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收稿日期: 2000
06
23
基金项目:  九五 国家攻关 相思优良纸浆材用材林选育和培育技术研究 专题(960110105)
作者简介: 孙清鹏(1973
) ,男,山东成武人,硕士.


文章编号: 1001
1498( 2002) 01
0034
07
低温胁迫对大叶相思和马占相思
某些生理特性的影响
孙清鹏1, 许煌灿1, 张方秋1, 尹光天1, 张玉福2
(1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州
510520;
2.山东省成武县康集乡初级中学,山东成武
274200)
摘要: 低温处理后, 大叶相思和马占相思叶片中可溶性糖含量、可溶性蛋白质和游离脯氨酸含量均发
生明显变化。低温处理过程中超氧化物歧化酶( SOD)活性先降低后增加, 而膜脂过氧化的主要产物
丙二醛( MDA)则随温度的降低而呈现出先增加后减少, 然后再增加的趋势。外源脱落酸 ( ABA )预处
理可显著提高马占相思的抗寒力。试验结果表明, 以 10- 4mol! L- 1外源 ABA 预处理 24 h 或 10- 5
mol!L- 1外源ABA预处理 36 h对提高马占相思的抗寒力最有效。
关键词: 相思; 低温胁迫;可溶性糖; 蛋白质;脯氨酸; SOD; MDA; ABA
中图分类号: Q945. 78






文献标识码: A
低温是热带相思速生、丰产造林树种向北扩大栽培的主要限制因子之一,许多热带、南亚
热带植物遇低温易发生冷害,低温胁迫下,导致植物体内系列生理生化的变化。低温胁迫时,
植物体内的可溶性糖含量和游离脯氨酸含量增多,其主要作用是作为渗透调节剂,在胁迫条件
下维持细胞水势。植物体内的可溶性糖类含量和游离脯氨酸含量与植物抗寒性之间存在相关
性[ 1]。游离脯氨酸含量作为植物抗寒性的指标已在甘蔗( Saccharum sinensis Roxb. )、小麦
( Triticum aestivum L. )和大麦(Hordeum vulgare L. )上成功应用[ 1]。可溶性蛋白质与植物抗寒的
关系已有广泛的研究,虽然发现可溶性蛋白质和总蛋白质与植物抗寒性之间存在正相关,但是
尚未从各方面得到证实[ 1]。Siminovitch对刺槐( Robinia pseudoacacia L. )的皮层细胞中总的蛋白
质的研究发现, 蛋白质的积累和抗冻性的诱导之间有着明显的平行关系[ 2]。
低温下超氧化物歧化酶( SOD)活性下降率与植物品种抗寒性强弱呈负相关性, 另外还发
现低温下植物 SOD活性大小与膜脂过氧化强弱之间呈高度负相关[ 3]。超氧化物歧化酶是存
在于植物细胞中的最重要的清除活性氧的酶之一,对保护膜系统具有重要作用[ 4]。因此, SOD
活力水平的高低可以反映植物对某种逆境抵抗能力的大小。
植物激素在植物适应逆境中起着积极的调控作用[ 5]。植物在温度胁迫下内源 ABA水平
发生变化[ 6] , ABA通过保护膜结构,维护膜功能[ 7, 8]和启动抗寒基因[ 9]而提高植物抗低温的能
力。植物激素(特别是 ABA)是抗寒基因表达的启动因素, 对植物抗寒力的调控起着重要作
用[ 10]。外施ABA可提高植物的抗寒能力, 已在水稻( Oryza sativa L. ) [ 7]、苜蓿( Medicago sativa
林业科学研究
2002, 15( 1) : 34
40
Forest Research
L. )
[ 11]、棉花( Gossy pium L. ) [ 9]、小麦( Triticum aestivum L. ) [ 7]、黄瓜( Cucums sativus L. ) [ 12]及烟
草( Nicotiana tabacum L. ) [ 13]等植物上得到证实。
引种栽培实践证明大叶相思( Acacia auriculaef ormis A. Cunn. )与马占相思 ( A. mangium
Willd. )易受寒害,低温是其扩大栽培的主要限制因子之一。因此为进一步了解大叶相思和马
占相思的生理生态学特性,掌握其适宜推广范围, 有必要对其进行抗寒性生理的研究。本文以
大叶相思与马占相思幼苗为试验材料, 测定系列温度梯度条件下叶片的变化规律。以期为引
种栽培和抗寒品种选择提供一些理论基础。
1
材料与方法
11
母树林概况和试验材料
试验所用种子采自海南省屯昌县黄竹林场的大叶相思和马占相思母树林, 位于 19∀6# N,
109∀45# E,海拔 50 m,年平均气温 231 ∃ ,最热月均温 27. 5 ∃ ,最冷月均温167 ∃ ,年降水量
约2 200 mm。种子经沙床播种移植,用 40
45 d生长良好、大小均一的实生苗作试验材料。
12
低温处理
试验苗木经洗净后置于 DUAL PROGRAME ILLUMINATED INCUBATOR 818光照培养箱中。
以25 ∃ 为对照,设 12 % 1 ∃ 、9 % 1 ∃ 、6 % 1 ∃ 、3 % 1 ∃ 、0 % 1 ∃ 5种温度梯度,以 3 ∃ !h- 1降
温,当温度降至某一设定温度时,保持 24 h后取出一组苗木( 50株) , 进行检测,其余继续降温。
3次重复。
13
试验方法
1. 3. 1
叶片内可溶性糖测定
用蒽酮比色法在 721分光光度计上 620 nm测定光密度值。
1. 3. 2
可溶性蛋白质含量测定
采用 Bradford[ 14]的方法。
1. 3. 3
游离脯氨酸含量
参照 Bates[ 15]方法。
1. 3. 4
超氧化物歧化酶( SOD)活性测定
参照 Giannopolit is和 Ries[ 16]及王爱国等[ 17]的方法。
以缓冲液代替酶液作空白,根据抑制NBT 光化还原百分率表示酶活性的大小。
1. 3. 5
丙二醛(MDA)含量
参照Heath[ 18]的方法。
1. 3. 6
外源激素处理
以 40
45 d 的马占相思幼苗作为试验材料, 进行喷施外源激素 ABA
试验。设0、10- 4、10- 5、10- 6mol!L- 14种不同预处理浓度, 12、24、36、48 h 4种不同预处理时间。
然后测定其经 3 ∃ 和 0 ∃ 低温处理后的电解质渗漏率( DDS- 11A型电导仪)。
以上各指标均重复测定 3次。
2
试验结果
21
低温对大叶相思与马占相思幼苗叶片内可溶性糖含量的影响
随着温度的逐步降低,两相思叶片中可溶性糖含量总体呈增加趋势(图 1)。25 ∃ 时大叶
相思和马占相思叶片可溶性糖含量分别约为 6. 56 mg!g- 1干质量和 4. 52 mg!g- 1干质量。经各
温度梯度处理后, 0 ∃ 时它们分别增加到 24. 79 mg!g- 1干质量和 31. 38 mg!g- 1干质量,分别增
加约 2. 8和 5. 9倍。经 12 ∃ 和 9 ∃ 低温处理后,大叶相思叶片中的可溶性糖含量呈增加趋
势,且与对照相比差异极显著( p< 0. 01) ,但 12 ∃ 时叶片中的可溶性糖含量与 9 ∃ 时的相比并
无显著差异。9
6 ∃ 呈减少趋势,且经 6 ∃ 低温处理后, 其叶片中的可溶性糖含量与 9 ∃ 时
35第 1 期 孙清鹏等: 低温胁迫对大叶相思和马占相思某些生理特性的影响
图 1
低温胁迫对大叶相思和马占相思叶片内
可溶性糖含量的影响
相比降低极显著, 但与对照之间差异不显著。6
0
∃ 又呈现上升趋势, 且经 3 ∃ 处理后其叶片中的可
溶性糖含量与经 6 ∃ 低温处理后的相比差异极显著
( p< 0. 01)。但 3 ∃ 和 0 ∃ 低温处理后的叶片中的可
溶性糖含量之间差异不显著。马占相思经12 ∃ 低温
处理后其叶片中可溶性糖含量与25 ∃ 时相比也显著
增加( p< 0. 05)。在 12
9 ∃ 时叶片中可溶性糖含
量呈减少趋势,且 12 ∃ 与 9 ∃ 处理间可溶性含量差
异显著( p < 0. 05) , 但9 ∃ 与对照之间差异不显著。9

3 ∃ 则呈上升趋势,且经 3 ∃ 低温处理后,马占相思叶片中的可溶性糖含量与 9 ∃ 时的相比
差异极显著( p< 0. 01) ,但 9 ∃ 与 6 ∃ 之间差异不显著。3
0 ∃ 时再次呈现显著减少趋势。
将处理温度与经低温处理后的大叶相思和马占相思叶片中的可溶性糖含量进行相关分析,其
相关系数分别为 r= - 0. 78( p< 0. 01)和 r = - 0. 72( p < 0. 01)。说明低温与可溶性糖含量之
间存在极显著的负相关关系。即温度越低,可溶性糖含量越高。
22
低温对大叶相思与马占相思幼苗叶片中可溶性蛋白含量的影响
图 2
低温对大叶相思与马占相思
可溶蛋白质含量的影响
方差分析结果表明, 大叶相思和马占相思
经低温处理后叶片中的可溶性蛋白质含量间
存在极显著差异( p< 0. 01)。多重比较( LSD)
结果表明,马占相思各低温处理间均有极显著
差异( p< 0. 01) ; 大叶相思除 9 ∃ 与 6 ∃ 处理
外,其余各处理间均存在显著差异( p < 0. 05)。
由图 2可以看出, 低温胁迫时,随处理温度的
逐步降低大叶相思和马占相思叶片中可溶性
蛋白质含量总体呈现增加趋势。9
6 ∃ 范围
内,大叶相思叶片中的可溶性蛋白质含量基本
维持在同一水平。25 ∃ 时大叶相思和马占相思叶片可溶性蛋白质含量分别为 10. 65 mg!g- 1
干质量和 8. 03 mg!g- 1干质量,经各低温处理, 0 ∃ 后含量分别增加到 12. 37 mg!g- 1干质量和
20. 37 mg!g- 1干质量。将处理温度与可溶性蛋白质含量作相关分析,大叶相思和马占相思叶
片中可溶性蛋白质含量与处理温度间的相关系数分别为 r= - 0. 43( p< 0. 1)和 r= - 0. 65( p
< 0. 01)。前者相关性不显著, 后者相关性极显著。
23
低温对大叶相思与马占相思苗木叶片内游离脯氨酸含量的影响
表 1
低温处理后两相思叶片中
游离脯氨酸含量的变化
g!g- 1
树
种 25 ∃ 12 ∃ 9 ∃ 6 ∃ 3 ∃ 0 ∃
大叶相思 5. 24 7. 59 9. 02 17. 85 21. 02 31. 35
马占相思 1. 57 3. 11 6. 44 17. 88 12. 28 12. 15


如表 1,低温胁迫时,大叶相思叶片内游离脯氨酸含量随温度的降低而显著升高, 且各低
温处理与对照之间及各低温处理间叶片中游离
脯氨酸含量差异均极显著( LSD检验)。而马占
相思在经受低温胁迫时, 游离脯氨酸含量先升
高后降低。即在 25
6 ∃ 之间, 游离脯氨酸含
量随温度降低而升高;而 6
0 ∃ 之间,游离脯
氨酸含量则随温度降低而降低,而 3 ∃ 和 0 ∃
36
林
业
科
学
研
究 第 15卷
之间游离脯氨酸含量差异不显著( LSD检验)。其余各温度处理间差异极显著( p< 0. 01) , 且各
温度处理与对照之间差异极显著( LSD检验)。常温下大叶相思和马占相思叶片中游离脯氨酸
含量较低,分别为5. 24
g!g- 1干质量和1. 57
g!g- 1干质量。马占相思叶片中游离脯氨酸含量
在6 ∃ 时达到 17. 88
g!g- 1干质量, 为对照的 11. 39倍。经 0 ∃ 低温处理后,大叶相思叶片中
游离脯氨酸含量为 31. 35
g!g- 1干质量,而此时马占相思叶片中游离脯氨酸含量为 12. 15
g!
g- 1干质量(表 1)。相关分析结果表明, 大叶相思和马占相思叶片中游离脯氨酸含量与处理温
度之间的相关性极显著, 相关系数分别为 r= - 0. 84( p< 0. 01)和 r= - 0. 76( p < 0. 01)。
24
低温胁迫对大叶相思与马占相思叶片中 SOD活性的影响
表 2
低温时两相思叶片中 SOD活性的变化
树
种 25 ∃ 12 ∃ 9 ∃ 6 ∃ 3 ∃ 0 ∃
大叶相思 65. 57 80. 07 64. 30 80. 03 87. 50 91. 43
马占相思 76. 03 83. 17 71. 77 82. 87 84. 77 89. 57
从低温胁迫下大叶相思与马占相思叶片中
的SOD总活性变化来看,当温度降到 12 ∃ 时,
叶片中SOD总活性显著增大, 大叶相思是对照
( 25 ∃ ) 的 123. 84% , 马占相思为对照的
109. 39%。但经 9 ∃ 低温处理后,二者的 SOD活
性均表现出降低,大叶相思比对照降低 1. 94%, 马占相思则降低 5. 6%。经 6、3、0 ∃ 处理后,
二者的 SOD活性均又表现上升, 且各处理间( 6、3、0 ∃ )叶片中 SOD总活性差异显著( p <
0. 05)。经6、3、0 ∃ 处理后, 大叶相思和马占相思分别比对照增加21. 87%、33. 45%、39. 44%和
9. 00%、11. 50%、17. 81%(表 2)。由此可见,低温胁迫条件下,大叶相思叶片中 SOD活性增加
比率较大。将低温胁迫时大叶相思和马占相思叶片中 SOD活性与处理温度进行相关分析,相
关系数分别为 r= - 0. 77( p < 0. 01)和 r= - 0. 63( p< 0. 01)。表明二者叶片中 SOD活性与处
理温度间存在极显著的负相关关系。SOD活性的增大说明在低温胁迫下二者清除自由基的能
力增强。方差分析结果表明,由于二者本身遗传性的差异, 随低温胁迫的加剧, 二者叶片中
SOD活性存在极显著差异( p< 0. 01) ,亦即二者在低温胁迫条件下清除自由基的能力存在极显
著差异。
2. 5
低温胁迫对大叶相思与马占相思叶片中丙二醛含量的影响
图 3
低温胁迫对大叶相思与马占相思MDA相对含量的影响
低温胁迫时,大叶相思与马占相思
叶片中丙二醛( MDA)含量发生极显著的
变化。大叶相思与马占相思在低温胁迫
时叶片中 MDA的含量见表 3。0 ∃ 时,
大叶相思叶片中 MDA含量约为 25 ∃ 时
的5. 25倍, 马占相思的约为 25 ∃ 时的
5. 75倍。图 3表示以 25 ∃ 时的MDA含
量作为基数( 100% )时,经各低温处理后
大叶相思和马占相思叶片中 MDA的相
对含量。由图 3可以看出, 经不同温度
处理时,MDA含量增加幅度不同。随温
度的降低, 大叶相思和马占相思叶片中的 MDA含量呈双峰曲线,即增加、减少、增加趋势, 但马
占相思MDA的增加比率高于大叶相思,这也许是在同一低温下, 马占相思比大叶相思受害严
重的原因。
37第 1 期 孙清鹏等: 低温胁迫对大叶相思和马占相思某些生理特性的影响
表 3
低温胁迫时大叶相思与马占相思叶片内丙二醛含量 nmol!g- 1
树
种 25 ∃含量 %
12 ∃
含量 %
9 ∃
含量 %
6 ∃
含量 %
3 ∃
含量 %
0 ∃
含量 %
大叶相思 0. 68 100 0. 87 127. 9 1. 32 194. 1 1. 06 155. 9 2. 58 379. 4 3. 57 525. 0
马占相思 0. 49 100 0. 50 102. 0 1. 42 289. 8 0. 75 153. 1 3. 03 618. 3 2. 82 575. 5
2. 6
ABA预处理对马占相思叶片细胞膜透性的影响
植物激素在植物适应逆境中起着积极的调控作用[ 5]。外源 ABA 处理可引起植物内源
ABA水平的提高、特异蛋白质的合成和抗寒力的发育, 从而减轻低温对植物的伤害[ 7]。由前
面的分析可知, 马占相思的抗寒性显著低于大叶相思, 故以马占相思为研究对象,以较能反应
其抗寒性的电导率为测定指标,探讨ABA提高其抗寒性的预处理方法。
ABA预处理可明显降低3 ∃ 和 0 ∃ 时马占相思叶片的电解质渗漏率(表 4、5)。方差分析
结果表明, 各种不同预处理浓度与各种不同预处理时间之间均存在极显著差异( p< 0. 01) ,且
不同预处理浓度和不同预处理时间的交互效应极显著( p < 0. 01)。多重比较(Turkey 检验)结
果表明,除 10- 4mol!L- 1ABA预处理48 h外,其余各种不同预处理浓度与不同预处理时间的随
机组合,均可显著降低细胞膜的电解质渗漏率( p < 0. 05)。但不同预处理浓度和不同预处理时
间的组合以 10- 4mol!L- 1ABA预处理24 h和10- 5mol!L- 1ABA预处理36 h效果最佳。经两种
处理的马占相思在 3 ∃ 和 0 ∃ 的电解质渗漏率分别为对照的 27. 8%
36. 2% 和 18. 8%

20. 95%。
表 4
ABA预处理对 3 ∃ 低温胁迫时马占相思
叶片细胞膜的电解质渗漏率

%
时间/
h
ABA浓度
CK 10- 4mol!L- 1 10- 5mol!L- 1 10- 6mol!L- 1
12 0. 17 0. 05 0. 06 0. 08
24 0. 05 0. 08 0. 05
36 0. 09 0. 06 0. 06
48 0. 15 0. 09 0. 03
表 5
ABA预处理对 0 ∃ 低温胁迫时马占相思
叶片细胞膜的电解质渗漏率 %
时间/
h
ABA 浓度
CK 10- 4mol!L- 1 10- 5mol!L- 1 10- 6mol!L- 1
12 32. 32 10. 25 5. 97 6. 46
24 5. 96 9. 03 6. 94
36 5. 34 6. 00 5. 57
48 6. 73 9. 53 8. 20
3
结论与讨论
( 1)可溶性糖、可溶性蛋白质和游离脯氨酸是植物细胞内重要的渗透调节物质[ 1]。脯氨酸
具有溶解度高, 在细胞内积累无毒性,其水溶液水势较高等特点。因此脯氨酸作为植物的抗冷
保护物质的观点目前已较明确[ 19]。植物在受到冷害时游离脯氨酸可能是通过保护酶的空间
结构,为生化反应提供足够的自由水及化学和生理活性物质,对细胞起保护作用[ 1]。大叶相思
和马占相思在低温条件下,叶片中游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质的积累是其对低温环
境的一种保护性反应。
( 2)植物在遭受冷害后,体内活性氧的产生大于清除能力, 相对过量的活性氧影响生物膜
及其他大分子的结构和功能。SOD作为活性氧的清除剂之一,在维持活性氧代谢平衡、保护膜
结构中起着重要作用。5种针叶树在 7
11月期间 SOD活性均有明显增加, 而且越是抗冻的
树种在冬天的 SOD活性越高[ 20]。低温胁迫过程中,大叶相思和马占相思叶片中 SOD 总活性
呈增加趋势,且在 6
0 ∃ 处理的过程中, 大叶相思叶片中 SOD总活性明显大于马占相思叶片
38
林
业
科
学
研
究 第 15卷
中的 SOD总活性。植物冷害发生过程中涉及许多氧化过程, 有人指出生物材料冰冻保存中所
使用冰冻保护剂绝大多数是自由基清除剂[ 21]。因此, SOD可能通过清除植物细胞中过多的自
由基而抑制氧化过程,从而减轻或避免冷害的发生。
(3)丙二醛(MDA)是植物细胞膜脂过氧化产物之一, MDA 能强烈地与细胞内各种成份发
生反应,因而引起对酶和膜的严重损伤[ 22]。低温胁迫过程中, 大叶相思和马占相思叶片中
MDA含量总体来说呈现增加趋势, 这与其受伤害的发展情况相一致。随处理温度的不断下
降,大叶相思和马占相思叶片的电解质渗漏率明显增加,这说明其受到的伤害随温度的降低而
加重。MDA含量随处理温度的降低而增加, 说明膜脂过氧化程度加剧, 这与随着温度的下降,
其细胞膜透性增大, 膜伤害程度增大的结果是一致的。
( 4)外源 ABA预处理试验表明, 外源 ABA可显著提高马占相思的抗寒力, 以 10- 4 mol!L- 1
外源ABA预处理 24 h或10- 5mol!L- 1外源ABA预处理36 h对提高马占相思的抗寒力最有效。
ABA可能是通过抑制植物的生长而提高植物的抗寒性。外施 ABA 是否影响了马占相思的生
长以及ABA对其生长抑制的持续时间、抑制程度等尚需进一步的实验。
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90
Effects of Low Temperature Stress on Some Physiological
Changes of Acacia auriculaeformis and A. mangium
SUN Qing
peng1, XUHuang
can1, ZHANG Fang
qiu1, YIN Guang
tian1, ZHNAG Yu
f u2
( 1. Research Inst itute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou
510520, Guangdong, China;
2. Kangji Primary School of Chengwu County, Shandong Province, Chengwu
274200, Shandong, China)
Abstract: Under low temperature stress, the contents of the soluble sugar, the soluble protein and the
free proline changed significantly. And there are signif icant correlat ion between them and the treatment
temperature. The specific activity of SOD decreased at first and then increased in the whole. The content
of MDA firstly increased, then decreased, and finally increased again. The cold resistance of seedlings of
A. mangium was increased by pretreatment with abscisic acid. The result showed that the pretreatment
of either 10- 4mol!L- 1 ABA for 24 hours or 10- 5mol!L- 1 ABA for 36 hours was the optimum treatments
to improve plant cold resistance.
Key words: Acacia; low temperature stress; soluble sugar; protein; proline; SOD; MDA; abscisic acid
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林
业
科
学
研
究 第 15卷