全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 3): 330~ 334
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2009) 03033005
古田山国家自然保护区马尾松林主要种群生态位研究*
胡正华1, 吴芳芳 1, 刘巧辉 1, 陈书涛 1, 陈 魁 1, 于明坚2
( 1. 南京信息工程大学应用气象学院,江苏 南京 210044; 2. 浙江大学生命科学学院,浙江杭州 310028)
摘要: 通过样方法进行群落调查, 每个样地大小为 20 m 20 m。采用生态位宽度、生态位相似性比例和生态位重叠
值公式统计分析了古田山自然保护区马尾松林优势种群生态位特征。结果表明:马尾松、青冈、石栎和木荷等种群
有较大的生态位宽度,其 B i、Ba值分别为 0. 904 0、0. 781 8, 0. 842 1、0. 585 3, 0. 805 5、0. 629 2和 0. 785 0、0. 457 2,而
杨梅的生态位宽度最小,其 B i、Ba值分别为 0. 250 5和 0. 053 3。生态位较大的物种间生态位相似性比例较高 ,如马
尾松与木荷为 0. 567 0、甜槠与木荷为 0. 677 5、马尾松与石栎为 0. 614 4。马尾松林中物种间生态位重叠值小于 0. 1
的比例达到 89% , 生态位重叠较小,表明马尾松林种间竞争不大,资源较为充分, 能为更多物种的侵入和生存提供
充足的空间与资源。
关键词: 马尾松林;主要种群; 生态位;古田山
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A
稿日期: 20080420
基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 30200034 )
作者简介: 胡正华 ( 1973 ) , 男, 博士 (后 ) , 副教授, 主要从事植物生态学和生物多样性保护研究.
* 野外调查得到浙江大学丁炳扬教授、杭州师范大学金孝锋博士和古田山自然保护区管理局方腾工程师的帮助,特此致谢!
N iche of Dom inant Populations inP inus massoniana Forest in Gutian
M ountain NationalNature Reserve of Zhejiang Province
H U Zhenghua1, WU Fangfang 1, LI U Q iaohui1, CHEN Shutao1, CHEN Kui1, YU M ingj ian2
( 1College ofApp liedM eteoro log ical Science, Nan jing U n ivers ity o f In form ation Science& T echnology, N an jing 210044,
Jiangsu, Ch ina; 2College ofL ife Science, Zhej iang Un ivers ity, H angzhou 310028, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: The n iche investigat ion in P inus massoniana forest o f Gutian M ountain Nat iona l N ature R eserve w as
conducted using p lo tmethod ( plot size 20 m 20 m ). Parameters, such as n iche breadth, n iche sim ilarity ratio
and n iche overlap w ere ca lculated to reveal the niche characterist ics of dom inant populations. Resu lts show ed that
the niche breadths o fP inus massoniana, Cyclobalanopsis glauca, L ithocarpus glaber, Schima sup erba. w ere larger
than that of the other species, w ith Lev ins (B i) andHurlbert! s ( Ba) values be ing 0. 904 0 and 0. 781 8, 0. 842 1
and 0. 585 3, 0. 805 5 and 0. 629 2, 0. 785 0 and 0. 457 2, respect ive ly. Wh ile, the n iche breadths ofMyrica rubra
were smaller, w ith B i and Ba values being 0. 250 5 and 0. 053 3. The n iche sim ilarity ratio ( C ih ) among the
popu lations w ith broad n iche breadth w as greater than that of the populat ions w ith narrow n iche breadths. C ih of
P inusmassoniana and Schima sup erba, Castanop sis eyrei and Schima sup erba, P inus massoniana and L ithocarpus
g laber were 0. 567 0, 0. 677 5 and 0. 614 4, respect ive ly. The niche overlap degree w as low betw een spec ies in
P inusmassoniana fores,t w ith values less than 0. 1 account ing for 89% , suggesting relatively w eak interspecies
competit ion and suffic ient resource and living space formore future species.
Key word: P inusmasson iana fores;t dom inan t popu lations; n iche; GutianM ounta in
第 3期 胡正华等:古田山国家自然保护区马尾松林主要种群生态位研究
生态位概念最早由 Grinne ll提出,是指种群在时
间、空间的位置以及种群在群落中的地位和功能作
用 [ 1- 2]。生态位是研究种内和种间关系以及评价种
群在群落中所处地位的重要工具, 在理解群落结构和
功能、群落内物种关系、生物多样性和群落演替等方
面有着重要作用 [ 3]。目前, 国内外在生态位理
论 [ 1, 4- 6]、生态位计测 [ 7 - 10]和生态位具体应用 [ 11- 15]等
方面已开展了大量的研究工作,其中森林群落优势种
群生态位研究是生态位应用的重要方面 [ 3, 16- 19] ,但针
对我国中亚热带东部森林特别是森林群落演替初期
的马尾松林开展的生态位研究还非常少。马尾松
(P inusmassoniana Lamb. )是浙江古田山国家级自然
保护区森林植被优势树种之一,马尾松林是我国中亚
热带常绿阔叶林演替的重要阶段。本文研究了古田
山马尾松林主要种群的生态位特征,以揭示主要树种
对环境资源的利用状况及其相互关系。
1 研究区域与研究方法
1. 1 研究区概况
古田山国家级自然保护区位于浙江省开化县境
内西北部,与江西省婺源县、德兴市接壤, 面积 8 107
hm
2
, 主峰青尖海拔 1 258 m。山峰呈东北 西南走
向。属我国亚热带季风气候区, 受季风影响大,四季
分明。年平均温度 15. 3 ∀ ,生长期总积温 5 221. 5
∀ ,无霜期约 250 d,年均降水量 1 963. 7mm, 相对湿
度 92. 4%。土壤 pH值 5. 5~ 6. 5, 呈弱酸性。土壤
主要类型有:红壤,分布于海拔 500~ 700m以下; 黄
红壤, 海拔 700 ~ 1 000 m; 红黄壤, 分布于海拔
1 000 m以上; 局部地区如古田庙 (海拔 850 m )前有
山地草甸土分布。
1. 2 调查方法
选取不同马尾松群落类型作为一维资源位, 采
用样方法进行群落调查。样地面积为 20m 20 m,
每个样地再划分为 16个 5m 5 m的样方。乔木层
逐木调查,记录种名、数量、胸径、高度、长势等。在
每个样方的右下角划出 2 m 2 m的小样方调查灌
木层 (包括幼树、幼苗 ) ,在 2m 2 m的小样方内划
出 1 m 1 m的小样方调查草本层。灌木层、草本层
记录种名、株数、高度、盖度。同时测定每块样地海
拔、坡向、坡度等生态因子。共调查 9个样地, 各样
地概况见表 1。
1. 3 计测方法
( 1)重要值的计算
表 1 样地基本概况
样地号 群落类型 海拔 /m 坡度 /# 坡向 /#郁闭度 /%
Q1 马尾松林 300 20 SE 15 75
Q2 马尾松林 420 25 S 70
Q3 木荷 马尾松 甜槠林 320 35 SW 70 75
Q4 马尾松 米槠 石栎林 350 35 S 90
Q5 马尾松 木荷 甜槠林 620 40 SW 60 95
Q6 马尾松 青冈林 340 40 SW 80 90
Q7 马尾松 木荷 甜槠林 370 32 SE 5 85
Q8 马尾松林 400 30 SE 20 85
Q9 马尾松 青冈林 450 45 SE 20 90
注: S,正南; SW,南偏西; SE,南偏东。
乔木层重要值 = (相对密度 + 相对频度 + 相对
显著度 ) /3 ( 1)
( 2) 生态位宽度
生态位宽度采用 Lev ins和 Hurlbert生态位宽度
计测公式:
Lev ins生态位宽度 B i = – ∃r
j= 1
P ij logP ij ( 2)
式中, B i是种 i的生态位宽度, P ij是种 i对第 j个资
源的利用占它对全部资源利用的频度, 即 P ij = n ij
N i
,
而 N i = ∃r
j= 1
n ij, nij为种 i在资源 j上的优势度 (本文即
物种的重要值 ), r为资源等级数。上述方程具有
值域 [ 0, logr]。
Hurlbert生态位宽度 Ba = B i - 1
r- 1
( 3)
式中, B i = 1 /∃r
j= 1
P
2
ij, Ba为生态位宽度, P ij和 r的含
义同上式,其值域为 [ 0, 1]。
( 3) 生态位相似比例
C ih = 1 -
1
2 ∃rj= 1 P ij - Ph j ( 4)
式中, C ih为物种 i与物种 h的生态位相似程度, 且具
有 C ih = Chi, 具有域值 [ 0, 1]; P ij, Phj分别为物种 i和
物种 h在资源位 j上的重要值百分率。
( 4) 生态位重叠
生态位重叠是指一定资源序列上, 两个物种利
用同等级资源而生态位互相重叠的情况, 其计测公
式为:
L ih = B ( L ) i ∃r
j= 1
P ij P hj ( 5)
Lhi = B ( L ) h ∃r
j= 1
P ij Ph j ( 6)
其中, B (L ) i = 1 / ( r∃r
j= 1
P
2
ij ) ( 7)
331
林 业 科 学 研 究 第 22卷
式中, L ih为物种 i重叠物种 h的生态位重叠指数;
Lhi为物种 h重叠物种 i的生态位重叠指数; P ij =
n ij
N i
, 而N i = ∃r
j= 1
n ij, n ij为种 i在资源 j上的优势度
(本文为物种重要值 ), B ( L )为 Lev ins的生态位宽度
指数; B (L ) i和 B ( L ) h具有域值 [ 1 /r, 1] ; L ih、Lhi具有域
值 [ 0, 1] [ 20]。
2 结果与分析
2. 1 重要值分析
在 9个资源位中马尾松种群占很大的比重, 其
重要值之和最大,达到 284. 6, 在群落中具有明显的
优势地位。其他种群重要值由大到小依次为: 木荷
(S chima superba Gardn. et Champ. )、青冈 ( Cyclobal
anop sis glauca ( Thunb. ) Oers.t )、甜槠 ( Castanopsis
ey rei ( Champ. ex Ben th. ) Tutch. )、石栎 ( Lithocarpus
g laber ( Thunb. ) Nakai)、米槠 ( Castanopsis carlesii
(H em s.l ) H ayata)、 木 ( Loropetalum chinense ( R.
B r. ) O liv. )、黄瑞木 ( Ad inandra m illetii ( Hook. et
A rn. ) Benth)、格药柃 ( Eurya murica ta Dunn)、苦槠
( Castanop sis sclerophy lla ( L ind.l ) Scho t.t )、杉木
( Cunningham ia lanceolata ( Lamb. ) Hook. )、杨梅
(Myrica rubra ( Lour. ) S ieb. et Zucc. )、拟赤杨
(A lniphy llum fortunei ( H em s.l ) M ak ino )、虎皮楠
(Daphniphy llum oldham ii (Hems.l ) Rosenth. )。
2. 2 生态位宽度分析
生态位宽度是衡量物种对资源利用状况的尺
度,生态位宽度越大, 物种对环境的利用能力越强,
对资源的利用越充分;生态位宽度越小,则物种对资
源的利用能力越弱 [ 21]。马尾松林主要种群生态位
宽度见表 2。从结果来看, Lev ins和 Hurlbert两种生
态位宽度公式的测度结果基本一致。马尾松、青冈、
石栎、木荷等有较大的生态位宽度,其 B i、Ba值分别
为 0. 904 0、0. 781 8, 0. 842 1、0. 585 3, 0. 805 5、
0. 629 2, 0. 785 0、0. 457 2; 杨梅和杉木的生态位宽
度最小, 其 B i、Ba 值分别为 0. 250 5、0. 053 3和
0. 288 8、0. 111 8。
表 2 马尾松林主要种群的生态位宽度
物种号 种名 B i Ba
1 马尾松 0. 904 0 0. 781 8
2 木荷 0. 785 0 0. 457 2
3 甜槠 0. 642 9 0. 364 8
4 青冈 0. 842 1 0. 585 3
5 木 0. 494 5 0. 217 5
6 石栎 0. 805 5 0. 629 2
7 杨梅 0. 250 5 0. 053 3
8 杉木 0. 288 8 0. 111 8
9 黄瑞木 0. 640 6 0. 366 4
10 米槠 0. 648 5 0. 381 8
11 苦槠 0. 489 9 0. 215 1
12 虎皮楠 0. 430 8 0. 184 7
13 格药柃 0. 651 3 0. 405 3
14 拟赤杨 0. 416 4 0. 176 1
2. 3 生态位相似性比例分析
生态位相似性比例是指两个物种利用资源的相
似性程度。马尾松林种群生态位相似性比例值 (C ih )
见表 3。C ih在 0. 5以上的有 16对, 占总比例的
17. 6%,表明种群之间的生态位相似性比例值较大。
生态位相似比例较大的有杉木与杨梅、马尾松与木
荷、甜槠与木荷、马尾松与石栎、 木与拟赤杨、青冈
与黄瑞木, 其 C ih分别为 0. 710 2、0. 567 0、0. 677 5、
0. 614 4、0. 627 2、0. 622 0。说明这些种群在对资源的
利用上有很大的相似性。通常, 在同一资源位中,
表 3 马尾松林主要种群的生态位相似性比例值
种群 马尾松 木荷 甜槠 青冈 木 石栎 杨梅 杉木 黄瑞木 米槠 苦槠 虎皮楠 格药柃 拟赤杨
马尾松 0. 567 0 0. 356 8 0. 549 1 0. 232 3 0. 614 4 0. 230 3 0. 150 8 0. 422 7 0. 503 6 0. 542 0 0. 324 7 0. 546 3 0. 284 8
木荷 0. 677 5 0. 604 6 0. 164 1 0. 386 1 0. 137 6 0. 065 1 0. 532 0 0. 496 3 0. 249 7 0. 407 6 0. 273 2 0. 172 9
甜槠 0. 578 5 0. 343 0 0. 202 1 0. 053 8 0. 053 8 0. 469 5 0. 284 3 0. 062 8 0. 475 6 0. 308 1 0. 104 3
青冈 0. 277 6 0. 535 2 0. 401 4 0. 359 1 0. 622 0 0. 407 6 0. 195 5 0. 313 5 0. 317 9 0. 191 9
木 0. 400 4 0. 092 1 0. 240 4 0. 146 3 0. 279 2 0 0. 200 4 0. 544 2 0. 627 2
石栎 0. 386 2 0. 379 8 0. 563 4 0. 431 6 0. 362 6 0. 223 7 0. 490 9 0. 486 2
杨梅 0. 710 2 0. 419 4 0. 092 1 0. 156 3 0 0. 129 9 0. 092 1
杉木 0. 339 9 0. 320 3 0. 076 8 0 0. 050 4 0. 115 2
黄瑞木 0. 237 2 0. 260 2 0. 099 6 0. 249 2 0. 245 9
米槠 0. 172 2 0. 450 4 0. 142 1 0. 427 9
苦槠 0. 080 5 0. 386 9 0. 080 5
虎皮楠 0. 161 5 0. 370 4
格药柃 0. 335 4
拟赤杨
332
第 3期 胡正华等:古田山国家自然保护区马尾松林主要种群生态位研究
生态位宽度高的物种间通常有较高的生态位相似比
例,而生态位宽度小的物种间生态位相似比例较小 [ 3]。
如生态位宽度较小的杨梅和虎皮楠、杉木和虎皮楠、苦
槠和 木的 C ih均为 0。但生态位宽度较小的树种间也
可能出现较大的生态位相似比例,如杨梅和杉木的生
态位宽度都较小, 但由于它们对资源的需求和利用相
似,生态位相似比例就较大, C ih达到 0. 710 2。
2. 4 生态位重叠分析
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源
时,就会出现生态位重叠 [ 8, 22]。生态位重叠较大的
种群要么有相近的生态特性, 要么对生态因子有互
补性的要求, 即生态位重叠是两个物种在其与生态
因子联系上的相似性 [ 23- 24]。马尾松林主要种群生
态位重叠值见表 4。有 105个种对的生态位重叠值
小于 0. 05,约占57. 7%, 有 162个种对的生态位重叠
值小于 0. 1,比例达 89%, 生态位重叠值大于 0. 1的
仅有 11%。可见马尾松林种群生态位重叠值较小。
生态位没有重叠的种对有苦槠和 木、杨梅和虎皮
楠、杉木和虎皮楠,这些种对无论是生物学特性还是
在对生境因子的要求上都存在很大的差异。
表 4 马尾松林主要种群的生态位重叠值
种群 马尾松 木荷 甜槠 青冈 木 石栎 杨梅 杉木 黄瑞木 米槠 苦槠 虎皮楠 格药柃 拟赤杨
马尾松 0. 098 6 0. 073 1 0. 081 3 0. 053 3 0. 100 9 0. 081 1 0. 069 4 0. 092 3 0. 105 1 0. 165 2 0. 114 8 0. 102 0 0. 085 1
木荷 0. 063 3 0. 120 0 0. 073 0 0. 026 6 0. 030 8 0. 015 9 0. 017 4 0. 080 5 0. 079 1 0. 042 0 0. 081 4 0. 031 2 0. 033 1
甜槠 0. 039 5 0. 100 9 0. 073 6 0. 051 7 0. 020 0 0. 021 8 0. 016 3 0. 064 1 0. 043 8 0. 002 4 0. 066 3 0. 042 2 0. 025 6
青冈 0. 063 7 0. 089 1 0. 106 8 0. 064 1 0. 079 7 0. 184 4 0. 148 3 0. 120 4 0. 056 2 0. 043 8 0. 065 2 0. 050 2 0. 050 8
木 0. 020 1 0. 015 6 0. 036 1 0. 030 9 0. 050 3 0. 007 6 0. 031 4 0. 025 7 0. 028 2 0 0. 015 6 0. 074 0 0. 099 7
石栎 0. 083 9 0. 039 8 0. 030 7 0. 084 6 0. 110 7 0. 152 7 0. 147 6 0. 098 8 0. 088 3 0. 088 8 0. 077 7 0. 086 5 0. 138 8
杨梅 0. 015 9 0. 004 9 0. 008 0 0. 046 3 0. 003 9 0. 036 1 0. 097 6 0. 057 1 0. 005 3 0. 017 4 0 0. 003 6 0. 001 9
杉木 0. 018 1 0. 007 1 0. 007 9 0. 049 4 0. 021 7 0. 046 3 0. 129 6 0. 049 8 0. 029 0 0. 011 2 0 0. 004 6 0. 010 4
黄瑞木 0. 050 0 0. 068 0 0. 064 3 0. 083 3 0. 036 8 0. 064 4 0. 142 4 0. 103 3 0. 036 4 0. 038 5 0. 026 1 0. 030 3 0. 055 1
米槠 0. 058 7 0. 068 9 0. 045 3 0. 040 1 0. 041 7 0. 059 3 0. 014 9 0. 062 0 0. 037 5 0. 031 9 0. 105 8 0. 017 2 0. 077 4
苦槠 0. 062 0 0. 024 5 0. 001 7 0. 021 0 0 0. 040 0 0. 033 3 0. 016 2 0. 026 6 0. 021 4 0. 014 6 0. 055 4 0. 010 1
虎皮楠 0. 039 2 0. 043 3 0. 041 9 0. 028 4 0. 014 1 0. 031 9 0 0 0. 016 4 0. 064 7 0. 013 3 0. 013 9 0. 061 2
格药柃 0. 059 6 0. 028 4 0. 045 7 0. 037 5 0. 114 5 0. 060 8 0. 010 6 0. 010 2 0. 032 7 0. 018 0 0. 086 5 0. 023 8 0. 080 8
拟赤杨 0. 028 3 0. 017 1 0. 015 8 0. 021 5 0. 087 6 0. 055 4 0. 003 2 0. 013 2 0. 033 8 0. 046 0 0. 009 0 0. 059 5 0. 045 9
3 结论与讨论
( 1)生态位宽度反映了树种在群落中分布范围的
大小和地位的高低, 生态位宽度越大,则树种在群落
中的优势地位越明显,分布范围也越广。在古田山自
然保护区马尾松林中, Lev ins和 Hurlbert两种生态位
宽度公式的测度结果基本一致。马尾松、青冈、木荷
等树种,种群数量多,分布广, 在创造群落内部独特的
环境中起到重要作用,对资源环境的利用较为充分,
生态位宽度较大。马尾松是该林分的建群种和优势
种,数量最多,重要值最大,对群落内环境起着决定性
作用,对资源的利用程度最高, 生态位宽度最大。青
冈、石栎、木荷等种群的数量和分布相对于马尾松要
小,对资源的利用能力和对群落环境的决定作用都次
于马尾松,因此生态位宽度小于马尾松种群;但这些
种群是马尾松林中重要的优势种, 重要值大,生态幅
较广,在创造群落环境中起到重要作用,所以它们的
生态位宽度也较大。马尾松群落中光照较充足,喜阳
树种如木荷、石栎长势良好, 分布较广, 对资源的利用
比较充分,生态位宽度较高。耐荫树种甜槠在马尾松
群落中分布范围和重要值都较马尾松和木荷小,生态
位宽度也小于马尾松和木荷。但此时的马尾松群落
由于木荷等阔叶树种的侵入并具有了一定的数量,使
群落具有了一定的郁闭度,环境的改良使群落局部区
域适合甜槠的生长,因此甜槠能够侵入马尾松林并具
有了一定的数量,占有一定的生态位宽度。青冈是中
性喜光植物,幼龄树能耐荫,幼苗和幼树能够正常更
新,因此在光照较充足的马尾松林中青冈长势良好,
具有较大的生态位宽度。而杨梅和杉木种群数量上
不是很多,分布范围较小,且分布不均匀,在群落中的
地位较低,生态位宽度很小。
( 2)一般认为:生态位宽度较大的物种, 对资源
的利用能力较强, 分布较广,与其它种群间的生态位
重叠也较大; 而生态位宽度较小的种群, 对资源利用
能力较弱,分布范围较窄,与其它物种生态位重叠较
小,甚至没有重叠 [ 25]。但本研究结果却不甚相同,
马尾松、青冈、石栎、木荷、甜槠等生态位宽度大的物
种,其生态位相似性比例也较高,但种群间生态位重
333
林 业 科 学 研 究 第 22卷
叠值却较低。总体来看, 古田山自然保护区马尾松
林种群间生态位重叠值较低。虽然生态位重叠与生
态位宽度之间存在一定的联系, 但环境所能提供的
资源量、资源的供求比以及资源满足生物需求的程
度对决定种群间生态位重叠程度却非常重要 [ 24]。
如果资源很丰富, 两种生态位宽度较大的树种共同
生活在同一环境中,即使有着较高的生态位相似性,
也不会出现高的生态位重叠, 彼此间也不会出现激
烈竞争。古田山马尾松林种群间的生态位相似较
高,但生态位重叠值却较低,表明种群间的竞争并不
激烈,马尾松林可以提供的资源较为充分, 这为更多
新物种和植株个体在群落中的生存提供了资源和空
间,并推动群落向地带性常绿阔叶林演替。
( 3)古田山森林植被演替序列是: 马尾松林 %
针阔叶混交林%阳生性常绿阔叶林 %甜槠林 [ 26] , 马
尾松林是该植被群落演替的早期阶段, 此时林内资
源相对充足,生态位宽度较大、生态位相似性较高的
树种间也没有出现激烈的竞争, 表现出较低的生态
位重叠值。而处于演替中期的森林群落种群生态位
重叠情况可能不同, 如与古田山位于同一地带正处
在演替中期阶段的浙江省六十田自然保护区常绿阔
叶林, 其主要乔木树种的生态位重叠值较大, 有 60
对树种的重叠值大于 0. 2, 比例达到了 44. 1% [ 27] ,
而古田山马尾松林生态位重叠值大于 0. 1的仅有
11%。随着群落演替的进行, 演替中期的森林群落
环境得到改善, 阳生性阔叶树种出现并进一步改善
群落内环境,使大量耐荫树种也能够侵入并生存下
来。由于群落资源的有限性, 生态位相似性较高的
物种间生态位重叠较大,种间竞争激烈,竞争结果使
许多物种的生态位变窄,这也使群落中可以有更多
物种生存。因此,演替中期群落的物种数量与种群
密度、生态位重叠程度都远远超过马尾松群落阶段。
参考文献:
[ 1] G rinnell J. The n iche relationship of the C aliforn ia thrash er[ J] .
Auk, 1917, 21: 364- 382
[ 2] E lton C. An im al E cology [M ] . London: S idgew ick and Jackson,
1927: 63- 68
[ 3] 苏志尧, 吴大荣, 陈北光. 粤北天然林优势种群生态位研究
[ J] . 应用生态学报, 2003, 14 ( 1) : 25- 29
[ 4] Sm ith E P. N iche b read th, resource availab ility, and in feren ce[ J] .
Eco logy, 1982, 63( 6 ): 1675- 1681
[ 5] M uellerL D, A ltenberg L. S tatistical in feren ce onm easures of n ich e
overlap [ J]. E cology, 1985, 66( 4) : 1204- 1210
[ 6] W estm anW E. M easu ring realized n iche spaces: clim at ic respon se
of chaparral and coastal sage scrub [ J ] . E cology, 1991, 72 ( 5 ) :
1678- 1684
[ 7 ] S choen er T. Nonsyn ch ronous spatial overlap of L izards in p atchy
hab itats[ J] . E cology, 1970, 51: 408- 418
[ 8 ] 王 刚, 赵松岭,张鹏云, 等. 关于生态位定义的探讨及生态位
重叠计测公式改进的研究 [ J ]. 生态学报, 1984, 4 ( 4 ) :
119- 127
[ 9 ] 王莹莹, 左金淼, 刘家冈. 以态势理论为基础的更新生态位测
度研究 [ J] . 林业科学, 2005, 41( 4 ): 20- 24
[ 10 ] 李德志, 石 强, 臧润国, 等. 物种或种群生态位宽度与生态
位重叠的计测模型 [ J] . 林业科学, 2006, 42( 7 ) : 95- 103
[ 11 ] M cKane R B, John son L C, Shaver G R, et a l. R esourcebased
n iches provid e a bas is for plan t species d iversity and dom in ance in
arctic tund ra[ J] . Natu re, 2002, 415: 68- 71
[ 12 ] Tuom isto H. E daph ic n iche differen tiat ion am ong Polybotrya ferns
in w es tern Am azon ia: Im pl icat ions for coexistence and speciation
[ J] . E cography, 2006, 29: 273- 284
[ 13 ] PaoliG D, Curran LM, Zak D R. Soilnutrien ts and beta divers ity in
the Bornean Dip terocarpaceae: Evidence for n iche part it ion ing by trop i
cal rain forest trees[ J]. Journal ofE cology, 2006, 94: 157- 170
[ 14 ] 杨自辉, 方峨天, 刘虎俊, 等. 民勤绿洲边缘地下水位变化对
植物种群生态位的影响 [ J ] . 生态学报, 2007, 27 ( 11 ) :
4900- 4906
[ 15] 韩晓卓, 张彦宇. 基于生态位构建的 n-种群集合种群动态分
析 [ J] . 生态学报, 2008, 28( 7) : 3271- 3276
[ 16 ] 康 冰, 刘世荣, 史作民, 等. 南亚热带人工马尾松林下植物
组成特征及主要木本种群生态位研究 [ J ]. 应用生态学报,
2005, 16 ( 9) : 1786- 1790
[ 17 ] 康永祥, 康博文, 岳军伟, 等. 陕北黄土高原辽东栎 (Qu ercu s
liaotung en sis)群落类型划分及其生态位特征 [ J] . 生态学报,
2007, 27 ( 10) : 4096- 4105
[ 18 ] 张 璐, 苏志尧, 陈北光, 等. 广东石坑崆森林群落优势种群
生态位宽度沿海拔梯度的变化 [ J] . 林业科学研究, 2007, 20
( 5 ): 598- 603
[ 19 ] 王祥福, 郭泉水, 巴哈尔古丽, 等. 崖柏群落优势乔木种群生
态位 [ J]. 林业科学, 2008, 44( 4) : 6- 13
[ 20 ] 王伯荪, 李鸣光, 彭少麟. 植物种群学 [M ] . 广州: 广东高等
教育出版社, 1995: 132- 148
[ 21 ] 朴顺姬, 王振杰, 颜秀灵, 等. 科尔沁沙地差巴嘎蒿种群生态
位适宜度分析 [ J]. 植物生态学报, 2006, 30 ( 4) : 593- 600
[ 22 ] 王 刚. 植物群落中生态位重叠的计测 [ J] . 植物生态学与地
植物学丛刊, 1984, 8( 4) : 329- 334
[ 23 ] 余世孝. 鼎湖山厚壳桂群落植物优势种生态位宽度与重叠之
研究 [ J]. 热带亚热带森林生态系统研究, 1985 ( 3 ) : 32- 41
[ 24 ] 彭少麟. 鼎湖山森林群落植物优势种群生态位重叠的研究
[ J] . 热带亚热带森林生态系统研究, 1990 ( 6) : 19- 27
[ 25 ] 赵永华, 雷瑞德, 何兴元, 等. 秦岭锐齿栎林种群生态位特征
研究 [ J]. 应用生态学报, 2004, 15( 6) : 913- 918
[ 26 ] 胡正华, 于明坚. 浙江古田山常绿阔叶林演替序列研究:群落
物种多样性 [ J]. 生态学杂志, 2006, 25( 6 ) : 603- 606
[ 27 ] 陈子林, 张志祥, 刘 鹏, 等. 浙江六十田常绿阔叶林主要乔
木种生态位研究 [ J] . 中南林业科技大学学报, 2007, 27( 6) :
77- 82
334