全 文 ：第 25卷第 6期 　　　西　南　农　业　大　学　学　报 (自然科学版) Vol.25 , No.6
2003年 12月 Journal of Southwest Agricultural University(Natural Science) Dec.2003
文章编号:1000-2642(2003)06-0471-04
重庆涪陵磨盘沟桫椤群落主要种群间联结性研究①
尚　进1 ,李旭光2 ,石胜友1
(1.涪陵师范学院 生命科学系 , 重庆 涪陵　408003;2.西南师范大学 生命科学学院 , 重庆　400715)
摘要:根据 2×2联列表 , 应用方差分析 、Φ2-检验 、Ochiai指数 、Dice指数和 Jaccard 指数 , 研究了重庆市涪陵磨盘沟桫
椤(Alsophila spinulosa)群落中 19 个主要种群间的联结性。并以半矩阵和星座图形式表达测度结果:除少数种对外 ,
多数种群间的联结性不显著;桫椤-石生楼梯草(Elatostema mpertre)、羊耳菊(I nula cappa)-乌蕨(Enomeris chinen-
sis)、新月蕨(Abacopteris aspera)-石生楼梯草 、艳山姜(Alpinia zerumbet)-石生楼梯草种对间有较高的正联结;桫椤
-芒萁(Dicranopteris dichotoma)、桫椤 -华里白(Hicripteris chinensis)、紫马唐(Digitaria violasens)-茅叶荩草
(Arthraxon prionodes)种对间表现出极显著的负联结。这说明由于群落尚处在恢复初期 ,且人为干扰较大 , 因而 ,群落
结构发育不完善 ,种间关系还不稳定。
关　键　词:桫椤群落;主要种群;种间联结;涪陵/重庆
中图分类号:Q 948.12+1　　　　　　文献标识码:A
ST UDY ON INTERSPEC IFIC ASSOCIATION OF THE MAIN
POPULATIONS IN ALSOPHILA SPINULOSA COMM UNITY
IN MOPAN GULLY OF FULING CHONGQING
SHANG Jin1 , LI Xu-guang2 , SHI Sheng-you1
(1.Depar tment of Life Science , Fuling Normal College , Fuling Chongqing 408003 , China;2.School of Life Science , Southw est China
Normal University , Chongqing 400715 , China)
Abstract:Variance analy sis , X 2 test , Ochiai index , Dice index and Jaccard index , w hich are based on 2×2 contingency table , were
used to study the inter- specific association of 19 main popula tions of Alsophila spinulosa community in Mopan Gully , Fuling ,
Chongqing.The results w ere expressed in the form of semi-matrix and constellation figures.The inter-specific association was not
significant in most species-pairs ex cept a few.Close positive inter-specific association was observed in the following species pairs:Al-
sophila spinulosa-Elatostema mpertre , Inula cappa-Enomerus chinensis;Abacopteris aspera-E.mpertre , and Alpinia zerumbet
-E .mpertre.Significant negative association existed in the following species-pairs:A .spinulosa -Dicranopteris dichotoma , A .
spinulosa-Hicripteris chinensis and Digitaria violasens- Arthraxon prionodes.These results indicate that the populations are in an
early stage of rehabilitation and subjected to human interference and , as a result , their development is no t perfect and the inter-specific
relationship is not yet stable.
Key words:Alsophila spinulosa community;main popula tion;inter-specific association;Fuling/Chongqing
　　生物群落的特征主要取决于物理因素 ,但同样
也取决于物种之间的相互作用;种间联结分析显示出
了不同物种群对环境条件相同或相异的反应[ 1] 。因
此测定不同种个体间联结性的大小 ,对研究种间相互
作用和群落的动态具有重要的意义[ 2 ～ 3] 。本文运用
目前国内外普遍采用的种间联结研究的系列技
① 收稿日期:2003-05-25基金项目:国家自然科学基金项目资助(39570130)作者简介:尚　进(1964-),女 ,重庆涪陵人 ,涪陵师范学院讲师,从事植物 y 生态学研究。
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2003.06.001
术[ 4 ～ 7] ,率先对重庆市涪陵区磨盘沟桫椤群落的 19
个主要植物种的种间关系进行了分析研究 ,旨在为该
区这一受损生态系统的修复和重建提供理论依据 。
1　研究区自然环境概况
研究地在重庆市涪陵江东磨盘沟桫椤自然保护
区内 ,属中亚热带湿润气候 ,年降水量 1 100 ～ 1 200
mm ,年平均气温 16.8℃,水热条件充足 。但此地离
主城区较近 ,由于长期以来的人为干扰 ,已把保护区
内的桫椤群落分割成大小不等的几大块 。所属植被
为原生植被遭破坏后的天然次生类型 ,发育并不典
型 ,但植物种类组成丰富 ,区系组成复杂 。
2　研究方法
2.1　取样
样地设置在环境条件比较一致且人为干扰相对
较小的岩缝沟谷地带 ,其海拔高度为 490 ～ 550 m ,沟
谷两侧山体坡度较大(最大坡度达 70°),桫椤种群在
群落内呈密集的带状分布。笔者用相邻格子法在这
一样带内设置 60个(5 m ×5 m)的样方 ,并调查记录
每个样方内所有乔灌木和草本植物的种类和数量 ,选
取 19 个主要的植物种(在所有样方内频度大于
15%,表 1)进行研究。
表 1　桫椤群落内测试种及其频度
Table 1　The species in Alsophi la spinu losa community and their f requency
序号 植物种 Plant species 频度/ % Frequency/ % 序号 植物种 Plant species 频度/ % Frequency/ %
1 桫椤 Alsoph ila sp in ulosa 88 10 盐肤木 Rhus chinensis 19
2 火炭母 Polygonum chinense 18 11 血桐 Macaranga tanarius 23
3 紫马唐 Digi taria violasens 56 12 新月蕨 Abacopteris aspera 26
4 羊耳菊 I nula cappa 33 13 百球 草 S cirp us rosthorni i 29
5 芒箕 Dicranopteris dichotoma 16 14 茅叶荩草 Arthraxon pr ionodes 26
6 芒 Miscanth us sinensis 33 15 石生楼梯草 Elatostema mper tre 37
7 糯米团 Memor ialis hir ta 30 16 艳山姜 A lpinia zerumbet 23
8 半枝莲 S cutellar ia barbata 27 17 华里白 Hicrip teris ch inensis 17
9 长尾复叶耳蕨 Arachniodes simplicior 37 18 乌蕨 Enomeris chinensis 20
19 瘤药野海棠 Bredia tuberculala 18
2.2　测度方法[ 8]
2.2.1　多物种间的总体相关性检验　根据 Schluter
(1984)提出的方差比率(VR)法对多物种间的总体
相关性进行测定 。其计算公式为:
δ2T =∑s
i=1 p i(1-pi), p=n i/ N
s2T =1N·∑
N
j=1(T j -t)2 , VR =S 2T/δ2T
式中 , S 为总物种数 , N 为样方总数 , TJ 为样方 J 内
出现的研究物种的总数 , n i 为物种 I 出现的样方数 ,
T 为样方中种的平均数 。当 VR >1 表示物种间表
现出正的关联 , VR<1表示物种间存在净的负关联。
值得注意的是在具体分析时 ,种间的正负关联是可以
抵消的 。采用统计量 W(=VR ×N)来检验 VR 偏
离 1的显著性。如种间不显著关联 ,则 W 值落入由
下面X 2 分布给出的界限概率有 90%, x 20.95 , N x 20.05 , N 。
2.2.2　成对物种间的联结性检验———X 2 检验　将
成对物种的定性数据列入 2×2 联列表 ,计算出:a(2
个物种都有的样方数)、b(只含有 B 种的样方数)、c
(只含有 A 种的样方数)和 d(2 个种都没有的样方
数)的值 ,样方总数 n=a+b+c+d ,将它们代入 x2
显著性检验公式 。
2.2.3　主要种间联结联度的测定　选用以下 3个于
0与 1幅度内变化的无中心指数(Noncentred indices)
来表示种间联结程度和相伴出现的机率。这些指数
在“无关联”时为 0 ,在“最大关联”时为 1 。
Ochiai 指数:OI=a/( a+b a+c)
Dice 指数:DI=2a/(2a+b+c)
Jaccard指数:JI=a/(a+b+c)
3　结果与分析
3.1　物种间的总体关联
计算得:VR =0.863105<1 , W =51.7863 ,其值
在 x 20.95 ,60=43.2和 x 20.05 ,60=69.1之间 ,因此 19 个
种间在总体上呈不显著的负联结 。这是由于环境条
件受到人为干扰 ,田间杂草的侵入 ,造成种间关系不
能达到稳定的状态 ,影响了次生植被的正常演替。
3.2　桫椤与其他种间的关系
从表 2可以看出 ,桫椤与种 15(石生楼梯草)呈
显著的正相关 ,与种 12(新月蕨)、种 16(艳山姜)呈稍
强的正相关 ,其 OI 值均大于 0.46[ 4] ,说明它们对生
境的要求和反应相似 ,喜阴湿 ,能以一定的方式共栖 。
472 西　南　农　业　大　学　学　报　(自然科学版)　　　　　　　　2003年 12月
在群落内桫椤主要利用上层空间 ,而石生楼梯等草本
植物则主要利用群落的下层空间 。由于桫椤的生长
发育使群落的透光率减小 ,郁闭度增大 ,为石生楼梯
草等草本植物的定居和生长发育创造了条件 ,所以这
几个物种能在相同环境下生长 ,同时出现的机率大。
桫椤与种 5(芒箕)、种 17(华里白)则呈极显著的负联
结 ,在群落内乔灌木数量稀少 ,森林上层几乎没发挥
作用 ,这样喜光的华里白和铁芒萁迅速生长 ,形成较
大的郁闭度 ,使桫椤幼苗生长受到抑制 ,而高大的成
年桫椤个体 ,对下层空间的草本植物抑制作用大 ,由
于物种本身的生物学特性和种间的竞争 ,使得这些种
对的物种几乎不同时出现 ,具有明显的排斥性 。
表 2　桫椤与 18个种间联结性指数和 x 2-检验统计量
Table 2　The interspecif ic association indices and x 2-test betw een Alsophi la spinulosa and the 18 species
物种对
Species pai r
联结性
Association(+OR-)
x2 值
Chi-square
x2 连续校正值
Chi-square(Cont inui ty correction)
联结指数 Associat ion indices
Ochiai Dice Jaccard
1———2 - 0.382 0.039 0.270 0.196 0.109
1———3 - 0.287 0.062 0.593 0.587 0.415
1———4 - 0.490 0.131 0.367 0.316 0.188
1———5 - ＊＊23.348 19.454 0.000 0.000 0.000
1———6 - 3.287 2.251 0.359 0.328 0.196
1———7 - 0.246 0.027 0.394 0.345 0.208
1———8 - 0.838 0.323 0.338 0.286 0.167
1———9 + 0.164 0.010 0.511 0.476 0.313
1———10 + 2.456 1.433 0.460 0.370 0.227
1———11 - 0.991 0.473 0.420 0.387 0.240
1———12 + 2.627 1.734 0.580 0.540 0.370
1———13 - 0.001 0.073 0.499 0.469 0.306
1———14 + 1.724 1.001 0.539 0.492 0.326
1———15 + ＊ 5.631 4.336 0.671 0.647 0.478
1———16 + 2.456 1.433 0.460 0.370 0.227
1———17 - ＊＊14.473 12.066 0.197 0.172 0.094
1———18 + 0.007 0.081 0.368 0.296 0.174
1———19 + 1.005 0.416 0.440 0.364 0.222
　　注:＊＊P<0.01;＊0.01图 1　涪陵磨盘沟桫椤群落 19个主要植物种群间联结 X 2 测定
星座图(种序号同表 1)
Fig 1　The Constellation of interspecif ic Association of the 19 Main
populations in the Alsophi la spinulosa community at Mopan Dicth in Ful-
ing Dist rict Based on x2-t est(spesies number as table 1)
　　正联结　── +0.01≤P≤0.05　　━━ +P≤0.01
　　负联结　…… -0.01≤P≤0.05　　 -P<0.01
3.3　主要种群间联结性
3.3.1　种对间显著性检验　关于种间联结性的强
弱 ,可以从 X 2 值对应的 P(概率)值的大小来判定:
无论正联结还是负联结 ,均以低的 P 值指示高的联
结性[ 9] 。由 X 2 测得的 19 个种种间相关的 X 2 星座
图(见图 1),能简单直观地表现各种对间联结的显著
程度。从图 1可以看出 ,种对 4 ～ 18 , 10 ～ 18 ,1 ～ 15 ,
15 ～ 16 ,5 ～ 6 ,5 ～ 8 ,12 ～ 15 , 5 ～ 11呈正联结(0.01≤
P≤0.05);1 ～ 5 ,3 ～ 14 ,1 ～ 17呈极强的负联结(P <
0.01),156 ,158 , 167(P <0.05)呈负联结;其余各种
对间的联结显著性都很低 ,基本上趋于独立出现。
3.3.2　种间联结程度　对于种间联结性的研究 ,虽
然 X 2 检验方法较能准确地刻划了种对间联结的显
著程度 ,但并不能体现出种对间联结性的大小 ,比如
对那些经 X 2检验不显著的种对间 ,并不意味着它们
不存在联结性 ,而 X 2 检验不能区分其联结程度的大
小 ,模糊了种间联结性之间的差异性[ 9] 。而联结指
数则能体现那些由 X 2 检验证明不显著的联结性的
大小。从以 OI值绘制的种间联结的半矩阵图(图 2)
看出 ,桫椤群落内主要植物种间的种间联结大多数为
负联结(但 X 2 值没有达到显著水平),种对 1 ～ 15 , 1
～ 14 ,1 ～ 12 , 1 ～ 9 , 3 ～ 6 , 12 ～ 14联结程度较高 ,OI
值均在 0.5以上 ,说明它们共同出现的机率较高 ,在
群落内 ,它们为常见的伴生种 ,这一测定结果比较符
473第 25卷第 6期　　　　尚　进等　重庆涪陵磨盘沟桫椤群落主要种群间联结性研究
合自然实际;而负联结的种对 1 ～ 5 ,2 ～ 4 ,2 ～ 18 ,5 ～
10 ,7 ～ 16 , 5 ～ 16的关联指数 OI 值为零 ,即在所调查
样方中从不同时出现 ,表明它们无关联 ,可以推断 ,它
们之间的负联结可能是由于所需资源空间的环境不
同 ,表现出物种间的排斥性 ,也可能存在着它感作用
的影响 ,其机制有待于进一步探讨。因此 ,群落内种
对间处于正联结时 , 2物种都能完成正常的生活史 ,
处于负联结的物种 ,至少有 1个种的生长发育受到了
影响[ 10] 。
图 2　涪陵磨盘沟桫椤群落 19个主要植物种群间联结基于 OI 值
的半矩阵图(种序号同表 1)
Fig 2 The Semi-matrix of interspecitic Association of the 19 Main
populations in the Alsophi la spinulosa community at Mopan Dicth in Ful-
ing Dist rict Based on OI(spesies number as table 1)
+
-
★
☆ 0.0+
+
◇
◎ 0.3+
-
○
★ 0.5＊ OI=0　　　
4　讨论
涪陵磨盘沟桫椤群落由于森林植被面积缩小 ,加
之桫椤茎干可作药用和用来栽培附生兰类 ,常被人砍
伐 ,致使其分布缩小而呈现片断化。群落内植物种之
间的联结关系十分复杂 ,由于种群变小 ,原来大种群
动态研究中可以忽略的随机因素就变得重要起来 ,同
时小种群对环境干扰的敏感程度高于大种群 ,因此用
这些技术得出的结论 ,只能是定性的数据 ,客观上为
我们在实际工作中指明了种间关系的可能性。要进
一步了解物种间避免竞争的生态对策或排斥关系 ,还
需与实验生态学等方法结合起来 ,才能深入了解物种
间相互关系的机制。群落 19个主要植物种间的联结
性研究表明 ,大多数种群之间的联结性并不显著 ,且
呈负相关 ,这主要是由于长期以来人为的干扰 ,造成
种间关系的随机结合 ,而不能达到一种稳定的状态 ,
体现出该群落的不成熟性。只有加大保护区工作力
度 ,采取相应的保护措施 ,以确保整个群落顺行演替
的正常进行 。
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