全 文 ：　　收稿日期: 1999-04-22
基金项目: “九五”国家攻关专题( 96-007-02-16)“樟树良种选育和培育技术研究”的部分研究内容
作者简介: 任华东( 1963-) ,男,浙江永康人,助理研究员.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 01-0080-06
樟树种源苗期生物量变异及其综合评价
任华东1 , 姚小华1 , 孙银祥2 , 张建忠2 , 曹建实2
( 1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳　311400;
2.浙江省余杭市长乐林场,浙江余杭　311100)
摘要: 1996 年从我国樟树全分布区采集 50 个樟树种源种子, 1997 年在浙江省余杭市长乐林场进
行苗期试验。对1 年生樟树苗生物量及相关性状进行调查观测, 通过方差分析、相关分析等方法,分
析樟树苗期生物量及组成生物量相关性状的种源间差异、苗期生物量与种源产地气候关系以及各
性状间的相互关系。结果表明, 苗期生物量种源间差异显著; 包括苗高和地径在内的各性状之间存
在着显著的表型和遗传相关; 与苗期单株生物量相关最为紧密的性状是地径 ( r P= 0. 847, rG =
0. 802)。通过无约束指数选择法, 评定了各种源的综合表现,并选出广东连州、江西井冈山、福建建
瓯、浙江庆元、福建上杭 5个苗期表现优良的种源。
关键词: 樟树; 种源; 苗期生物量; 综合选择
中图分类号: S722. 7　　　　文献标识码: A
　　樟树( Cinnamomum comphor a ( L . ) Presl )是我国亚热带常绿阔叶林的主要组成树种之
一,是我国特产珍贵用材、经济树种和大宗园林绿化树种。在长江流域由于长期人为活动,天然
樟树林已近枯竭。近年来, 樟树被广泛用于山地丘陵造林,江河源头和滩地周边绿化与城乡庭
园及道路绿化。但目前为止樟树良种选育研究工作仍做得较少,在种源选择上只做过一些局部
试验。本文试图通过全分布区种源试验对樟树苗期生物量、地上部分和地下部分的性状相关以
及对种源的综合评价, 为今后樟树栽培的良种选育做前期探索工作。
1　材料与方法
　　试验地设在浙江省余杭市长乐林场西山苗圃,地理位置 30°15′N, 119°58′E, 海拔 50 m,
位于太湖东苕溪流域, 属中亚热带东部季风气候区, 年降雨量 1 478 mm,年均温 15. 6 ℃,无霜
期 221 d。土壤类型为丘陵黄红壤,专业苗圃地,土层深厚, 土壤pH 值4. 84, 有机质含量 18. 8 g
·kg - 1 ,全氮 1. 22 g·kg - 1, 水解氮 102. 30 mg·kg- 1 ,速效磷、钾分别为 3. 62 mg·kg - 1和
44. 06 mg·kg- 1。前茬培育木兰科树种苗木。
试验所用的 50个樟树种源种子采自我国樟树全分布区(表 1)。圃地条播育苗,苗床宽 1
m, 垂直苗床方向开播种行,行间距 30 cm,行宽 10 cm。采用随机区组设计, 4次重复,双行小
区,每行播种 50粒,苗床两端设保护行,出苗后每行留苗 20株。其中台北种源因出苗率低,缺
株严重,未参与统计分析。每小区随机抽取 10株观测苗高和地径,其中 5株用于测定生物量,
观测时间为当年生长停止后至次年萌动前的 2个月。分别测定苗高,地径, 全株枝干鲜、干质
林业科学研究　2000, 13( 1) : 80～85
F or est Res earch 　　 　　
量,主根长,侧根数,地下部分鲜、干质量8个性状,苗期单株生物量为地上地下两部分合计。由
于部分种源受冻害,调查时大量叶片已掉落,故未测定叶量。用小区均值进行种源间差异分析,
分析各性状与产地地理、气候因子的相关及性状间的表型和遗传相关关系 [ 2] ,用无约束选择指
数[ 3, 4]综合评定种源的苗期表现。
表 1　樟树参试种源采种点的地理、气候概况
种　源 地理位置
(°) (′) N (°) (′) E 海拔/ m 年均温/℃ 种　源
地理位置
(°) (′) N (°) (′) E 海拔/m 年均温/℃
江苏南京 32　00 118　48 8. 9 15. 3 湖北武汉 30　38 114　04 4. 0 16. 4
江苏溧阳 31　26 119　29 7. 2 15. 6 湖南汩罗 28　49 113　05 89. 0 16. 8
安徽黄山 30　31 117　02 44. 0 16. 4 湖南湘阴 28　40 112　49 11. 0 17. 2
浙江富阳 30　06 119　54 24. 0 16. 4 湖南怀化 28　00 110　00 283. 0 16. 3
浙江象山 29　12 121　57 1. 0 16. 9 湖南涟源 27　34 111　35 315. 0 16. 0
浙江金华 29　07 119　39 23. 0 17. 2 湖南慈利 29　24 111　12 420. 0 15. 1
浙江龙泉 28　12 119　12 639. 0 15. 0 湖南南岳 27　15 112　41 694. 0 14. 3
浙江永嘉 28　15 120　42 105. 0 17. 0 湖南双牌 25　47 111　41 386. 0 17. 1
浙江淳安 29　36 119　02 294. 0 15. 6 湖南新宁 26　24 110　48 525. 0 15. 7
浙江庆元 27　36 119　04 882. 0 14. 4 湖南郴州 25　45 112　59 501. 0 16. 7
江西分宜 27　43 114　35 351. 0 16. 2 广东连州 24　47 112　23 359. 0 18. 2
江西井冈山 26　35 114　13 299. 0 17. 2 广东仁化 25　07 113　40 397. 0 17. 9
江西上饶 28　29 117　56 407. 0 16. 2 广东梅县 24　18 116　07 201. 0 20. 1
江西遂川 26　15 114　20 499. 0 16. 5 广东湛江 21　13 110　24 1. 0 22. 9
福建浦城 27　55 118　32 339. 0 16. 9 海南海口 20　02 110　21 35. 0 23. 6
福建建瓯 27　04 118　24 274. 0 17. 9 广西全州 25　56 111　04 287. 0 17. 5
福建邵武 27　18 117　30 371. 0 17. 2 广西苍梧 23　24 111　15 46. 0 21. 1
福建南平 26　42 118　13 168. 0 18. 7 广西南丹 25　00 107　30 520. 0 18. 5
福建连城 25　41 116　45 456. 0 17. 8 四川泸州 28　52 105　25 374. 0 17. 6
福建上杭 25　03 116　25 352. 0 18. 7 四川宜宾 28　49 104　32 424. 0 17. 6
福建福州 26　05 119　17 41. 0 19. 6 贵州道真 28　53 107　36 1 008. 0 13. 6
福建莆田 25　00 118　54 5. 0 20. 3 贵州铜仁 27　43 109　11 432. 0 16. 0
台湾台北 25　02 121　31 22. 0 21. 0 贵州贵阳 26　35 106　43 843. 0 16. 1
湖北红安 31　18 114　40 257. 0 14. 8 云南元江 23　34 102　09 934. 0 20. 1
湖北宜昌 30　42 111　05 171. 0 16. 5 云南新平 24　04 101　58 1 685. 0 16. 3
2　结果与分析
2. 1　种源间差异分析
对 49个种源的苗高, 地径, 全株枝干鲜、干质量,地下部分鲜、干质量,主根长和侧根数 8
个观测指标进行方差分析(表 2) ,结果表明,上述性状在种源间的差异均达极显著水平; 在 49
个种源中, 来自南方的种源,其生长量明显高于偏北种源, 多重比较表明,海南、湛江、南丹、福
州、新平、建瓯 6个种源的苗高生长显著高于全部种源苗高均值, 6个种源的平均高比全部种
源的平均高大 17. 1%。种源间苗高极差为 45. 95 cm。与平均地径差异达显著水平的种源是连
州、瑞安、海南、仁化、福州 5个种源,它们的平均地径比全部种源的总平均值高 17. 5% ,种源
间极差为 0. 38 cm。单株生物量(地上、地下干质量合计,下同)与所有种源平均单株生物量呈
显著差异的种源有井冈山、道真、连州、建瓯、遂川、溧阳 6个, 它们的平均单株生物量比总平均
81第 1期　　　　　　　　任华东等:樟树种源苗期生物量变异及其综合评价
值大42. 7%。单株生物量表现较差的种源是
上饶、象山、元江和永嘉种源。种源间生物量
极差为 42. 34 g。
2. 2　樟树苗期生长量和根系特征的地理、气
候变异模式
生态防护林构建, 不仅要考虑树木的生
长量,同时要注重它的防护特性,防护树种的
防护性能主要体现在树木的林冠截流和根系
的网络固土和保土作用上, 树木的根系特征
表 2　49 个种源苗期性状方差分析
性　状　 平均值
CV /
%
均方 F值 方差分量/ %
苗高/ cm 82. 56 10. 25 358. 28 4. 12** 40. 64
地径/ cm 0. 81 8. 74 268. 21 3. 59** 33. 93
地上鲜质量/ g 26. 28 16. 41 187. 31 2. 74** 29. 29
地下鲜质量/ g 21. 16 9. 44 142. 03 1. 93** 16. 70
主根长/ cm 41. 97 9. 53 63. 42 1. 98** 15. 51
地上干质量/ g 13. 80 10. 39 86. 63 2. 73** 29. 71
地下干质量/ g 17. 31 18. 49 85. 03 2. 46** 25. 84
侧根数/条 6. 0 16. 98 6. 69 2. 33** 24. 66
直接影响其对土壤的网络性能。对樟树 49个种源苗期生长量及其根系特征与其产地地理、气
候因素的相关分析(表 3)表明, 1年生樟树苗在生长量和根系特征上存在一定的地理、气候变
异,樟树苗高生长与纬度呈极显著的负相关,与年均温及 1月均温呈极显著正相关, 这说明南
方种源苗高生长普遍高于偏北种源。而地径和生物量却与经度、纬度、气温及雨量均不存在明
显的相关关系,但他们与原产地的干燥指数却存在显著的负相关, 这表明来自潮湿地区的樟树
种源苗期生物量较高。另外,从樟树苗期的根系特征与其产地地理、气候的相关系数看,根系质
量比和主根长度与纬度存在显著的正相关, 主根长度还与年均温、1月均温及绝对低温呈显著
的负相关,而侧根数却与经度呈显著的正相关, 这些结果说明产地处于樟树分布区东北部的种
源,其苗期根系特征似乎更符合防护树种特性。
表 3　樟树苗高、地径、根系特征与产地地理、气候的相关系数
项　目 纬度( N) 经度(E ) 　海拔 年均温 1月均温 7月均温 年雨量 绝对低温 干燥指数
苗　高 - 0. 391** - 0. 108 - 0. 114 0. 386** 0. 379** 0. 094 0. 034 0. 277 - 0. 021
地　径 - 0. 167 - 0. 027 0. 050 0. 016 0. 025 0. 046 0. 217 0. 026 - 0. 334*
生物量 0. 032 1 0. 110 - 0. 014 - 0. 164 - 0. 154 0. 082 0. 180 - 0. 140 - 0. 348*
根系质量比 0. 299* 0. 070 0. 019 - 0. 264 - 0. 250 - 0. 085 - 0. 004 - 0. 159 - 0. 036
侧根数 0. 267 0. 306* - 0. 098 - 0. 166 - 0. 250 0. 209 0. 003 - 0. 191 0. 031
主根长 0. 296* 0. 168 - 0. 083 - 0. 309* - 0. 317* 0. 060 0. 086 - 0. 311* - 0. 277
　　注: df = 47, r 0. 05= 0. 280, r 0. 01= 0. 363;根系质量比为地下干质量占全株干质量百分比。
2. 3　樟树苗期性状间的相互关系
　　表 4列出了 49个种源 9个性状间的表型及遗传相关系数。由此表可见,苗期生物量与苗
高、地径、主根长、侧根数间均存在显著的正相关, 特别是地径与苗木生物量间的关系尤其紧
密,两者间的表型相关系数达 0. 847, 遗传相关系数为 0. 802,地径与地上、地下鲜质量间的相
关系数分别为 0. 851和 0. 773,说明地径对樟树苗生物量有非常密切的正向效应。从苗高与生
物量及生物量各组成部分间的关系看,苗高与总生物量存在显著相关,但与苗木地下部分生物
量间的关系不很密切, 苗高与地下部分的鲜质量的表型及遗传相关系数仅为 0. 062 和
- 0. 101,与地下部分干质量间的相关系数也只有 0. 227和 0. 216,这一现象可能与 1年生樟
树苗根系尚未定型有关,因为 1年生樟树苗侧根少, 而主根发达,与其成龄大树以侧根为主的
根系完全不同。另外还可发现主根长度与侧根数的遗传、表型相关都表现出一定程度的负相
关,但未达到显著水平。
82 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
表 4　樟树苗期各性状表型及遗传相关系数
　　性　状 生物量 苗高 地径 地上鲜质量
地下鲜
质量 侧根数
地上干
质量
地下干
质量 主根长
生物量 0. 507** 0. 847** 0. 878** 0. 928** 0. 317** 0. 950** 0. 954** 0. 533**
苗　高 0. 485** 0. 451** 0. 404** 0. 062 0. 256* 0. 443** 0. 227 0. 311*
地　径 0. 802** 0. 470** 0. 851** 0. 773** 0. 413** 0. 708** 0. 901** 0. 292*
地上鲜质量 0. 934** 0. 360* 0. 910** 0. 777** 0. 325* 0. 740** 0. 928** 0. 388**
地下鲜质量 0. 996** - 0. 101 0. 706** 0. 850** 0. 352* 0. 949** 0. 819** 0. 563**
侧根数 0. 068 0. 294* 0. 306* 0. 184 0. 116 0. 308* 0. 296* - 0. 004*
地上干质量 0. 964** 0. 188 0. 621** 0. 777** 0. 991** 0. 078 0. 813* 0. 623**
地下干质量 0. 973** 0. 216 0. 911** 0. 983** 0. 999** 0. 056 0. 876** 0. 395**
主根长 0. 652** 0. 130 0. 202 0. 417** 0. 840** - 0. 240 0. 858** 0. 435**
　　注: df = 47, r 0. 01= 0. 364, r 0. 05= 0. 282;上三角为表型相关,下三角为遗传相关。
2. 4　樟树种源苗期的综合评定
防护林树种的选择有着与其它林种不同的特性,不仅要考虑树木的生长特性,同时要注重
它的防护特性, 其防护特性主要表现在地上枝叶对雨水的截流和树木根系对土壤的网络作用
上,从表 4各性状的表型和遗传相关中可知, 生长性状(生物量、苗高、地径)间及生长与主根
长、侧根数间均存在较强的正相关, 性状间的选择具有正效应, 因此在樟树防护型种源苗期选
择时,根据防护树种的特性,选取苗木单株生物量、苗高、地径、主根长、侧根数 5个性状,采用
无约束指数选择法进行种源评定。分别建立等权( 1∶1∶1∶1∶1)、强调生长(生长权重扩大
100倍)及强调根系情况(主根长、侧根数权重扩大 100倍) 3套综合指数,获得的指数遗传力均
在 0. 6以上(表 5)。
表 5　各种无约束指数选择遗传参数
项　目 各性状相对经济权重
m h d l n
各性状期望遗传增益
G
m h d l n
指数遗传力
h2I
等权重 1 1 1 1 1 3. 10 3. 43 0. 027 1. 24 - 0. 29 0. 609
强调生长 100 100 100 1 1 2. 46 4. 35 0. 028 0. 73 - 0. 36 0. 628
强调根系 1 1 1 100 100 3. 08 - 1. 72 0. 007 2. 03 0. 12 0. 648
　　注: m ——生物量/ g , h——苗高/ cm, d ——地径/ cm, l ——主根长/ cm, n——侧根数。
　　按等权重建立的非约束选择指数, 可产生 3. 10 g 的生物量增益, 3. 43 cm 的树高增益, 地
径提高 0. 027 cm,主根长提高 1. 24 cm ,而侧根数则有所减少;如果强调生长,树高的增益与等
权重时相比有所提高, 但地径、生物量等性状的增益基本无变化或有所下降; 强调根系时,主根
长和侧根数的增益明显提高,而生长性状的增益却大大下降, 苗高甚至为负向增益。因此,无论
强调生长量或根系性状都是不可取的。以等权重建立的如下选择指数函数式是比较适当的:
I= 1. 198 m+ 0. 521 h- 61. 457 d- 0. 054 l- 2. 726 n
按该式计算各种源的选择指数见表 6。据表 6求得所有种源的平均指数 I 为 11. 81,标准
差
I 为7. 52。I 值超过 I+
I 的有连州、井冈山、建瓯、庆元、上杭种源,可认为是苗期综合表现
最好的种源, 而选择指数小于 I-
I 的种源是龙泉、南平、浦城、邵武及元江种源。5个优选种源
选择效果分析表明(表 7) ,其平均生物量是所有种源平均值的 1. 38倍,比对照富阳种源大 31.
2%。这充分说明樟树种源在苗期的选择效果是极其明显的。
83第 1期　　　　　　　　任华东等:樟树种源苗期生物量变异及其综合评价
表 6　樟树各种源的选择指数
种源 I 值 种源 I 值 种源 I 值 种源 I 值 种源 I 值 种源 I 值
苍梧 16. 94 福州 6. 88 怀化 4. 71 连城 12. 47 南丹 17. 05 庆元 19. 97
郴州 15. 87 富阳 17. 95 黄山 11. 66 连州 28. 80 南京 6. 68 全州 12. 59
淳安 5. 49 汩罗 5. 16 建瓯 20. 13 涟源 18. 53 南平 2. 47 仁化 16. 11
慈利 7. 62 贵阳 9. 63 金华 7. 41 龙泉 1. 11 南岳 12. 24 上杭 19. 71*
道真 18. 34 海南 17. 56 井冈山 23. 12 泸州 10. 92 莆田 17. 80 上饶 7. 74
分宜 13. 17 红安 7. 79 溧阳 17. 64 梅县 9. 80 浦城 1. 07 邵武 4. 22
新宁 14. 23 新平 16. 59 宜昌 13. 50 永嘉 6. 30 元江 - 17. 30 湛江 18. 38
双牌 13. 36 遂川 16. 75 铜仁 11. 79 武汉 5. 50 湘阴 15. 98 象山 5. 14
　　注:下划横线者为大于 1倍标准差的种源。
表 7　樟树苗期指数选择效果
性　　　状 种　　　　源建瓯 井冈山 连州 庆元 上杭 平均
参　试
总平均
CK
(富　阳)
数　值/ g 42. 25 52. 17 50. 57 34. 19 32. 72 42. 38 30. 61 32. 3
生物量 与对照比/ % 131 162 157 106 101 131 100
比总平均/ % 138 170 165 112 107 138 100
数　值/ cm 89. 2 80. 1 89. 5 91. 8 89. 85 88. 09 82. 53 89. 55
苗　高 与对照比/ % 100 89 100 103 100 98 100
比总平均/ % 108 97 108 111 109 107 100
数　值/ cm 0. 901 0. 92 0. 966 0. 819 0. 798 0. 881 0. 802 0. 779
地　径 与对照比/ % 116 118 124 105 102 113 100
比总平均/ % 112 115 120 102 100 110 100
数　值/ cm 47. 8 45. 35 46. 35 41. 7 38. 4 43. 92 41. 86 45. 2
主根长 与对照比/ % 106 100 103 92 85 97 100
比总平均/ % 114 108 111 100 92 105 100
数　值/条 6. 95 8. 1 6. 05 5. 95 5. 55 6. 52 5. 974 6. 25
侧根数 与对照比/ % 111 130 97 95 89 104 100
比总平均/ % 116 136 101 100 93 109 100
3　结　论
　　( 1)对 1年生樟树苗各性状的种源差异分析表明, 樟树苗期在生物量、苗高、地径、主根长
等性状上种源间存在极显著差异。种源间生物量极差为 42. 3 g ,苗高极差达 35. 9 cm, 地径极
差为 0. 36 cm。
( 2)樟树苗高生长与产地纬度及产地年均温、1月均温间存在极显著的正相关关系,低纬
度种源苗高生长高于高纬度种源,这与南方种源生长季节普遍比偏北种源长有关;地径及苗期
生物量与产地的干燥指数呈显著的正相关。
( 3)对樟树苗期生物量及组成生物量的各性状间的相互关系的分析表明,苗期生物量与苗
高、地径等性状存在显著正相关。其中地径与生物量的关系尤为密切。苗高与苗木地下部分的
生物量相关不显著,两者在 1年生樟树苗上表现出一定的独立性。苗木的主根长度与苗木的侧
根数量表现出一定的负相关,即主根越长, 侧根越少。苗木生物量与苗高、地径间的相关关系各
种源有不同的表现。
84 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
( 4)用生物量、苗高、地径、主根长度、侧根数 5个性状相等经济权重建立的无约束选择指
数,选出 5个苗期生长快、主根长、侧根数较多的水土防护型种源, 它们是广东连州、江西井冈
山、福建建瓯、浙江庆元、福建上杭种源,这些种源的苗期生物量是平均生物量的 1. 38倍,比对
照(富阳)种源大 31%。这一选择结果仅是 1年生苗期选择结果,它们的最终表现有待在造林
试验中作进一步验证。
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Study on the Biomass Variance and Comprehensive Evaluation at
the Seedling Stage of Cinnamomum comphora Provenances
REN H ua-dong
1
, YA O X iao-hua
1
, SUN Yin-x iang
2
,
ZH AN G J ian-z hong
2
, CH AO J ian-shi
2
( 1. T he Research Inst itute of S ubt ropical Fores t ry, CAF, Fu yang　311400, Zhejian g, China;
2. Changle Forest Farm of Yuh ang City, Zhejiang Province, Yuhang　311100, Zhejiang, Chin a)
Abstract: The pro venance test at seedling stage w as carried out at the nursery of Changle
Fo rest ry Farm in Yuhang City , Zhejiang Province in 1997 w ith the 50 provenance seeds
co llected f rom the distribution ar ea fo C. comp hora ( L . ) Presl in 1996. Seedling biomass and
relativ e tr ait s w ere obser ved and the relat ionship among trait s was analyzed w ith variance
analy sis, relationship analysis and comprehensiv e index selection. T he r esults show that there
is ext reme significant dif ference on the seedling biomass among provenances and ext reme
signif icant r elat ionship among 9 tr ait s including seedling height and seedling ground
diameter , in w hich the ground diameter is a leading factor related to the seedling total
biomass. Also , f ive superior provenances w ere selected w ith the comprehensive index
select ion, they are Lianzhou ( Guangdong ) , Jing anshan ( Jiangxi ) , Jianou ( Fujian) , Qingyuan
( Zhejiang) and Shanhang ( Fujian) provenances.
Key words: Cinnamomum comp hora; pr ovenance; seedling biomass; comprehensive selection
85第 1期　　　　　　　　任华东等:樟树种源苗期生物量变异及其综合评价