全 文 :林业科学研究!"#$"!"%"%#$*"* *.$
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模拟增雨对荒漠灌木白刺枝叶生长的促进作用
朱雅娟! 贾子毅! 吴!波! 卢!琦#! 姚!斌
"中国林业科学研究院荒漠化研究所!北京!$###($#
收稿日期$ "#$$#$$"
基金项目$ 国家林业局林业公益性行业科研专项%荒漠生态系统对全球变化的响应与适应对策&""#$$#//#*中国林业科学研究院中
央公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目%西北干旱荒漠生态系统对脉冲式降雨的响应&"G,Cj++"##/##)#
作者简介$ 朱雅娟"$()#(#!女!陕西眉县人!副研究员!主要研究方向是荒漠植物生态学P
#
通讯作者$ 卢!琦!研究员!博士生导师!主要研究方向是荒漠化防治P
摘要!根据年均降水量!分别在乌兰布和沙漠东北缘"内蒙古磴口!年均降水 $&% EE#和巴丹吉林沙漠东南缘"甘肃
民勤!年均降水 $$% EE#对天然白刺灌丛进行不同梯度的增雨实验"年均降水量的 #3"%3%#3/%3$##3#)
结果表明$增雨的比例越大!白刺形态特征的变化越明显*$##3增雨对磴口和民勤白刺形态特征的影响最明显!能
够显著增加白刺标记枝的长度直径和干质量!但是对成熟叶片和新叶片数的影响不显著*增雨还显著增加了 ( 月
磴口和民勤白刺枝叶的干质量和鲜质量*在较干旱的民勤地区!较大的增雨量才能促进白刺枝条生长*%#3增雨即
可促进夏末磴口白刺枝条生物量增加!/%3增雨才能促进夏末民勤白刺枝条生物量增加)
关键词!白刺*降雨变化*形态特征*地上生物量
中图分类号!i(&)P$4/(. 文献标识码!,
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Q(#3J/,>%-,3<)#"#" )"+,*)3#*%
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水分是干旱区植物生长的主要限制因子之一)
干旱区的降雨量低"年均降水量低于 "## EE#!而且
降雨的季节分布不均匀!我国西北干旱区 *#3的降
水在夏季+$, ) 近年来!由于全球变化导致我国西北
干旱区的降水量逐渐增加+", !特别是春夏季降雨增
加+., *那么!干旱区优势植物的生长对增加的降雨会
第 % 期 朱雅娟等$增雨对荒漠灌木白刺枝叶生长的促进作用
如何响应3 灌木是干旱区植物的主要生活型之一!
例如白刺属".=(#=( 7KKP#植物) 前人仅在一个地
区研究了增雨对一些灌木生长的影响!例如古尔班
通古特沙漠南缘的梭梭+& U%, !毛乌素沙地的羊柴+*,
以及一些灌木的幼苗+/ U), ) 这些研究的地域局限使
得其研究结果仅在部分地区可以应用) 目前!在干
旱区的多个降雨量不同的地点!同时对一种植物进
行增雨试验!来推测它对降雨变化的响应!还未见到
相关研究报道) 本文通过模拟增雨实验!在内蒙古
磴口和甘肃民勤 " 个不同地区研究白刺的各项形态
特征对增雨的响应!据此推测未来气候变化导致干
旱区降雨增加对灌木生长的影响)
$!材料和方法
本研究选择乌兰布和沙漠东北缘和巴丹吉林沙
漠东南缘的优势灌木白刺".=(#=( &(014&"#4C+A
N9P#为材料+(, ) 实验分别在内蒙古磴口和甘肃民勤
进行) 磴口属中温带典型的半干旱大陆性气候!年
均气温 /2* V*年均降水量 $&% EE!且集中在 /((
月份*年均潜在蒸发量 " .)#2* EE*年均风速 &2$ E
/7
U$
!风沙危害为主要自然灾害) 民勤属于温带大
陆性干旱气候!年均气温为 /2*) V*年均降水量为
$$% EE!日降水量大于 #2$ EE的平均天数为 .* D!
降雨主要集中在 /(( 月*年均潜在蒸发量为
" *&(2) EE*年平均风速 "2. E/7U$!全年盛行西
北西北偏西风!夏秋季节盛行东风)
模拟增雨实验分别在内蒙古磴口中国林科院沙
漠林业实验中心二场和甘肃民勤荒漠生态系统定位
研究站附近的天然白刺群落中进行) 白刺枝条近似
平卧!枝顶端形成硬刺) 叶片肉质化!簇生在短枝
上) 枝条被沙埋后形成不定根进行营养繁殖) 磴口
白刺群落的植被盖度为 "#3 .#3!伴生植物有油
蒿!沙鞭!沙米和虫实) 白刺的枝叶覆盖整个沙丘)
民勤白刺群落的植被盖度为 $#3 $%3!仅在雨量
较大时伴生少量沙米和虫实) 沙丘的迎风坡生长白
刺灌丛!占沙丘面积的 $%3 "#3*背风坡是细
沙土)
分别根据磴口和民勤的年均降水量进行不同比
例的模拟增加降雨实验) 增雨的比例分别为年均降
水量的 #3 "对照#"%3%#3/%3和 $##3!共 %
个处理) 每个处理设置 & 个重复!共 "# 个样方!随
机区组排列) 样方均为直径 $" E的圆形!面积为
"$.2#& E
"
) 每个样方内包含 $ " 个白刺灌丛沙
丘) 将全光照喷雾灌溉系统"中国林业科学研究院
林业研究所许传森等人发明#的底座放在样方的中
心!喷水时半径为 " 个 * E长的臂被水力带动旋转!
可保证水分比较均匀的喷洒在样方中) 模拟增雨实
验从 "##) 年和 "##( 年的 % 月初开始!到 ( 月末结
束) 按照样方面积年均降水量和增雨的比例分别
计算各地的总灌溉量) "##) 年!每个月增雨 " 次!
共 $# 次!每次灌溉的水量是每个处理总灌溉量的
$a$#!磴口的单次增雨量分别为 # .2*. /2"%
$#2))$&2% EE*民勤的单次增雨量分别为 #"2))
%2/%/2*.$$2% EE) "##( 年!每个月增雨 $ 次!共
% 次!每次灌溉的水量是每个处理总灌溉量的 $a%*
磴口的单次增雨量分别为 #/2"%$&2%"$2/%"(P
## EE*民勤单次增雨量分别为 # %2/% $$2%#
$/2"% 和 ".P## EE) 增雨的水源分别是样地附近的
井水)
"##( 年实验期间记录磴口沙林中心二场和民
勤站的自然降雨量) * 月增雨后第 / 天在每个样方
内的 $ 个白刺灌丛沙丘上标记 % 个白刺枝条!测量
枝条的长度*从 /(( 月!每次增雨后第 / 天分别测
量标记枝条的长度":E#基部直径"EE#成熟叶片
数量和新叶片数量*在样地附近采集 "# 个与标记枝
类似的枝条!测量其长度直径成熟叶片和新叶片
数!然后装入纸袋带回实验室并在 $#% V下杀青
$ ;!在 )# V下烘 "& ;!测量干质量"J#!建立干质量
与 & 个形态指标的多元回归方程!再根据标记枝的 &
个形态指标推算其干质量) ( 月实验结束后分别在
各样方中设置 $ 个小样方测量白刺地上部分生物
量) 磴口的样方面积为 "% :E l"% :E!民勤的样方
面积为 %# :El%# :E*剪下其中的白刺枝叶!用纸袋
带回实验室!测量枝叶鲜质量"J#*在 $#% V下杀青
$ ;!在 )# V下烘 "& ;!测量枝叶干质量"J#) 白刺
地上部分生物量换算为单位面积的生物量 "J/
E
U"
#)
利用 4_44$*P# 软件!通过单因素方差分析
"A=6M8H,Zbd,#分析增雨的比例对 " 个地区白刺
的标记枝长度分枝总长度直径叶片数量干质量
和地上生物量的影响是否显著"@q#2#%#) 如果显
著!再通过-@=:8= >67>检验确定不同处理之间的差
异性)
"!结果与分析
实验期间!磴口中国林科院沙林中心二场的自
/"*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
然降雨总量是 (&P) EE!其中!最大日降雨量"".P/
EE#出现在 ( 月 % 日!) 月 $) 日降雨量为 "#P/ EE
"图 $,#*% 月和 * 月的月总降雨量均低于 $# EE)
民勤站的自然降雨总量是 )#P* EE!其中!最大日降
雨量""%P) EE#出现在 ) 月 $) 日*% 月到 / 月的月
总降雨量均低于 $# EE"图 $+#) "##( 年 */)(
月!调查白刺枝条形态指标时!#3"%3%#3/%3
和 $##3各增雨处理下磴口和民勤的天然和人工总
降雨量见表 $)
?P@A模拟增雨对白刺标记枝形态特征的影响
"##( 年 *() 月!不同增雨比例下磴口白刺标
记枝的长度差异达到极显著水平"@q#2#$#!/%3和
$##3增雨后白刺标记枝长度显著高于其他处理) (
月不同增雨比例下白刺标记枝长度之间的差异也显
著"@q#2#%#!$##3增雨后白刺标记枝长度显著大
于其他处理"@q#2#%#"图 "#)
图 $!"##( 年 % 月 $ 日(( 月 .# 日磴口沙林中心二场",#和
民勤站"+#的日降雨量
表 @A?\\[ 年 Y([ 月磴口与民勤各处理的天然和人工总降雨量
增雨比例a3
磴口总降雨量aEE
#%$# #*$. #/$" #)$. #($&
民勤总降雨量aEE
#%$# #*#( #/$" #)$/ #(#(
# #P## /P/# "#P%# ./ (&P)# .P"# $#P/ "%P$# ")P. )#P*#
"% .P*. ""P"# &"P"% /* $.$P#% )P(% ""P" &"P.% %$P. $#(P.%
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$## $&P%# /*P/# $#/P%# $%. ".(P)# "*P"# %*P/ (&P$# $"#P. $(%P*#
"##( 年 /(( 月!不同增雨比例对磴口白刺标
记枝基部直径之间的影响极显著"@q#2#$#*$##3
增雨的白刺标记枝的直径显著大于 #3 %#3"图
"#) "##( 年 / 月!不同增雨比例对磴口白刺标记枝
干质量的影响显著"@q#2#%#!$##3增雨的干质量
显著大于其他处理) ) 月!不同增雨比例对磴口白
刺标记枝的影响极显著"@c#P##$#!/%3和 $##3
增雨的干质量显著大于其他处理) ( 月!不同比例
的增雨对白刺标记枝的干质量的影响极显著"@q
#2##$#!$##3增雨的干质量显著大于其他处理
"图 "#)
"##( 年 /)( 月!磴口白刺标记枝的成熟叶片
数量随着增雨比例的增加而增加!但是它们之间的
差异不显著"@t#2#%# "表 "#*从 #3到 /%3!新叶
片数量随着增雨比例的增加而增加!但是 $##3新
叶片数量又减少!而且它们之间的差异不显著"@t
#2#%#"表 "#)
表 ?A模拟增雨对 ?\\[ 年不同月份乌兰布和沙漠东南缘"磴口#白刺标记枝叶片数量的影响
增雨比例
a3
成熟叶片数量a个
/ 月 ) 月 ( 月
新叶片数量a个
/ 月 ) 月 ( 月
# $%P$# r$P%# $)P%# r"P"/ $/P." r"P*/ $(P## r"P./ $"P r$P&) $#P/& r$P."
"% $%P/# r$P#* $/P*# r$P%$ $%P$# r$P*) "#P$# r"P./ $.P*% r$P*" $"P/) r$P)"
%# $%P%# r$P." "#P%# r"P.. $)P#% r"P&. "#P"# r.P$) $*P&/ r"P(# $)P&/ r.P*"
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$## "%P"# r"P)* .#P"% r&P#. ")P(# r.P)$ ".P)# r.P($ $(P(# r.P&/ $&P*% r.P./
"##( 年 * 月!不同增雨比例下民勤白刺标记枝
的长度差异达到极显著水平"@q#2##$#!/%3和
$##3增雨后白刺标记枝长度显著高于对照) / 月
和 ) 月!不同增雨比例下白刺标记枝长度之间的差
异不显著"@t#2#%#) ( 月!$##3增雨后白刺标记
枝长度显著大于对照和 "%3"@q#2#%#"图 .#)
)"*
第 % 期 朱雅娟等$增雨对荒漠灌木白刺枝叶生长的促进作用
图 "!模拟增雨对乌兰布和沙漠东北缘"磴口#白刺标记枝形态
指标的影响"每个月以不同小写字母标记表示不同增雨比例之间
的差异显著"@q#2#%##
"##( 年 / 月!不同增雨比例下民勤白刺标记枝
基部直径之间的差异不显著 "@t#2#% #) ) 月!
$##3增雨后白刺标记枝的直径略大于对照"@c
#2#*$#) ( 月!$##3增雨后白刺标记枝的直径显著
大于对照和 "%3增雨"@q#2#%# "图 .#)
"##( 年 / 月!不同增雨比例下民勤白刺标记枝
干质量之间的差异不显著"@t#2#%#) ) 月!$##3
增雨后白刺标记枝的干质量略大于对照 "@c
#2$""#) ( 月!$##3增雨后白刺标记枝的干质量显
著大于对照和 "%3增雨"@q#2#%# "图 .#)
"##( 年 /)( 月!民勤白刺标记枝的成熟叶片
数量随着增雨比例的增加而增加!但是它们之间的
差异不显著"@t#2#%# "表 .#*新叶片数量随着增
雨比例的增加先增加后减少!但是它们之间的差异
没有达到显著水平"@t#2#%# "表 .#)
图 .!模拟增雨对巴丹吉林沙漠东南缘"民勤#白刺形态指标
的影响"注释同图 "#
?P?A模拟增雨对白刺地上生物量的影响
"##( 年 ( 月!磴口白刺地上部分枝叶的鲜质量
随着增雨比例的增加而增加!%#3 $##3增雨后的
鲜质量显著高于对照"@q#2#$#) 白刺地上部分枝
叶的干质量也随着增雨比例的增加而增加!%#3和
$##3增雨后的干质量显著高于对照和 "%3 "@q
#P#%# "图 &,#)
"##( 年 ( 月!民勤白刺地上部分枝叶的鲜质量
随着增雨比例的增加而增加!/%3和 $##3增雨后
的鲜质量显著高于对照"@q#2#%#) 白刺地上部分
枝叶的干质量也随着增雨比例的增加而增加!/%3
和 $##3增雨后的干质量显著高于对照和 "%3"@q
#2#$# "图 &+#)
.!结论与讨论
增雨对白刺形态特征的影响与雨量有关) $##3
("*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
表 BA模拟增雨对 ?\\[ 年巴丹吉林沙漠东南缘"民勤#白刺标记枝叶片数量的影响
增雨比例a3
成熟叶片数量a个
/ 月 ) 月 ( 月
新叶片数量a个
/ 月 ) 月 ( 月
# &$P// r/P./ %"P$$ r*P$$ *(P&& r(P$/ /%P&* r(P#) %%P&& r(P/% .$P$$ r$$P%)
"% &$P$) r.P() %%P.) r%P%$ /*P## r)P/. ($P$" r(P". //P%* r(P%" %.P)) r$"P$)
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/% P%/ r*P#" %)P)( r/P.* /#P## r$"P.* (&P"( r$$P"$ /&P/$ r(P.# )#P## r$&P/(
$## %%P&% r%P() */P## r&P%* (.P/$ r$$P%/ (*P"/ r$%P&( /&P## r$/P." *%P"( r"#P*"
图 &!模拟增雨对 "##( 年 ( 月乌兰布和沙漠东北缘",磴口#和
巴丹吉林沙漠东南缘"+民勤#白刺地上生物量的影响"注释同图 "#
增雨对两地白刺形态特征的影响最明显!能够显著
增加磴口 *(( 月白刺标记枝的长度和 /(( 月白刺
标记枝的直径干质量*显著增加民勤 * 月和 ( 月白
刺标记枝的长度!以及 ) 月和 ( 月的直径和干质量*
但是对两地白刺的叶片数量的影响不显著) /%3增
雨仅显著增加了磴口 *(( 月白刺标记枝的长度)
/%3增雨仅显著增加了 * 月民勤白刺标记枝的
长度)
增雨对磴口 /(( 月白刺标记枝形态特征的影
响都显著) 这 . 个月磴口的自然降雨量都超过 $#
EE!白刺生长没有受到干旱的影响*不同增雨处理
的水分对白刺生长的作用产生差异) 从时间来看!
增雨对民勤白刺地上部分形态特征的效果在 ( 月最
明显) 这可能是由于民勤 %() 月前期的自然降雨
量比较低!夏季气温高蒸发强烈!增雨的效果仅在样
方内局部持续短时间有效!没有达到显著改变白刺
标记枝各项形态指标的水平) ) 月底的自然降雨量
比较大!加上 ( 月气温降低蒸发量减少!增加的水分
在白刺灌丛土壤中保留的时间更长!对白刺的生长
起到了明显促进作用!因此土壤水分的有效性是影
响灌木生长的重要因素) 例如!毛乌素沙地 % 月的
降雨量比较大!土壤含水量比较高!此时油蒿";#&$2
C=%=( "#B"%=)( f987:;P#群落的枝条生长量最大+$#, )
另外!白刺枝条生长对增雨的最低响应阈值在 " 个
地区不同) %#3的增雨显著增加磴口 ( 月白刺枝叶
的鲜质量和干质量*/%3增雨才能显著增加民勤白
刺的枝叶的鲜质量和干质量) 这可能与两地的自然
降雨量和增雨的雨量大小有关) 磴口的年均降水量
"$&% EE#高于民勤"$$% EE#!实验期间的自然降
雨量"(&2) EE#也高于民勤")#2* EE#!水分条件
较好!因此较小的增雨量"增雨 %#3!单次增雨量为
$&2%# EE#能促进夏末白刺枝条显著生长*而民勤
的水分条件相对较差!较大的增雨量"增雨 /%3!单
次增雨量为 $/P"% EE#可促进夏末白刺枝条显著生
长*因此!在较干旱的地区!较大的增雨量才能促进
白刺枝条生长)
增雨也促进了其他荒漠灌木的生长!如生长季
降雨加倍后!古尔班通古特沙漠南缘梭梭",(F"GHF"0
(CC"B$0B#"0 +@=J6#的小枝叶面积和生长速率增
加!地上部分干质量增加+&, ) 梭梭的枝条和同化枝
的含水量在增雨后显著增加!植株的碳同化增加!更
多光合产物向枝叶分配*而且在土壤上层发育出更
多根系+%, ) 降雨后梭梭和红砂"$(4C4#=( %""01"#=2
)( 18S?EP#的叶片水势增加!呼吸速率增强+$$, ) 随
着雨量的增加!毛乌素沙地的沙柳"?(F=G@%(CC"@*=2
F( GP` 8=J6>G;8=JjPj8=J#蒙古岩黄芪",$BH%(2
#4CC"01"F=)4C0@9:]P#和油蒿幼苗的高度增加!枝
条数量和长度增加!叶片数量和叶面积增加!枝叶
根以及总生物量增加+/, ) 随着降水量增加!红砂幼
苗的高度及其增长率减小*泡泡刺".=(#=( %@($#"2
)(#@( 18S?EP#幼苗的高度增长率生物量先增加后
降低*花棒",$BH%(#4C%)"@(#=4CC?7:;P6>16HP#的
高度增长率增加!生物量先增加后降低*白刺的高
#.*
第 % 期 朱雅娟等$增雨对荒漠灌木白刺枝叶生长的促进作用
度增长率和生物量降低+), *然而!增雨也可能不改
变灌木的总生物量!而改变生物量的分配!如毛乌素
沙地羊柴",$BH%(#4CF($_$18S?E#的总生物量变化
不显著!花和果实生物量在增雨后降低!而分枝的生
物量增加+*, ) 增雨也可能不影响荒漠灌木的生长!
如降雨后古尔班通古特沙漠南缘的地下水湿生植物
多枝柽柳"T(C(#=G#(C"%=%=C( e6D6N#的叶片水势和
呼吸速率不变+$$, ) 在美国大盆地的莫诺湖边的冷
荒漠和莫哈维沙漠北部欧文湖边的暖荒漠中!夏季
灌溉后只有沙生胶兔木 "+*#H%"&*(C04%0(4%$"%4%
"_8LP# +9?>P#的冠层生长的减少比自然降雨条件
下的少*其他 . 种植物普遍没有生长!可能是由于当
地的植物主要在春季生长!而生境中夏季的地下水
位比较高!缺乏养分或者受到物候期的限制+$", ) 在
犹他州南部连续 " 年分别在春季或夏季对灌木进行
"% EE的增雨!" 种灌木"金雀花拳参"<4&=$#$I=( %(2
#"&*#($"_@97;# 4;?==697#和密叶滨藜";=@F$G)"02
3$#&=3"F=( "0A9PuC96EP# 4P` 8>7P##的小枝生长都
没有受到显著影响+$., ) 在巴塔戈尼亚草原上!.#
EE灌溉后深根系灌木 P4F=04C%@=0"%4C_;?LP"伞
形科#的枝条生长速率不受影响!其原因可能是水分
没有到达深层土壤!植物处于生理休眠状态!或者土
壤深层的水势很高+$&, ) 灌溉后西班牙东南部 / 种灌
木的相对生长速率和叶片特征变化不明显!可能是长
期干旱抑制它们的生长+$%, ) 虽然奇瓦瓦沙漠中的石
碳酸灌丛"5(#$( =B$0&(&$"-GP# GAOP#的地上净第
$性生产力与年均降水量呈正相关!但是它是冷季型
灌木!对夏季脉冲式降雨的响应很少!其生长主要受
冬季累积的土壤水分影响+$*, ) 增雨对灌木形态特征
影响的差异可能与增雨量增雨频率气候和土壤差
异以及灌木的生态学特性等因素有关)
增雨显著增加了民勤和磴口白刺的枝条长度直
径和生物量"干质量#!但是没有对其叶片数量产生显
著影响) 增雨还显著增加了两地白刺地上部分枝叶
的生物量"鲜质量和干质量#) 增加的雨量越大!增雨
对白刺各项生长特征的效果越明显!$##3增雨的效
果最明显!/%3次之) 在较干旱的地区!较大的增雨
量才能促进白刺枝条生长!%#3增雨即可促进夏末磴
口白刺的生物量增加!/%3增雨才能促进夏末民勤白
刺的生物量增加) 因此!未来气候变化导致我国西北
干旱区降雨增加后!将会促进白刺的生长!这将有利
于它在沙漠地区的生存和扩展) 考虑到人工局部增
雨实验的效果远远小于较大范围自然降雨的效果!未
来实际降雨增加对白刺生长产生显著促进作用的幅
度可能低于 $##3) 除了降雨量之外!今后需要进一
步研究降雨变化的其他方面!如降雨频率和季节分配
等对灌木生长的作用!才能深入了解降雨变化可能对
沙漠地区灌木生长的影响)
参考文献!
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