全 文 ：林业科学研究　2006, 19 (2) : 188～191
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0220188204
日本落叶松无性系微纤丝角遗传变异的研究 3
马顺兴 1, 3 , 王军辉 13 3 , 张守攻 1 , 孙晓梅 1 , 王笑山 1 , 丁　彪 2 , 刘淑梅 2
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091;
2. 辽宁省清原县国有大孤家林场 ,辽宁 清原　113305; 31河南农业大学林学园艺学院 ,河南 郑州　450002)
摘要 :对 10个 10年生日本落叶松无性系的早材和晚材微纤丝角进行了测定 ,结果表明 :早、晚材微纤丝角无性系间
差异极显著 ,同一年轮内早材微纤丝角大于晚材。日本落叶松微纤丝角的径向变异规律为 :在髓心处最大 ,以后逐
渐减小。早、晚材微纤丝角与树木年轮间的变异模式 (径向变异 )以对数和乘幂式方程拟合效果较好 , R2 ( R为相关
系数 )均在 0. 8以上。早、晚材微纤丝角同树高、形率、树皮厚度、主枝粗、枝干比、主枝夹角、主枝长的相关关系不显
著 ,早、晚材微纤丝角同胸径、冠幅的相关关系达到显著水平 ;早材与晚材的微纤丝角也相关显著。早材和晚材的微
纤丝角受中到强度遗传控制 ,广义遗传力分别为 0. 767 4、0. 804 3。按照 20%的选择率 ,早材和晚材的微纤丝角的
遗传增益分别为 21. 82%和 29. 75%。
关键词 :日本落叶松 ;无性系 ;微纤丝角 ;遗传参数 ;选择效率
中图分类号 : S7911223　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2005208209
基金项目 : 国家“十五”科技攻关子课题“落叶松良种选育和高效栽培技术”(2004BA515B0401)和国家林业局重点项目“落叶松、云杉
优质纸浆材良种区域化试验”(200320162L16)的资助
作者简介 : 马顺兴 (1979 —) ,男 ,河南郑州人 ,在读硕士 13 3 通讯作者 : 王军辉 , E2mail: wangjh@ rif. forestry. ac. cn3 本文承蒙中国林科院林业所的马常耕研究员审阅并提出修改意见 ,辽宁省清原县国有大孤家林场的王有才高工等参与研究调查工
作 ,特此一并致谢 !
Study on Genetic Var ia tion of Trache id M icrof ibr il Angle
of Japanese Larch C lones
MA Shun2xing1 , WANG Jun2hui1 , ZHANG Shou2gong1 , SUN X iao2mei1 , WANG X iao2shan1 , D ING B iao2 , L IU Shu2m ei2
(1. Research Institute of Forestry, CAF, Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration Beijing　100091, China;
2. Dagujia Forest Farm, Q ingyuan　113305, L iaoning, China; 31Forestry and Horticulture College of He’nan Agriculture
University, Zhengzhou　450002, He’nan, China)
Abstract: Genetic variations of tracheid m icrofibril angle of earlywood and latewood of ten 102year2old Japanese larch clones
were investigated. The result revealed that the m icrofibril angle of earlywood and latewood had a high significant difference
among clones. The m icrofibril angle of earlywood and latewood showed a highly significant difference among different rings.
The m icrofibril angle of earlywood and latewood decreased with the increase of growth ring age . The variation pattern of m i2
crofibril angle of earlywood and latewood at DBH from p ith to bark was well fitted by logarithm and power equation (R2 > 0.
8) . The broad sense heritability estimates of clones were 0. 767 4 and 0. 804 3, indicating the m icrofibril angle of earlywood
and latewood was under strong genetic control. The average genetic gains were 21. 82% and 29. 75% for the m icrofibril an2
gle of earlywood and latewood if 20% of the best clones was selected.
Key words: Japanese larch; clones; m icrofibril angle; genetic parameter; selection efficient
日本落叶松 (L arix kaem pferi Carr. )是我国北方
及南方亚高山区的重要造林针叶树种 ,具有早期速
生、成林快、易于栽培、适应性广等特点 ,是速生针叶
材纸浆树种 ,受到国内外广泛重视。由于无性系利
第 2期 马顺兴等 :日本落叶松无性系微纤丝角遗传变异的研究
用已成当今纸浆材生产的重要遗传控制手段 ,无性
系选育成为育种的主导方向。研究无性系材性是改
善落叶松纸浆材的关键内容之一 ,所以作者在选育
速生无性系的同时 ,对材质改良给予了极大关注。
本文以 10个 10年生日本落叶松无性系为材料 ,研
究微纤丝角在无性系间、年轮间的遗传变异水平和
径向变异模式 ,探讨日本落叶松微纤丝角改良的潜
力 ;同时对日本落叶松微纤丝角的遗传控制、遗传参
数及与生长和形质性状的相关关系进行统计分析 ,
为确定日本落叶松生长和材质性状的联合遗传改良
策略提供理论依据 ,同时也为无性系的早期选择和
人工林的定向培育提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验林概况
试验林位于辽宁省清原县大孤家林场 ,地理位置
为 124°20′06″E, 41°47′52″N,海拔 300 m,属暖温带大
陆性季风气候。冬季漫长寒冷 ,夏季炎热多雨 ,年平
均气温 4. 6 ℃,极端最高气温 36. 5 ℃,极端最低气温
- 37. 6 ℃,大于 10 ℃的年活动积温 2 720. 3 ℃;无霜
期 129 d,平均日照 2 433 h,年降水量 780 m;土壤为暗
棕壤。试验林建在山坡中下部开耕农田上。
1994年春选用 2年生日本落叶松扦插苗造林 ,
包括 20个无性系 ,它们来源于辽宁宽甸由各地选出
的 2年生超级苗建成的采穗圃 ,分属辽宁宽甸、辽宁
五龙、辽宁大孤家林场和山东崂山林场等超级苗。
造林采用随机完全区组试验设计 , 4次重复 , 4株小
区 ,株行距 2 m ×2 m。造林头两年每年人工除草 2
次 ,未施肥和松土。
1. 2　取样和测定方法
2003年底调查各个无性系的生长和形质性状 ,
包括树高、胸径、形率、冠幅、树皮厚度、主枝长、主枝
粗、主枝夹角等 ; 2004年初 ,从 20个无性系中随机
抽取 10个无性系 ,每个无性系从 3个区组中分别抽
样 1株标准木 ,共 30株 ,伐倒取胸径处圆盘作为测
定微纤丝角的试材。
在圆盘上从髓心到树皮方向锯成截面为 1 cm
×1 cm的木条。然后按年轮早、晚材分别制样 ,其
中早材弦面切片厚 18μm左右 ,晚材弦面切片厚 10
μm左右。各年轮的早、晚材微纤丝采用碘结晶法测
量 ,每个年轮内测 20根管胞 ,然后取其平均值作为
微纤丝角的测量值。测定工作由东北林业大学材料
与科学学院完成。对每份样品测定数据按 Grubbs
准则做粗值剔除。为了消除髓心至树皮木材年轮断
面积渐增差异 ,计算早材和晚材微纤丝角时按不同
年轮组木材断面积加权 ,以客观反映日本落叶松无
性系胸高处木材的早材和晚材微纤丝角 [ 1～4 ]。
1. 3　统计分析方法
用 SAS 6. 12版本统计软件 GLM (一般线性模
型 ) 模块进行方差分析 ; 用 ARCOMP 模块中的
REML (限制最大似然估计法 )方法进行方差分量的
估算 ;用 REG模块进行回归方程的模拟 ;用 CORR
模块计算性状之间的 Pearson相关系数 [ 5 ]。
无性系重复力根据 Falconer[ 6 ]的方法计算 ,遗
传变异系数、表型变异系数和性状的遗传增益根据
Namkoong[ 6 ]的方法计算。
2　结果与分析
2. 1　无性系间微纤丝角的变异
方差分析结果 (表 1)表明 : 10个无性系早、晚材
微纤丝角的差异极显著。日本落叶松的早、晚材微
纤丝角基因型间有广泛的变幅 ,无性系间差异显著 ,
说明在无性系水平上进行日本落叶松微纤丝角改良
是可能的 ,预示进行早、晚材微纤丝角的无性系选择
是切实可行的 ,有可能取得良好的效果。已有研究
表明 ,油松 ( Pinus tabu laeform is Carr. )不同家系间微
纤丝角差异显著 [ 7 ] ,杉木 ( Cunningham ia lanceola ta
( lamb. ) Hook1)不同无性系间微纤丝角的差异达到
极显著水平 [ 8 ]。
表 1　10年生日本落叶松无性系微纤丝角方差分析
性状 变异来源 自由度 均方 F值 Pr > P
早材微纤丝角 无性系 9 70. 25 10. 90 0. 000 1
区组 2 109. 10 16. 92 0. 000 1
年轮 7 193. 38 29. 99 0. 000 1
晚材微纤丝角 无性系 9 76. 94 13. 33 0. 000 1
区组 2 98. 16 17. 01 0. 000 1
年轮 7 308. 61 53. 48 0. 000 1
图 1表明 : 10个无性系早材微纤丝角均值为
19152°,变异范围为 17. 59°～22. 08°;无性系晚材微纤
丝角均值为 15. 26°,变异范围为 13. 45°～18. 58°。无
性系早材和晚材微纤丝角变异系数分别为 9. 43%和
12143%。本研究仅包括 10个无性系 ,并不能充分展
示这一性状的遗传变异水平 ,但已说明日本落叶松的
基因型在微纤丝角性状上具有丰富的遗传变异 ,通过
开展无性系选择必将有很大的遗传增益。
2. 2　日本落叶松微纤丝角的径向变异趋势
图 2和图 3为 10个无性系胸径处早材和晚材
981
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
图 1　日本落叶松无性系胸径处微纤丝角的径向变异
图 2　日本落叶松无性系胸径处早材微纤丝角的径向变异
图 3　日本落叶松无性系胸径处晚材微纤丝角的径向变异
微纤丝角的变异趋势。方差分析结果表明 (表 1) ,
10个无性系胸径处不同年轮的早、晚材微纤丝角存
在显著差异 ( p = 0. 000 1)。在同一年轮内早材微纤
丝角比晚材的大。10个无性系早、晚材微纤丝角的
径向变异都遵循共同的模式。从图 1可以看出 , 10
个无性系早材的平均微纤丝角是从第 1 年轮的
22108°减小到第 7年轮的 17. 59°,到第 8年轮增大
到 18. 94°,这种例外的原因不详。早材的微纤丝角
差异随着年轮序列的增加幅度逐渐变小 ,到第 4年
轮后 ,变化幅度为 0. 5°,但第 8年轮的变化幅度为
1. 35°,其原因是否与气候有关 ,如干旱年份等 ,需要
进一步研究。10个无性系晚材平均微纤丝角则从
第 1年轮的 18. 58°一直减小到第 8年轮的 13. 45°,
且变化幅度也是随年轮数的增长而逐渐变小 ,到第
4年轮后 ,变化幅度趋于平缓。不同树种间其径向
变异模式不尽相同 ,但也存在基质普遍性模式 ,如对
杉木、马尾松 ( P inus m asson iana Lamb. )等树种的研
究表明 :这些树种微纤丝角都是髓心处最大 ,从髓心
向外到树皮沿径向微纤丝角逐渐变小 [ 4, 9～15 ]。
2. 3　日本落叶松微纤丝角的径向变异模型
从前面的分析可看出 ,生理年龄是影响微纤丝
角的一个主要因素 ,所以对 10个日本落叶松无性系
微纤丝角的平均值 ( Y)与年龄 (X )进行了回归分析 ,
并得到回归方程 (表 2)。早材微纤丝角与树木年轮
间的相关关系以对数和乘幂式方程描述效果较好 ,
R2 分别为 01867和 01854, P值都为 01001,均达到
了极显著水平。晚材微纤丝角与树木年轮间的相关
关系以对数和乘幂式描述效果较好 ,相关系数分别
为 01972和 01968, P值均为 01001,达到了极显著水
平。
表 2　微纤丝角与年龄的回归关系
微纤丝角 回归方程 R2 P值
早材
晚材
Y = 21. 567 3 - 0. 455 1X 0. 741 0. 006
Y = 21. 792 3 - 1. 714 7 lnX 0. 867 0. 001
Y = 21. 829 8X - 0. 085 8 0. 854 0. 001
Y = 21. 605 6e - 0. 023 0X 0. 743 0. 006
Y = 18. 16 - 0. 644 8X 0. 883 0. 001
Y = 18. 380 5 - 2. 355 4 lnX 0. 972 0. 001
Y = 18. 497 5X - 0. 149 1 0. 968 0. 001
Y = 18. 295 8e - 0. 041 5X 0. 909 0. 001
2. 4　无性系早、晚材微纤丝角的遗传参数估计
早、晚材微纤丝角的遗传变异系数均较高 ,再次
说明日本落叶松的无性系微纤丝角较丰富的遗传变
异。从广义遗传力 (表 3)来看 ,早、晚材的微纤丝角
都受到中等水平的遗传控制 ,早、晚材广义遗传力分
别是 0. 767 4和 01804 3,与对辐射松 ( P inus rad ia ta
D1)的研究结果相似 [ 16, 17 ] ,开展无性系选择改良这
一性状是可行的。通过一定强度的选择 ,能获得较
高的遗传增益 ,这对确定日本落叶松工业用材的育
种改良计划具有重要意义。在选择率为 20%的水
平下 ,早、晚材的预期遗传增益分别为 21182%和
29175%. 通过无性系选择能使早材的微纤丝角降低
2181°,晚材微纤丝角降低 3. 52°,具有良好的选择
响应。
091
第 2期 马顺兴等 :日本落叶松无性系微纤丝角遗传变异的研究
表 3　日本落叶松无性系微纤丝角遗传参数估算
性状 遗传方差 表型方差 广义遗传力 遗传变异系数 / % 表型变异系数 /% 遗传增益 /%
早材微纤丝角 21. 268 8 27. 717 0 0. 767 4 23. 33 26. 63 21. 82
晚材微纤丝角 23. 723 5 29. 494 3 0. 804 3 31. 06 34. 64 29. 75
　　注 :选择强度为 1. 40。
2. 5　微纤丝角与生长、形质性状间的相关关系
从表 4可以看出 ,早、晚材微纤丝角同树高、形
率、皮厚、主枝粗、枝干比、主枝夹角、主枝长的相关
关系不显著 ,表明这些性状各自独立遗传 ,可以分别
独立选择 ,但早、晚材微纤丝角同胸径、冠幅的相关
关系达到显著水平 ,说明径生长快的个体 ,微纤丝角
较小 ; 早材与晚材的微纤丝角显著相关 ( r =
01860 1) ,表明这些性质的同步改良是可能的。
表 4　微纤丝角与生长、形质性状间的表型相关关系
性状 树高 胸径 形率 冠幅 树皮厚度 主枝粗 枝干比 主枝夹角 主枝长
早材微 - 0. 342 1 - 0. 428 0 - 0. 178 9 - 0. 376 4 - 0. 220 8 - 0. 309 5 0. 118 1 0. 075 5 - 0. 236 9
纤丝角 (0. 064 3) (0. 018 3) (0. 344 3) (0. 040 3) (0. 241 0) (0. 096 0) (0. 533 9) (0. 691 7) (0. 207 5)
晚材微 - 0. 343 2 - 0. 448 3 - 0. 225 8 - 0. 442 5 - 0. 240 8 - 0. 172 4 0. 295 4 0. 024 4 - 0. 274 1
纤丝角 (0. 063 3) (0. 013 0) (0. 230 3) (0. 014 3) (0. 199 9) (0. 362 2) (0. 113 0) (0. 898 1) (0. 142 7)
　　注 :括号内为 Pearson显著性概率 ,自由度为 30。
3　结论与讨论
(1)日本落叶松 10个无性系早材微纤丝角的均
值为 19. 77°,晚材微纤丝角的均值为 15. 68°。无性
系早、晚材微纤丝角基因型差异极显著 ,揭示出对日
本落叶松的微纤丝角性状作遗传改良是可行的。
(2) 10个无性系胸径处不同年轮的微纤丝角存
在显著差异。在同一年轮内早材的微纤丝角比晚材
的大。日本落叶松 10个无性系早、晚材微纤丝角的
径向变异规律为 :在髓心处最大 ,以后逐渐减小。
(3)早材和晚材微纤丝角的广义遗传力分别为
0. 767 4、0. 804 3。按照 20%的选择率 ,早材和晚材
微纤丝角的遗传增益分别为 21. 82%和 29. 75% ,微
纤丝角优良无性系的选择具有明显的生产价值。
(4)早材微纤丝角与树木年轮间的变异模式
(径向变异 )以对数和乘幂式方程拟合效果较好 , R2
均在 0. 8以上 ;晚材微纤丝角与树木年轮间的的变
异模式 (径向变异 )以对数和乘幂式方程拟合效果
较好 , R2 均在 0. 9以上。日本落叶松的早晚材微纤
丝角同树高、形率、皮厚、主枝粗、枝干比、主枝夹角、
主枝长的相关关系不显著 ,但同胸径、冠幅的相关关
系却达到显著水平 ,预示有选择中的连锁效应 ;早材
与晚材的微纤丝角相关显著。
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