全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿渊专刊冤院园怨远 员园圆云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤专刊鄄园园怨远鄄园苑
植物杂种优势及基因组多倍化机制研究概述
王春国袁 陈成彬袁 宋文芹鄢
渊南开大学生命科学学院袁天津摇 猿园园园苑员冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园愿鄄圆员
基金项目院 国家野怨苑猿冶计划项目渊圆园园怨悦月员员怨员园缘冤曰国家自然科学基金渊猿员猿苑员圆源怨冤
作者简介院 王春国渊员怨苑怨要冤袁男袁山东日照人袁博士袁副教授袁主要从事植物遗传学研究援
鄢通讯作者院 耘皂葬蚤造院泽燥灶早憎择岳 灶葬灶噪葬蚤援 藻凿怎援 糟灶援 电话院园圆圆鄄圆猿缘园愿圆源员援
摘要院在植物进化及物种形成过程中袁通过 圆 个亲本的杂交可以使后代表现出速生尧高产尧高抗逆等优于亲本的性
状袁形成杂种优势曰而通过同源或异源基因组加倍袁也可使植物表现出明显优于亲本的生长发育性状或环境适应力袁
形成多倍体优势遥 因此袁杂交及基因组多倍化被认为是推动植物进化和物种形成的 圆 个主要驱动力遥 杂种优势及
基因组多倍体优势已在农业生产实践中得到广泛应用袁并产生巨大价值遥 基于此袁探究植物杂交优势尧基因组多倍
体优势具有重大理论意义和应用价值袁历来受到研究者的高度关注遥 目前袁这方面的研究特别是有关杂种优势及基
因组多倍化分子机制方面的研究已取得若干重大进展袁本文旨在对这些研究成果进行概述袁并对今后在木本植物中
开展相关研究进行展望遥
关键词院杂种优势曰多倍化曰木本植物
中图分类号院杂苑员愿援 源远 文献标识码院粤
砸藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 砸藻泽藻葬则糟澡 粤泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 匀藻贼藻则燥泽蚤泽 葬灶凿
孕燥造赠责造燥蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼泽
宰粤晕郧 悦澡怎灶鄄早怎燥袁 悦匀耘晕 悦澡藻灶早鄄遭蚤灶袁 杂韵晕郧 宰藻灶鄄择蚤灶
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕葬灶噪葬蚤 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 栽蚤葬灶躁蚤灶摇 猿园园园苑员袁 悦澡蚤灶葬冤
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糟葬灶 责则燥凿怎糟藻 云员 燥枣枣泽责则蚤灶早 憎蚤贼澡 皂燥则藻 藻曾糟藻造造藻灶贼 贼则葬蚤贼泽 藻援 早援 枣葬泽贼 早则燥憎蚤灶早袁 澡蚤早澡 赠蚤藻造凿蚤灶早 葬灶凿 泽贼则燥灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬凿葬责贼葬鄄遭蚤造蚤贼赠援 栽澡蚤泽 蚤泽 灶葬皂藻凿 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 燥则 澡赠遭则蚤凿 增蚤早燥则援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 责燥造赠责造燥蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 澡燥皂燥造燥早燥怎泽 燥则 澡藻贼藻则燥早藻鄄
灶燥怎泽 早藻灶燥皂藻泽袁 贼澡藻 责燥造赠责造燥蚤凿 责造葬灶贼泽 糟葬灶 葬泽造燥 泽澡燥憎 泽燥皂藻 贼则葬蚤贼泽 憎澡蚤糟澡 葬则藻 泽怎责藻则蚤燥则 贼燥 贼澡藻蚤则 责葬则藻灶贼 造蚤灶藻泽援 悦燥灶泽藻择怎藻灶贼造赠袁
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澡藻贼藻则燥泽蚤泽 葬灶凿 责燥造赠责造燥蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽 憎澡蚤糟澡 澡葬增藻 葬贼贼则葬糟贼藻凿 皂怎糟澡 葬贼贼藻灶贼蚤燥灶援 阅怎则蚤灶早 贼澡藻 责葬泽贼 赠藻葬则泽袁 则葬责蚤凿 责则燥早则藻泽泽
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泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽袁 葬灶凿 凿蚤泽糟怎泽泽蚤灶早 贼澡藻 责则藻泽藻灶贼 葬灶凿 枣怎贼怎则藻 则藻泽藻葬则糟澡 燥灶 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 葬灶凿 责燥造赠责造燥蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 澡藻贼藻则燥泽蚤泽曰 责燥造赠责造燥蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶曰 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼
在植物进化及物种形成过程中袁绝大部分植物
都经历过杂交及基因组多倍化遥 杂交可以使杂种后
代表现出速生尧高产尧高抗逆等优于亲本的性状袁形
成杂种优势曰而通过同源或异源基因组多倍化形成
多倍体植物袁往往包含杂合性和基因组加倍的双重
优势袁可使该类植物表现出明显优于亲本的生长发
专刊 王春国等院植物杂种优势及基因组多倍化机制研究概述
育性状或环境适应力遥 因此袁杂交及基因组多倍化
被认为是推动植物进化和物种形成的 圆 个主要驱动
力遥 杂种优势及基因组多倍体优势已在农业生产实
践中得到广泛应用袁并产生巨大价值遥 基于此袁探究
植物杂交优势尧基因组多倍体优势具有重大理论意
义和应用价值袁历来受到研究者的高度关注遥 本文
旨在对目前有关植物杂种优势及基因组多倍化形成
机制的研究成果分别进行概述袁并重点对其在木本
植物如落叶松尧杨树中的研究成果进行探讨遥
员摇 植物杂种优势机制研究
员援 员摇 杂种优势形成的遗传基础
杂种优势现象在植物中广泛存在袁并在水稻
渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤尧玉米渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤尧油菜渊月则葬泽泽蚤鄄
糟葬 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 蕴蚤灶灶援 冤尧高梁渊 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 渊蕴蚤灶灶援 冤
酝燥藻灶糟澡冤等作物杂交育种中广泛运用袁特别是杂交
水稻在世界范围的广泛推广种植袁对于大幅提高作
物产量袁确保世界粮食安全做出了杰出贡献咱员暂 遥 从
遗传学角度袁对植物杂种优势形成的研究主要围绕
野显性假说冶 咱圆暂 尧野超显性假说冶 咱猿暂 袁野上位性效应冶 咱源暂
展开遥 野显性假说冶认为院多数显性基因有利于个体
的生长和发育袁相对的隐性基因不利于个体生长和
发育袁来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自另一
亲本的隐性基因袁使 云员 中具有比亲本多的显性基因
组合袁从而增加了杂合子代的生长势咱缘暂 曰野超显性假
说冶认为院杂种优势并非由显性有利等位基因互补决
定的袁而是由于杂合等位基因的 圆 个成员在生理尧生
化反应能力以及适应性等方面袁均优于任何一种纯
合类型咱远 原 苑暂 曰野上位性效应冶主要强调非等位基因之
间的相互作用对杂种优势的贡献咱源暂 袁但无论哪种假
说都不能很好的解释所有杂种优势现象遥
圆园 世纪袁匝栽蕴渊择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽冤研究的兴
起为探究植物杂种优势性状的形成提供了新思路遥
匝栽蕴 定位采用类似于单基因定位研究方法将 匝栽蕴
定位于遗传图谱上袁从而确定 匝栽蕴 位点与遗传标记
之间的距离渊以重组率表示冤遥 通过对不同 匝栽蕴 位
点的深入分析可以用来研究杂种优势性状形成的分
子基础咱愿暂 遥 如 载蚤葬燥 等咱愿暂对 圆 个回交群体的 员园 个
匝栽蕴位点研究发现袁杂交子代的表现介于 圆 个纯和
的双亲之间袁因此袁认为野显性假说冶是杂种优势性
状产生的主要遗传基础遥 对玉米单交杂种的籽粒产
量和其他性状的 匝栽蕴 研究发现袁位点杂合性与玉米
籽粒杂种优势产量性状呈显著正相关袁对于单个位
点控制的性状袁这种相关性关系比较小袁但对于多个
位点控制的性状袁这种相关性关系随着位点个数的
增多逐渐增强袁表现为超显性作用袁即认为超显性假
说是杂种优势性状产生的遗传基础咱怨暂 遥 再怎 等咱员园暂对
水稻强优势杂交组合珍汕 怨苑粤 伊明恢 远猿 的 源 个重
要性状的 匝栽蕴 进行了研究袁结果显示院匝栽蕴泽 本身对
杂种优势性状形成的作用并不是很大曰然而袁不同
匝栽蕴泽之间的互作对杂种优势性状形成的作用是显
著的袁因此袁该研究认为袁上位性效应在杂种优势性
状形成的过程中发挥着重要的作用遥 除此之外袁对
水稻强优势杂交子代 蕴再孕怨 与双亲的基因表达谱研
究发现院多个非加性表达基因与水稻杂种优势性状
的形成密切相关袁并将部分非加性表达的基因定位
到了水稻产量相关的 匝栽蕴 位点上咱员员暂 遥 类似的研究
还有很多袁其对于揭示植物杂种优势性状形成的遗
传基础具有重要意义遥
员援 圆摇 植物杂种优势形成的分子基础
分子生物学及各种组学的迅猛发展袁为从分子
水平揭示植物杂种优势形成的分子机制奠定了基
础遥 对玉米尧拟南芥尧小麦和水稻等杂种优势的研究
越来越多的集中在应用基因芯片分析杂种子代与亲
本间基因的表达差异袁这些研究表明基因的差异表
达袁特别是非加性基因的表达对杂种优势性状的形
成至关重要咱员圆 原 员猿暂 遥 应用水稻 糟阅晕粤 芯片分析杂交
子代与亲本的基因表达差异发现院在 怨 员愿愿 个表达
序列标签中袁共检测到 员源源 个与杂种优势表达相关
的序列咱员源暂 曰随后袁对水稻杂交子代及亲本 苑 个不同
发育时期尧不同组织的全基因组基因差异表达的分
析也表明院杂交子代与亲本中大约有 员园援 远豫的差异
表达的基因袁并且这些差异基因大多与能量代谢尧碳
水化合物及淀粉合成密切相关咱员员暂 遥 此外袁对坎伯千
里光渊杂藻灶藻糟蚤燥 糟葬皂遭则藻灶泽蚤泽冤杂种优势表达芯片分析也
发现院杂交子代中大量基因的表达发生了改
变咱员缘 原 员远暂 遥 这些差异表达基因的发现对于揭示杂种
优势形成的分子调控机制具有重要意义袁并且随着
新一代高通量测序技术的出现及不断成熟袁转录组
学分析方法也被广泛用于杂种优势相关基因的筛
选尧鉴定中遥 杂燥灶早 等咱员苑暂对水稻强优势杂交子代 蕴蚤鄄
葬灶早赠燥怎鄄圆员愿远 及其双亲的转录组测序分析发现袁员 员愿猿
个基因在杂交子代和双亲中表现为差异表达袁并且
差异表达基因袁特别是非加性表达基因多集中在光
合作用尧碳固定等代谢途径袁除此之外袁集中在碳固
定代谢途径中的基因在杂交子代中大多表现为上调
苑怨
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
表达遥 晕蚤等咱员愿暂对生理时钟相关转录因子 悦悦粤员 和
蕴匀再的功能分析发现袁杂交子代中袁悦悦粤员 和 蕴匀再 转
录因子受表观遗传调控表达抑制后会激活下游
栽韵悦员 和 郧陨及其他参与叶绿体和淀粉代谢途径基因
的表达袁从而导致叶绿体和淀粉合成量增加袁杂交子
代整体生物量增加袁表现出明显的生长优势遥 因此袁
悦悦粤员 和 蕴匀再被认为在拟南芥杂种优势形成中发挥
关键调控作用遥 在 杂燥灶早 等咱员苑暂的研究中也发现了类
似的生理时钟和光信号途径袁这表明该调控网络可
能与水稻杂种优势的形成密切相关遥
近几年的研究发现袁除基因尧转录因子参与植物
杂种优势形成及调控外袁以 阅晕粤 甲基化尧组蛋白修
饰尧皂蚤砸晕粤介导的基因沉默为主的表观遗传调控也
在这个过程中发挥重要作用遥 研究发现袁阅晕粤 甲基
化在水稻尧高梁尧玉米尧油菜尧棉花等植物杂种优势形
成过程中扮演着重要角色咱员怨 原 圆园暂 遥 对小麦尧棉花尧甜
瓜等植物杂种优势形成过程中的 阅晕粤 甲基化变化
研究都已有报道袁大量结果表明院在植物杂种优势形
成过程中袁阅晕粤甲基化水平及甲基化模式发生迅速
的变化以应对基因组杂交带来的冲击咱圆员 原 圆猿暂 遥
栽泽葬枣贼葬则蚤泽 等咱圆源暂对 员 个玉米杂交种及其亲本的 阅晕粤
胞嘧啶甲基化分析发现院杂种优势产生与 阅晕粤 甲基
化降低有关遥 水稻杂交种及其亲本基因组 阅晕粤 的
甲基化水平研究结果也表明袁虽然总体上甲基化程
度与杂种优势不相关袁但某些特异位点上甲基化程
度的改变却对杂种优势有显著的效应袁说明杂交种
与亲本间不同的 阅晕粤 甲基化模式可能是杂种优势
表达的一个原因咱圆缘暂 遥 仪治本等咱圆远暂分析了 员 个高粱
杂交种和 圆 个玉米杂交种及其相应亲本总 阅晕粤 胞
嘧啶的甲基化水平和杂交种与相应亲本甲基化的模
式差异袁证实杂种优势的产生确实与杂种 云员 代基因
组 阅晕粤甲基化模式的改变和重新调整有关遥 表观
遗传调控已被证实在植物的生长发育尧环境适应等
各个过程中发挥重要作用袁因此袁深入探究植物杂种
优势形成过程中的表观遗传特征及调控机制对于揭
示杂种优势形成的内在机制具有重要意义袁值得高
度关注遥
员援 猿摇 落叶松杂种优势机制研究
在植物中袁杂种优势现象不仅在水稻尧玉米尧拟
南芥等草本植物中广泛存在袁并用于育种实践遥 事
实上袁该种现象在落叶松渊蕴葬则蚤曾 泽责责援 冤尧杨树尧杉木等
多年生木本植物中也广泛存在袁并在林木育种中大
量应用曰但由于木本植物遗传背景复杂尧生长周期
长袁因此袁有关木本植物杂种优势形成分子机制的研
究相对滞后遥 近几年袁随着国家对林业基础研究的
大量投入袁本课题组在这方面已取得一定的研究进
展遥 落叶松是重要的用材和绿化树种袁具有经济和
生态的双重价值袁且育种实践表明袁不管是种内还是
种间落叶松杂交袁后代均可表现出明显的杂种优势遥
为此本课题组以落叶松为材料袁对木本植物杂种优
势形成机制进行了探究遥 研究表明院与一些植物杂
交事件不同咱怨袁圆苑暂 袁落叶松种内杂交并未导致杂种后
代基因组 阅晕粤序列发生大规模改变渊多态性比率低
于 员豫 冤咱圆愿暂 遥 这表明袁基因组结构改变可能与落叶松
杂种优势的形成关系不大遥 因此袁通过基因表达谱
芯片分析技术袁对一组落叶松亲本及其正反交杂交
后代的基因差异表达特征进行分析咱圆怨暂 袁结果显示院
在 圆远 员苑猿 个基因中约有 员 万个基因被检出袁其中袁绝
大多数基因在正反交子代及其亲本中表达情况基本
一致袁差异表达基因为 怨援 怨豫 圆苑援 愿豫 遥 进一步的
数据分析显示院正交优势子代与双亲相比有更多基
因表现为差异表达渊员 员苑员 个冤袁并且基因的非加性
表达效应更加显著渊员猿猿 个冤曰而在反交子代渊未表现
出明显的杂种优势性状冤中袁差异表达基因和非加性
表达基因明显低于正交组合袁仅为 怨猿怨 个和 缘源 个遥
进一步的 郧韵 功能分析和 运耘郧郧 分析表明院差异表
达基因多参与了淀粉和蔗糖代谢及生理时钟等生物
学途径袁已有研究证明这些途径与拟南芥杂种优势
形成密切相关遥 上述结果表明院正交优势子代中较
多的差异基因袁特别是非加性基因的表达与落叶松
杂种优势性状的形成密切相关袁其结果与在多数草
本植物中获得的结论一致遥 借助上述基因差异表达
谱分析结果及随后对正交优势子代的转录组测序数
据袁对一个在落叶松优势子代中表现为明显高丰度
表达袁而在其反交未表现杂种优势性状后代中表达
接近中亲值的转录因子的功能进行了深入的探
究咱猿园暂 袁该转录因子为植物所特有的 粤孕圆 辕 耘砸耘月孕 转
录因子超家族成员袁含有 圆 个 粤孕圆 凿燥皂葬蚤灶袁 由 怨 个
外显子构成袁编码 缘圆怨 个氨基酸袁 转拟南芥功能分
析证实袁该基因过表达可导致野生型拟南芥营养生
长时期明显延长袁叶片尧茎尧果荚等均表现出明显的
巨大性袁整株生物量显著提高袁使转基因拟南芥表现
出类似于杂种优势的表现遥 进一步的实验证明院转
基因植株生物量的提高主要由各部分器官发育时间
延长和细胞总体数目的变化引起袁其可能通过正向
调控转录因子 粤晕栽及 耘月孕员 而在细胞增殖调控中发
愿怨
专刊 王春国等院植物杂种优势及基因组多倍化机制研究概述
挥作用遥 相关研究使笔者相信袁在落叶松杂种优势
形成中可能存在主效调控基因袁而这些基因可能会
在农作物遗传改良及基因工程育种中发挥重要作
用遥 此外袁笔者还对落叶松杂种优势形成过程中
阅晕粤甲基化修饰特征进行了分析咱圆愿暂 袁结果显示院尽
管 圆 个落叶松亲本及其正反后代基因组结构高度相
似袁并未发生大规模调整遥 圆 个落叶松亲本间 阅晕粤
甲基化状态却存在显著差异袁杂种后代与亲本相比
阅晕粤甲基化水平和模式也都发生了明显改变袁其
中袁正交优势子代基因组 阅晕粤甲基化水平显著低于
双亲中值袁并且发生了广泛显著的去甲基化事件曰而
反交子代渊未表现杂种优势性状冤阅晕粤 甲基化水平
接近于双亲中值袁其基因组内去甲基化及甲基化模
式调整程度基本一致遥 结果暗示袁阅晕粤 甲基化修饰
参与了落叶松杂种优势形成的调控袁并且研究结果
表明袁阅晕粤甲基化修饰可以作为一种表观遗传标记
用于落叶松亲本筛选及组合配伍中遥 尽管上述研究
工作已取得一定研究成果袁但仍待深入遥 目前的研
究为在多年生木本植物中探究杂种优势形成机制进
行了有意义的探索袁为下一步深入探究落叶松杂种
优势形成的内在机制奠定了良好基础遥
圆摇 植物基因组多倍化机制研究
圆援 员摇 基因组多倍化过程中的遗传学特征变化
在植物细胞发育过程中袁细胞核和细胞质存在
一定的平衡关系袁而当基因组加倍后会使这种平衡
关系遭到破坏袁产生所谓的基因组冲击咱猿员暂 袁而这种
冲击可导致 阅晕粤序列消减尧增加尧重排尧转座子激活
等一系列遗传事件的发生遥 杂燥灶早 等咱猿圆暂利用 砸云蕴孕
分析甘蓝型油菜人工合成异源四倍体袁发现其存在
迅速的基因组结构变化和 阅晕粤 片段的非加性遗传袁
这些变化包括父母本基因片段的缺失和出现亲本中
不存在的新片段遥 拟南芥异源四倍体的基因组变化
渊员豫 冤频率相对较低咱猿猿 原 猿源暂 袁而减数分裂异常高达
猿远豫 袁引起拟南芥四倍体的花粉不育尧低结实率咱猿缘暂 袁
这和某些特定基因组区域袁如 则阅晕粤 位点的快速重
组相关咱猿远暂 遥 小麦的异源四倍体在杂种 云员 形成后就
立即发生了 员园豫 员缘豫的基因组变化渊主要是特定
的基因组序列缺失冤袁而且同源基因组自交后代中第
猿 代变化很小咱猿苑 原 猿愿暂 袁但二粒小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 贼怎则早蚤凿怎皂袁
圆灶 越 源曾 越 圆愿袁粤粤月月冤及普通六倍体小麦中分离的四
倍体渊圆灶 越 源曾 越 圆愿袁粤粤月月冤与节节麦渊粤藻早蚤造燥责泽 贼葬怎泽鄄
糟澡蚤蚤袁圆灶 越 圆曾 越 员源袁阅阅冤杂交得到异源六倍体袁只在部
分六倍体形成过程中出现减数分裂混乱袁在后代中
运用分子标记 杂杂砸进行分析后袁没有发现 阅晕粤序列
排除和基因组重排现象咱猿怨暂 遥 另外袁匀藻 等咱源园暂对小麦
人工多倍体的分析中也没有发现 阅晕粤 序列排除现
象遥 研究证实袁基因组多倍化后对转座子的影响也
不一致遥 利用基因组 栽蚤造蚤灶早 芯片技术袁分析 圆 种拟
南芥植物渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 和 粤援 葬则藻灶燥泽葬 冤的多
倍体袁发现了 员 个 栽赠鄄员 糟燥责蚤葬 类的反转座子和 圆 个属
于 杂怎灶枣蚤泽澡渊杂怎枣冤亚家族的 耘灶 辕 杂责皂 类的转座子袁在拟
南芥人工多倍体中被重新激活咱猿缘暂 曰而在人工异源多
倍体小麦 渊 粤藻早蚤造燥责泽 泽澡葬则燥灶藻灶泽蚤泽 伊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 皂燥灶燥糟燥糟鄄
糟怎皂冤中袁运葬泽澡噪怎泽澡 等咱源员暂检测了 员 园园园 个反转座子
宰蚤泽 圆鄄员粤 位点袁但没有发现多倍体诱导转座子重新
插入基因组的现象遥 无论基因组结构发生何种调
整袁基因组剂量的增加必然会导致多倍体植物基因
表达的变化遥 分析显示院自然异源四倍体 粤援 泽怎藻糟蚤糟葬
相对于人工合成拟南芥异源四倍体 粤援 贼澡葬造蚤葬灶葬 和
粤援 葬则藻灶燥泽葬 的基因表达差异约有 圆援 缘豫 咱源圆暂 遥 宰葬灶早
等咱源猿暂运用 韵造蚤早燥 基因芯片分析拟南芥合成异源多倍
体和亲本的转录组差异时袁也发现超过 员缘豫的转录
本在亲本间存在差异表达袁其中袁有 愿豫和 苑豫的基
因分别在 粤援 贼澡葬造蚤葬灶葬 或 粤援 葬则藻灶燥泽葬 中高表达遥 在另
一项研究中袁匀藻早葬则贼赠 等咱源源暂发现袁在千里光异源六倍
体杂种和其亲本及中间三倍体间开花基因表达存在
随机差异遥 由此可见袁基因组多倍化所导致的遗传
事件在不同植物袁甚至是同种植物袁不同多倍化剂量
过程中都存在差异袁显示出多倍化事件的复杂性遥
圆援 圆摇 基因组多倍化过程中的表观遗传学特征变化
基因组多倍化除导致 阅晕粤序列消减尧转座子激
活等遗传事件的发生外袁大量研究表明袁该事件亦可
导致多倍体植物内以 阅晕粤 甲基化修饰等为代表的
表观遗传学特征发生变化遥 阅晕粤 甲基化与基因表
达调控尧基因组结构稳定性尧基因印记等密切相关袁
因此袁有关其在植物多倍化中的表现特征及功能有
大量报道遥 研究表明袁在异源多倍体拟南芥中袁约
愿援 猿豫位点在亲本与异源多倍体间有不同的甲基化
状态咱猿猿暂 遥 甘蓝型油菜异源多倍体中袁约有 员援 源豫
圆援 怨豫的 阅晕粤 甲基化发生改变咱源缘暂 遥 阅晕粤 甲基化变
化最显著的是米草属渊杂责葬则贼蚤灶葬冤袁在杂种后代和异源
多倍体中袁约有 猿园豫的甲基化发生改变咱源远暂 遥 人工模
拟小麦多倍体的形成过程发现袁新合成的 云员 杂种或
异源多倍体中袁约 员猿豫的位点发生甲基化状态的变
化袁而且变化的位点包括 阅晕粤重复序列区和低拷贝
怨怨
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
阅晕粤序列区咱猿愿暂 遥 千里光属多倍化也会引起甲基化
状态的改变袁并且在多倍体繁殖世代交替中袁甲基化
状态也会发生改变咱源苑暂 遥 正如上所述袁目前大部分研
究主要聚焦在多倍化后基因组 阅晕粤 甲基化状态的
变化特征袁而对这种变化在基因组多倍化中作用机
制的研究还有待深入遥
在基因组内并不是所有的转录本都编码蛋白
质袁部分 砸晕粤 并不编码任何蛋白袁如 泽蚤砸晕粤尧皂蚤砸鄄
晕粤尧则砸晕粤尧贼砸晕粤尧泽灶砸晕粤尧泽灶燥砸晕粤尧早砸晕粤 等袁称之为
非编码 砸晕粤遥 在早期的研究中袁人们认为非编码
砸晕粤在基因组中没有功能袁或者直接称之为基因组
垃圾袁但近年来的研究发现袁这些非编码 砸晕粤 在植
物生长发育及环境适应中也扮演重要角色遥 其中袁
长度在 员愿 圆源 个核苷酸的 皂蚤砸晕粤已被证实在基因
表达调控过程中发挥重要作用袁其通过 圆 种作用方
式实现对基因表达的调控院一是与靶基因 皂砸晕粤 序
列结合后导致靶 皂砸晕粤的降解而实现在转录水平抑
制基因的表达曰二是与靶基因 皂砸晕粤 结合后并不直
接导致 皂砸晕粤 的降解而是抑制其蛋白翻译水平遥
匀葬等咱源愿暂发现袁小 砸晕粤在维持拟南芥异源多倍体的
基因组和染色质稳定及调节基因的非加性表达中起
重要作用遥 重复序列相关的 泽蚤砸晕粤渊 则葬泽蚤砸晕粤冤在异
源多倍体拟南芥的亲本中变化迅速袁并且亲本间只
有不到 圆园豫的 则葬泽蚤砸晕粤相同遥 一些在拟南芥亲本中
与基因抑制相关的 则葬泽蚤砸晕粤在异源多倍体拟南芥中
对基因的表达影响减弱袁远 园园园 个转座子产生的 泽蚤砸鄄
晕粤中袁约 缘援 缘豫在异源多倍体中丢失咱猿员暂 遥 在异源多
倍体的胚珠尧花粉和种子的发育中也发现了亲本
泽蚤砸晕粤 的丢失现象咱源怨 原 缘园暂 遥 由此可见袁基因组多倍化
后袁基因组内的一些非编码 砸晕粤 也会发生一些改
变袁而这些改变特别是具有基因表达调控功能 皂蚤砸鄄
晕粤 的变化或变异对多倍体植物的性状表现有何影
响袁值得深入探究遥
圆援 猿摇 杨树多倍化机制研究
与杂种优势现象相似袁多倍化优势不仅在草本
植物中广泛存在袁在木本植物中多倍化优势表现也
十分明显遥 杨树是重要的经济尧生态树种袁也是我国
防护林的主要栽培树种遥 在育种工作中发现袁多个
天然加倍的三倍体杨树袁其性状优良袁生长速率尧抗
性和材质等指标都超越二倍体遥 本课题组在早期不
同派系杨树倍性筛查中袁发现黑杨三倍体与毛白杨
三倍体相似袁表现出明显的速生性状遥 为此袁课题组
围绕黑杨三倍体速生性状形成机制从遗传学及表观
遗传调控不同角度开展了相关研究遥 利用杨树基因
芯片分析结果表明袁黑杨三倍体与二倍体在叶片尧顶
端分生组织尧木质部等不同组织部位的表达均存在
显著差异袁并发现了一系列在三倍体中表现为上调
表达的基因遥 这些基因主要涉及参与生物素合成代
谢尧碳氮循环代谢尧细胞壁合成代谢等遥 相关研究为
进一步探究三倍体黑杨速生性状形成的机制奠定了
基础咱缘员暂 遥 此外袁阅晕粤 甲基化分析结果显示袁黑杨三
倍体不同发育期的 阅晕粤 甲基化动态变化与二倍体
之间存在显著差异袁其中袁悦匀郧 甲基化三倍体显著
高于二倍体遥 参与 悦郧 甲基化的 酝耘栽员袁参与 悦匀郧
甲基化的 悦酝栽 及在从头甲基化渊 凿藻 灶燥增燥 皂藻贼澡赠造葬鄄
贼蚤燥灶冤中发挥重要作用的 阅砸酝 在二倍体和三倍体间
表达量也存在显著差异遥 相关分析结果表明袁阅晕粤
甲基化参与了黑杨三倍体化后的基因表达调控袁悦郧
和 悦匀郧甲基化可能参与不同的调控机制袁悦郧 甲基
化参与维持基因组的稳定袁悦匀郧 甲基化参与特定基
因的表达调控咱缘圆暂 遥 非编码小 砸晕粤 分析结果显示袁
三倍体黑杨相比于二倍体黑杨袁基因组内各种小
砸晕粤的比率均显著高于二倍体袁其中袁参与甲基化
指导的 圆源 灶贼 的 泽砸晕粤 在三倍体中呈现明显的高丰
度表达遥 进一步对 圆怨 个 皂蚤砸晕粤在黑杨二倍体及三
倍体中的表达特征进行了分析袁结果显示院三倍体叶
片发育前期大部分 皂蚤砸晕粤 的表达量低于同期二倍
体袁而后期表达量升高曰茎中几乎所有 皂蚤砸晕粤 在各
个发育时期的表达量均高于同期二倍体袁这可能是
黑杨茎中大规模转录因子表达变化的促发因素渊未
发表数据冤遥 上述研究结果初步表明袁黑杨三倍化过
程中基因表达尧阅晕粤 甲基化状态特征尧非编码小
砸晕粤与二倍体相比均存在显著差异袁而这些差异与
黑杨三倍体速生性状形成的关系值得深入探究遥
综合上述对黑杨二倍体和三倍体的基因组结
构尧阅晕粤甲基化分析袁不同组织的基因表达分析尧泽砸鄄
晕粤测序和 皂蚤砸晕粤 表达分析的结果袁认为黑杨三倍
体基因组结构没有发生大规模的改变袁黑杨速生性
状形成的分子机理主要是由于基因组加倍杂合引起
染色质结构变化袁促发大量 泽砸晕粤 的出现袁其中 泽蚤砸鄄
晕粤引起黑杨三倍体 阅晕粤 甲基化变化袁并影响相关
基因的表达调控袁皂蚤砸晕粤 的大量表达引起相应靶基
因调控系统的变化袁而引起激素合成袁主要是生长素
和油菜素内酯的调控途径发生变化袁尤其是在茎中
促发大规模基因的表达状态变化袁形成三倍体的生
长优势遥
园园员
专刊 王春国等院植物杂种优势及基因组多倍化机制研究概述
猿摇 展望
杂种优势和多倍体优势袁不仅在植物自然进化
中具有重要意义袁其在农业生产中对于培育高产尧速
生尧高抗逆作物新品种的价值更巨大遥 目前袁有关植
物杂种优势和多倍化优势形成的遗传及分子基础已
开展了大量研究袁使人们对自然界中的这 圆 种现象
的认识有了长足进展曰但应该注意到绝大数的研究
主要聚焦在水稻尧拟南芥尧油菜等草本植物中袁而对
多年生木本植物中存在的杂种优势及多倍体优势的
研究还十分有限遥 杨树尧落叶松等木本植物与水稻
等草本植物在一些生长发育性状上具有显著的差
异袁有些甚至具有质的区别曰因此袁木本植物中所具
有的杂种优势或多倍体优势是否可以用草本植物中
相关研究成果进行解释袁木本植物所特有的杂种优
势或多倍体优势性状的形成机制如何钥 答案只能通
过对木本植物的直接相关研究获得曰但是木本植物
相比于草本植物袁特别是水稻尧拟南芥等模式植物具
有更加庞大的基因组组成袁更加复杂的遗传背景及
长的生长周期袁这成为制约木本植物基础研究的重
要瓶颈遥 因此袁为了克服上述限制袁在今后的研究
中袁在充分借鉴草本植物研究成果及方法的基础上袁
不断引入新的基于各种组学的反向遗传学分析策
略袁创新现有的研究体系袁建立高效的基于木本植物
自身的基因功能验证方法袁对于深入开展木本植物
杂种优势或多倍体优势形成机制研究十分必要曰同
时袁从表观遗传学调控这一新的研究视角开展相关
研究也将会进一步拓宽对木本植物杂种优势或多倍
体优势形成机制的认识遥
参考文献院
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