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Quality Deterioration of Chilling Injury Peach Fruits and Some Alleviation Methods

冷害桃果实品质劣变及其控制措施



全 文 :收稿日期 : 2002210222
基金项目 : 北京市农业科技项目“桃采后产地保鲜配套技术研究与开发 (20020101)”
作者简介 : 王友升 (1976 —) ,男 ,山东日照人 ,博士研究生.3 通讯作者
林业科学研究 2003 ,16 (4) :465~472
Forest Research
  文章编号 : 100121498 (2003) 0420465208
冷害桃果实品质劣变及其控制措施
王友升 ,王贵禧 3
(中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
摘要 : 概述了在贮藏期间 ,桃果实受到冷害后其色泽、质地和风味等品质劣变机理及控制冷害的措
施。桃果实的低温褐变主要是酶促褐变 ,但对不同的品种来说 ,决定褐变的主导因子则不尽相同。在
产生絮败的果实中 ,果胶物质发生了代谢异常 ,不溶性果胶明显增加 ,果胶质代谢异常与 PE和 PG的
活性变化密切相关。桃果实的糖分主要是蔗糖 ,当冷害出现时桃果实中蔗糖含量迅速下降 ,可滴定酸
含量在贮藏期间也显著下降。目前已从桃果实中分离到近百种芳香成分 ,冷害桃果实的重要表现之
一是原有桃香气变淡或丧失 ,甚至产生异味。品种与采收成熟度、采前或采后的化学处理、低温锻炼、
热调处理和气调均能够不同程度地减轻桃果实的冷害。
关键词 : 桃果实 ;冷害 ;品质劣变 ;贮藏措施
中图分类号 : S66211    文献标识码 : A
冷害又称冷损伤、冷失调 ,是指一些生长在热带、亚热带 (包括某些温带) 高温环境中的植
物或植物器官 ,由于形成了对低温的敏感性 ,在不适当的低温 (高于冰点温度)下产生的代谢失
调和细胞伤害 ,是冷敏感性植物或植物器官对低温胁迫的不良反应[1 ] 。
桃 ( Amygdalus persica L. )属于呼吸跃变型果实 ,在采后常温下迅速出现呼吸高峰和乙烯释
放高峰。低温贮藏可以降低桃果实采后的呼吸速率和内源乙烯的生成 ,并抑制软化和腐败 ,从
而延长贮藏期[2 ] 。但由于桃果实的系统发育是在较高温度下进行的 ,对低温有较强的敏感性 ,
低温贮藏很容易发生冷害而导致抗病性和耐贮性下降 ,造成腐烂和品质劣变 ,食用价值下降甚
至完全丧失[3 ] 。因此 ,对冷害桃果实品质劣变机理以及控制或延缓冷害措施的研究 ,一直是桃
采后生理与贮藏技术研究中的重要内容之一 ,近十余年来取得了较大进展 ,本文拟对此作简要
述评。
1  冷害桃果实品质劣变机理
冷害桃果实的品质劣变症状因品种和类型而异。一般说来 ,桃果实冷害的症状主要是 :果
肉褐变 ;质地硬化、木质化或絮败 ,未成熟的果实不能正常软化 ;固有风味变淡甚至丧失 ,有的
品种则产生异味或苦味[2~ 4 ] 。
1. 1  色泽的劣变———果肉褐变
桃果实的低温褐变主要是酶促褐变 ,即多酚氧化酶 (polyphenol oxidase ,PPO) 催化内源酚酸
氧化为醌类物质 ,醌类聚合并与细胞内蛋白质的氨基酸结合 ,产生黑色或褐色色素沉淀。Sen2
ter[5 ]报道 ,Crestharen 桃品种中的酚酸主要有绿原酸、咖啡酸衍生物、儿茶酸。Lee 等[6 ]对 15 个
桃品种的酚酸测定后认为绿原酸、儿茶酸、新绿原酸和咖啡酸为主要酚酸。多酚氧化酶是一种
核编码的铜金属酶 ,作用于羟基处在邻位的二酚和三酚类化合物 ,也能作用于单酚。一般说
来 ,不同来源的 PPO 具有不同的分子形式 ,表现出不同的底物特异性、最适 pH 以及对温度和
抑制剂的敏感性[7 ] 。在桃果实中 PPO 主要以结合状态存在 ,可溶态的 PPO 含量约占总的酶活
力的 20 %~30 %[8 ] 。
发生酶促褐变的条件是酚类物质、氧和 PPO 相互接触。在正常组织中 ,酚类物质一般以游离
状态或糖苷、糖酯形式存在于液泡中 ,PPO 存在于质体中 ,酚类物质与 PPO 的区域化分布避免了
酶促褐变的发生。发生冷害的果实中 ,膜结构物质发生相变 ,膜透性增大 ,区域化被打破 ,使内源
酚酸与 PPO 相接触 ,从而导致褐变发生[9 ,10] ,但对引起褐变的主要因素却有不同报道 ,陈秀芳
等[11]报道大久保桃果实褐变度与总酚含量、PPO 活力呈正相关 ,而绿化 3 号的褐变度更取决于总
酚含量 ,PPO 不是关键性因素。郭建鑫[12]对影响桃果实酶促褐变的相关因素进行了通径分析 ,结
果表明虽然不同品种桃果实影响酶促褐变的因素不同 ,但共同的首要影响因素是绿原酸。这说
明 ,虽然酶促褐变的机理已经研究得比较清楚 ,但对不同的品种来说 ,决定褐变的主导因子还是
有差别的 ,要想探明各个品种褐变的主导因子 ,还需做大量深入细致的研究工作。
1. 2  质地的劣变———絮败
絮败是某些品种的桃果实在 8 ℃以下的低温环境中产生冷害的典型特征 ,其表现形式为干
化 (汁液减少) 、木质化或粉质化、不能正常软化[13]。在正常成熟软化的桃果实中 ,原果胶的半乳
聚糖和阿拉伯糖支链首先从半乳糖醛酸链上解离 ,使果胶质发生增溶 ,然后果胶质解聚 ,分子量
下降。可溶性果胶进一步分解 ,造成果胶物质总量下降[14 ,15]。在产生絮败的果实中 ,果胶物质发
生了代谢异常 ,不溶性果胶明显增加 ,果胶质分子量明显高于正常果实 ;果胶质甲酯化的程度接
近 70 %~80 % ,易形成凝胶 ,凝胶的形成束缚大量水分 ,从而使果肉汁液不断减少[16] 。
果胶质代谢异常与果胶酯酶 (pectinesterase , PE) 和多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturonase ,
PG)的活性变化密切相关。Ben2Arie 等[17 ]发现果肉絮败与 PE 和 PG活性有直接关系 ,PE 活性
增强导致衰败 ,而 PG则有抑制衰败的作用 ,因而推断 ,低温影响 PE与 PG的平衡 ,作用于果实
的硬度。Artes 等[18 ]对间歇升温处理的桃果实中果胶酶活性研究发现 ,受冷害果实的 PE 活性
比较正常 ,但 endo2PG活性受到抑制 ,从而造成较高分子量的脱甲酯果胶质积累 ,最终发生果
胶质凝胶 ,导致冷害症状出现 ,而与 exo2PG的活性无关。茅林春等[19~21 ]也有类似的报道 ,认
为低温胁迫降低纤维素酶活性 ,维护了细胞壁“经纬结构”的完整性 ,也是果胶质不能降解的主
要原因。
桃果实絮败的另一个可能的原因是贮藏桃一般采自硬熟期 ,果肉细胞间隙含有一定的草
酸、奎宁酸、单宁及一些未溶解的挥发酸 ,随低温时间延长 ,这些物质在果肉细胞间隙聚合 ,进
而向细胞内夺取水分 ,并将这些水变成结合水 ,从而造成果肉细胞脱水[22 ] 。
齐灵等[10 ]通过电镜观察认为 ,冷藏期间桃木质化的原因在于细胞壁次生增厚 ,其实质是
细胞间通道增加 ,原生质自溶 ,细胞壁作为生物代谢门户的功能减小或丧失 ,细胞内含物外泄
664 林  业  科  学  研  究 第 16 卷
并聚集在细胞间隙 ,打破了果实成熟固有的物质代谢程序 ,致使质地、风味等方面的后熟症状
不能表现。
目前的研究表明脂氧合酶 (lipoxgynase ,LOX)在果实成熟衰老中起非常重要的作用 ,认为其
参与了乙烯的生成 ,是茉莉酸生成的关键酶[23 ,24 ] , LOX启动的脂质过氧化作用可能直接启动
了果实的后熟软化[25 ] ,但LOX是否在果实冷害中也发挥了作用 ,导致桃果实不能正常软化 ,尚
未见报道。
113  风味的劣变———固有风味丧失、产生异味
1. 3. 1  滋味的变化  桃果实中总糖含量一般在 10. 38 %~12. 41 % ,其中主要是蔗糖 ,含量为
8. 61 %~8. 74 % ,其它转化糖含量为 1. 77 %~3. 67 % ;总酸含量 0. 2 %~1. 0 % ,绝大部分为柠
檬酸和苹果酸[26 ] 。Robertson 等[27 ]报道当冷害出现时桃果实中蔗糖含量迅速下降 ,葡萄糖、果
糖和山梨醇的含量则明显升高 ;可溶性固形物含量没有明显变化 ;可滴定酸含量在整个贮藏期
间显著下降。Brovelli 等[28 ]研究了溶质桃和不溶质桃受冷害后的滋味变化 ,感官评价结果表
明 :溶质桃受冷害后甜味增加 ,酸味降低 ,苦味和异味的变化因类型而异 ;而受冷害后的不溶质
桃的甜味、酸味和异味的变化因类型而异 ,苦味增加。总之 ,桃果实受冷害后 ,可能导致糖和有
机酸等风味物质代谢异常 ,从而改变果实的风味。
1. 3. 2  香气物质的变化 目前已从桃果实中分离到近百种香气物质 ,以 C6~C11的γ2内酯及
δ2癸内酯为主 ,γ2内酯类的作用在于使桃果实具有共同的香气 ,使桃子具有水果香、花香的物
质是一些低沸点成分 ,其中主要的香气物质有己醛、反222己烯醛、芳樟醇、γ2癸内酯、δ2癸内
酯[29~ 31 ] 。己醛、反222己烯醛等 C6 醛类和醇类化合物的形成与 LOX 相联系 ,己醛与果实的异
味有关[24 ,32 ] 。在果实成熟过程中 ,己醛和反222己烯醛的含量下降 ,而苯甲醛、芳樟醇、γ2癸内
酯的含量则逐渐上升[33 , 34 ] 。
冷害桃果实的重要表现之一是原有桃香气变淡甚至丧失 ,甚至产生异味。Robertson 等[27 ]
报道 Cresthaven 桃在 0 ℃贮藏过程中 ,未成熟果实的芳樟醇第 1 周内逐步下降 ,第 2 周逐渐上
升 ,然后迅速下降 ;在成熟果实中 ,芳樟醇含量在贮藏期间显著下降 ,在第 4 周末降至最低水
平 ,然后保持恒定。γ2癸内酯在贮藏前 2 周显著升高 ,在第 2~4 周则显著降低 ,在第 4 周末降
至最低水平 ,然后保持恒定。Brovelli 等[28 ]报道在冷害桃果实中 ,反222己烯醛含量明显升高 ,γ2
癸内酯和δ2癸内酯含量则显著降低 ,但溶质桃比不溶质桃降低的程度更加明显 ,由于溶质桃更
容易受到冷害 ,产生果胶质凝胶化 ,因而初步推断癸内酯被束缚于冷害导致的低甲酯果胶质
中。低温下乙醇和乙醛在桃果实中的积累 ,可导致细胞中毒并产生异味[22 ] 。乙酸在果实中的
积累量与冷害显著相关 ,间歇升温减轻冷害的原因是其促进乙酸等一些挥发性物质的转化或
挥发[35 ] 。
总之 ,目前对冷害桃果实中香气物质的具体变化机理不清楚 ,推测桃香气变淡甚至丧失的
可能途径有 : (1)原有香气物质挥发 ; (2)合成香气物质的前体物质损失或转化 ; (3) 合成香气物
质的有关酶钝化或失活 ; (4)冷害导致有害或异味物质的产生。
2  减轻冷害的措施
2. 1  品种与采收成熟度
不同品种的桃对低温敏感性 (耐藏性)的差异已经被广泛证实。但不同的研究者之间的报
764第 4 期 王友升等 :冷害桃果实品质劣变及其控制措施
道则存在一定的差异。一般说来 ,晚熟品种较耐贮藏 ,但 Murray 等[36 ]报道早熟品种比晚熟品
种产生内部崩溃的程度轻。齐灵等[10 ]认为绿化 9 号比大久保的耐藏性强 ,但田勇等[37 ]报道在
相同的处理条件下 ,大久保的耐藏性高于绿化 9 号。目前对桃果实的采收成熟度与冷害之间
的关系 ,实验结果也不太一致。一般说来 ,未成熟果实比成熟果实更容易产生冷害[38 ] ,而王贵
禧等[39 ]认为适当提早采收有利于提高桃果实的贮藏保鲜效果 ,减轻冷害。最近 Luchsinger
等[40 ]报道 Red Heaven 桃果实絮败与采收成熟度无关。桃果实的大小也影响对低温和气调的
敏感性 ,Crisosto 等[41 ]的研究表明 ,Elegant lady 桃在 0 ℃下贮藏时 ,小果的货架期比大果长 ,但
小果在气调贮藏时却容易发生褐变。造成上述结果不一致的原因可能与不同研究者所采用的
标准不同 ,主要有以下两点 : (1)如何客观地确定果实的成熟度指标 ? 以表面色泽、硬度、糖酸
比还是以盛花期后天数或其它 ? (2)如何科学地确定果实对低温的敏感性指标 ? 以果肉褐变、
絮败、固有风味丧失还是果实能否正常后熟 ? 这些问题都有待于今后的研究。
2. 2  化学措施
利用某些化学试剂或激素进行采前采后处理 ,可以减轻桃果实冷害 ,延长贮藏期。缪颖
等[42 ]用石灰水对水蜜桃进行采前处理 ,发现采前钙处理能够提高果实内结合态钙的含量 ,细
胞膜透性降低 ,因而能有效地抑制细胞壁和细胞膜的解体 ,延长贮藏期。王贵禧等[39 ]的研究
表明采前喷施适宜浓度的 GA3 或 2 ,42D 均能提高果实的耐藏性 ,这类激素在果实组织中的浓
度提高以后 ,可抑制乙烯的生物合成。田世平等[43 ]也报道 GA3 和钙处理能明显地减少冬雪蜜
桃贮藏期间果心的褐变程度。韩涛等[44 ]报道采后用水杨酸处理能够减轻大久保桃的冷害 ,延
长贮藏期。虽然某些化学处理能有较好的保鲜效果 ,但会使果品受到不同程度的污染 ,在绿色
食品越来越受到重视的今天 ,不宜作为首选措施。
2. 3  温度调控
一般说来 ,冷害程度随着贮藏温度的降低而逐渐加深 ,但桃等类果实对温度的反应有其特
殊性 ,它在 2. 2~7. 6 ℃范围容易产生冷害 ,0 ℃贮藏时冷害症状反而减轻[45 ] 。这说明对桃果
实来说 ,0 ℃贮藏为近冰点贮藏 ,而冰点贮藏能够延长果实的贮藏期[46 ] ,但目前即使在 0 ℃贮
藏时 ,大多数品种的贮藏期也只能达到 2~4 周[3 ,47 ] 。
2. 3. 1  冷锻炼 在低温贮藏以前 ,先将果实在较低温度下短时间贮藏 ,使果实得到冷锻炼 ,以
便适应低温条件 ,可减轻或避免冷害的发生。在 0~1 ℃贮藏以前 ,将葡萄置于 10 ℃或 15 ℃
贮藏 7 d ,可避免或减轻冷害。目前已经在柠檬、黄瓜、马铃薯、番茄、西瓜、木瓜等果蔬上得到
相似的结果[48 ] ,但还未见有通过冷锻炼延缓或减轻桃果实冷害的报道。
2. 3. 2  热调处理 热调处理一般是指在低温贮藏以前将果实在常温或用高于果实成熟季节
的温度对果实进行采后处理 ,该方法可以减少果实腐烂 ,改善果品品质 ,并且无毒无污染。已
报道 Elberta、Red Heaven 桃迅速预冷时易导致絮败 ,而在贮前于 26 ℃处理 2~3 d ,可使 IB 症状
延迟 2 周出现[49 ] ,杨剑平等[50 ,51 ]也报道低温贮藏前 33 ℃处理 2 d 可以减轻大久保桃的冷害 ,
而 Mollendorff 等[52 ]报道将桃在 23 ℃处理 2 d 后进行贮藏 ,可以减轻贮藏期间絮败的发生 ,但
贮藏过后果实迅速絮败。热调处理能够提高 PE 和 PG活性[53 ] 。热调处理会导致果实不适宜
软化。Nanos 等[54 ]研究了 O′Henry、Fairtime、September Grand 桃和 Red Jim 油桃的贮前热调处理
效果 ,发现在 20 ℃下 ,采用空气 + 5 %CO2 可控制贮前热调处理导致的果实不适宜软化 ,延缓
内部崩溃的出现 ; 1 %O2 + 5 %CO2 控制不适宜软化更有效 ,但不能延缓内部崩溃的出现。
864 林  业  科  学  研  究 第 16 卷
Lizana等[2 ]也报道 5 %O2 + 5 %~10 %CO2 处理能够控制果实硬度但不能延缓絮败。热调处理
还处在研究阶段 ,目前还没有总结出针对不同桃品种的完善的技术工艺。
2. 3. 3  间歇升温 间歇升温是在低温贮藏期间采取多次短期升温处理的变温处理 ,这是目前
在桃中研究最多的变温模式 ,一般处理为 - 0. 5~1 ℃贮藏 10~15 d ,升温至 18~20 ℃保持 1
d。间歇升温可显著抑制桃果实内部的生理代谢 ,控制内腐病的发生 ,并保持较高的食用品
质[55 ] 。Dawson 等[56 ]报道间歇升温可以抑制细胞壁果胶大分子的降解和半乳糖残基的转化 ,
并保持正常后熟。茅林春等[21 ]的结果表明 ,间歇升温能提高 PE、endo2PG和 exo2PG的活性 ,阻
止果胶质的异常代谢 ,从而减轻冷害。
2. 4  气体调控
国际标准化组织 (The International Organization for Standardization , ISO) 推荐的气调指标是 0
℃,2 %~5 %O2、2 %~5 %CO2 ,桃果实在该条件下贮藏期比普通冷藏的贮藏期增加 1 倍[47 ] 。
吕昌文等[57 ]采用 1 %~3 %O2 + 3 %~8 %CO2 的气调贮藏 ,使大久保和绿化 9 号的贮藏期达到
60 d 以上 ,未发生衰败症状 ,最长贮藏期达到 120 d。田世平等[58 ]报道 5 %O2 + 10 %CO2 的气体
条件下冬雪蜜桃贮藏 82 d 果实不褐变 ,92 d 时果实的风味仍然正常。王贵禧等[59 ]的研究表
明 ,在 0~2 ℃,用 0. 03 mm 的聚乙烯保鲜袋 ,内加乙烯吸收剂 ,可使大久保的贮藏期达到 60 d
以上 ,褐变得到很好的控制。汪沂等[60 ]采用硅窗袋加乙烯吸收剂处理 ,使肥城桃在低温下 25
d后 ,去掉硅窗袋转至 14 ℃下果实能够正常后熟 ,货架期可达 9 d ;贮藏 35 d 时好果率达
100 %。上述研究结果表明 ,气调贮藏有利于减轻桃果实的冷害。
采用温度与气体同时调控的方法 ,可以集中两者的优势 ,得到更好的贮藏效果。在 0 ℃
1 %O2 + 5 %CO2 的贮藏过程中 ,每 3~4 周在 18~20 ℃的条件下进行 2 d 的间歇升温 ,贮藏 140
d 果实的品质较好[55 ] 。Fernandez[61 ]报道桃果实用聚乙烯薄膜包装并在 - 0. 5 ℃贮藏过程中 ,
每 6 d 升温至 20 ℃并保持 1 d ,可以抑制果实絮败和品质劣变 ,减轻冷害并延长货架期。王颉
等[62 ]的试验结果表明 ,采用 5 ℃→0 ℃逐渐降温处理 ,结合硅窗袋保鲜 (5 %O2 ,3 %CO2) ,可使
雪桃果实贮藏 50 d ,果肉褐变受到明显抑制。
减轻桃果实冷害的方法除了前面提到的以外 ,还有减压贮藏、辐射处理等 ,但由于冷害产
生的症状因桃果实的种类、生理状态等的不同而有很大的差异 ,而目前找到的减轻冷害的方法
只是对某些果实的一个或几个症状有效 ,还没有一种能减轻桃果实的所有冷害症状的有效方
法 ,究其原因 ,主要是对冷害导致的品质劣变机理还没有完全研究清楚。通过研究各种减轻冷
害方法的机理来研究产生冷害的机理 ,从而找到控制冷害的新方法 ,应是今后重要的研究
方向。
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174第 4 期 王友升等 :冷害桃果实品质劣变及其控制措施
Quality Deterioration of Chilling Injury Peach Fruits and
Some Alleviation Methods
WANG You2sheng , WANG Gui2xi
( Research Institute of Forestry ,CAF ,Beijing  100091 ,China)
Abstract : The quality deterioration mechanism of chilling injury , including flesh browning , woolliness and fla2
vor loss , in peach fruits during low2temperature storage is reviewed , and some methods alleviating chilling injury
are discussed. Enzymatic browning was the main reason of browning of peach flesh during low2temperature stor2
age , but the trigger factor , PPO or different kinds of phenol ,depend on different variety. Woolliness develop2
ment is associated with abnormal metabolization of pectic substances , as a result of low PG activity and continu2
ous PE activity , and consequently the increasing levels of insoluble pectins. The sucrose , which is the main
sugar in peach fruits , and the titratable acid decrease greatly in chill2injured fruits during storage. About a hun2
dred of aroma substances are extracted from peach fruits , when chilling injury happened , the fragrance of peach
is almost dismissed. Chilling2resistant cultivars and proper maturity selection , pre2or postharvest chemical treat2
ment , cold adaptation , heat conditioning , intermittent warming and controlled2atmosphere storage could alleviate
chilling injury of peach fruit .
Key words : peach fruit ; chilling injury ; quality deterioration ; storage methods
274 林  业  科  学  研  究 第 16 卷