tion in root, stem and leaf was in the order of leaf> root> stem; ( 3) The total accumulation of nutrients in
baldcypress decreased with decreasing of soil water contents, and the allocation ratio of root and stem increased
with decreasing of soil water contents, while the allocat ion ratio of leaf decreased significantly with decreasing of
soil water contents.
Key words:soil water content; baldcypress; nutrient uptake and allocation
219第 2 期 汪贵斌等: 不同土壤水分含量下落羽杉根、茎、叶营养水平的差异