全 文 ：锥栗林主要种群空间分布格局①
王海为1 , 游水生2 , 王小明3
(1.临沂师范学院生命科学学院 , 山东 临沂 276005;2.福建农林大学林学院 , 福建 福州 350002;
3.中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400)
摘要:通过 1 200 m2 标准样地调查 , 研究福建龙栖山自然保护区锥栗群落各种群的分布格局 ,
结果表明:在乔木层的 10个优势种群中 , 除马尾松符合随机分布外 , 其它种群均符合聚集分
布;灌木层的 10个优势种群均符合聚集分布;草本层和藤本植物的大部分种群均符合聚集分
布 , 少有随机分布.这主要与物种的生态生物学特性和种群间的竞争排斥有关 , 而且与物种的
生境有密切的联系.
关键词:锥栗群落;主要种群;空间分布格局
中图分类号:S664.2 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2004)03-0258-04
Spacial Distribution Patterns of
Dominant Species in Castanea henryi Community
WANG Hai-wei1 , YOU Shui-sheng2 , WANG Xiao-ming3
(1.Life S ciences College , Linyi Teachers University , Linyi 276005 , China;2.Forestry College , Fujian Agriculture and Forest ry Universi ty ,
Fuzhou 350002 , China;3.Research Inst itute of S ub tropical Forest ry , CAF , Fuyang 311400 , China)
Abstract:The spacial distribution patterns of dominant species in Castanea henryi community in Longqishan , Fujian , China were
studied by sampling plo t inquisition with an area of 1 200 m2.The spatial patterns o f 10 dominant tree populations , except Pinus
massoniana which exhibits random dispersion , conform to aggregated distribution;In shrub layer , all of ten shrub populations con-
form to agg regated distribution;The great mass of populations conform to aggregated distribution in herb layer as w ell as in vine lay-
er , the rest of the populations conform to random distribution.The patterns not only w ere clo sely related to the ecological and biolog i-
cal characteristics of each species and relationships of competitive exclusion among them , but also to the environment.
Key words:Castanea henryi community;dominant species;spacial distribution pa tterns
锥栗[ Castanea henryi (Skan.)Rehd.et Wils.]是福建闽北著名的特产干果之一 , 其果营养丰富 , 除含
有大量碳水化合物外 , 还富含蛋白质和脂肪.栗树用途既广 , 树性又较强健 , 生长迅速 , 既适宜作为绿化
造林树种 , 也适合作为庭园绿化观赏树种 , 也是南方林区的营造阔叶混交林的树种之一.其自然分布范围
较为狭窄 , 是我国亚热带落叶阔叶林的群落类型之一.目前对锥栗人工林的研究很多 , 但对锥栗群落的研
究却未见报道 , 因此 , 对锥栗群落各层次主要种群的空间分布格局进行研究 , 将有助于人们了解锥栗群落
各种群的空间分布状况 , 了解各种群的稳定状态 , 为锥栗天然林的管理保护 、 开发利用及中亚热带人工混
交林的营造等方面提供科学的理论依据.
1 自然概况及研究方法
1.1 自然概况
龙栖山国家自然保护区位于福建省将乐县境内 , 为武夷山脉的中段 , 属中 、 低山地貌.其范围界于
26°28′～ 26°37′N 、 117°13′～ 117°21′E , 南北长 18 km , 东西宽 14 km , 总面积126 km2.境内 1 000 m 以上
山峰 14座 , 最高山峰 1 620.4 m , 海拔最低处仅235 m , 一般相对高差 600 ～ 800 m.土壤母质主要由花岗
岩 、变质岩 、砂砾岩 、石英岩 、云母片岩等组成;一般海拔 800 m 以下主要为红壤与黄壤 , 800 m 以上为
黄壤或粗骨性黄壤 , 山顶主要为山地草甸土.保护区在海拔 1 000 m 以下地区 , 年平均气温在14.6 ～ 18.8
① 基金项目:福建省自然科学基金资助项目(C 94005).
第 1作者简介:王海为(1974-), 男 , 山东费县人 , 助教 , 从事生态学研究.
收稿日期:2004-03-29;修回日期:2004-05-15.
福建林学院学报 2004 , 24(3):258～ 261
Journal of Fujian College of Forestry
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2004.03.016
℃之间 , 在 1 000 m以上中山地区处平均气温小于 14 ℃.各月气温分布 , 以 7月最高 , 1月最低.最冷月
1月份平均气温 4.7 ～ 8.1 ℃.保护区平均年降水量在 1 600 ～ 1 800 mm 之间.降水量在1 a中以 5 ～ 6 月为
最多 , 11 ～ 12月为最少.2 ～ 4月为春季雨 , 占年降雨的量 22%;5 ～ 6月为梅雨季节 , 占年降雨量的 38%
左右;7月份雨量较少 , 7 ～ 9月为台风雨季 , 占年降雨量的 18%～ 21%, 10月至翌年 1 月为少雨季节 ,
占年降雨量的 7%左右.相对湿度恒定 , 年平均相对湿度达 80%以上.
1.2 调查方法
在锥栗群落中连续设立 20 m×20 m标准地 3个 , 计 1 200 m2 , 每个标准地内划分 16个 5 m×5 m小
样方 , 共 48个.调查小样方内乔木 、 灌木 、 草本 、 藤本的种类 、 个体数 、 直径 、 高度和盖度 , 以样方为
统计单位 , 分别计算群落内各层片各植物种类的多度 、 频度 、优势度 、 重要值(相对多度+相对频度+相
对优势度)等 , 并进行植物群落主要种群水平空间分布格局分析.
2 研究方法
采用泊松分布(Poisson distribution)、负二项分布(Negative binomial distribut ion)和奈曼A型分布(Ney-
man type A dist ribution)的 X 2检验方法对主要种群的水平分布格局进行频次检验(5%危险率), 确定其符
合的分布模型.采用 IBM-PC系列程序集中的程序进行模型的检验[ 1].符合泊松分布的种群一般为随机分
布格局 , 符合负二项分布或奈曼 A型分布的种群一般为聚集分布格局.有时种群可能同时符合几种分布
模型 , 难以确定其为聚集或随机分布 , 为此 , 进一步应用扩散系数等聚集强度指标对种群空间格局进行分
析 , 判断种群为均匀分布 、随机分布或聚集分布 , 以及聚集的程度.
扩散系数 C[ 2] :C=S2/ x , 是检验种群扩散是否属于随机型的一个系数.当 C<1时 , 为均匀分布;
当 C>1时为聚集分布;当 C=1时为随机分布.
聚集度指标 I[ 2] :(丛生指数)I =C=S 2/ x -1 , 当 I <0时 , 为均匀分布;当 I >0时 , 为聚集分布;
当 I =0时 , 为随机分布.
扩散指数 Iδ[ 2] :Iδ=n(∑X i 2-N)/[ N(N-1)] (n 为大区内小区总数 , N 为大区内某个树种的总株
数), 当 Iδ<1时 , 为均匀分布;当 Iδ>1时为聚集分布;当 Iδ=1时为随机分布.扩散指数的随机分布偏
离度用 F 0值进行显著性检验:F 0=[ Iδ(∑X i -1)+n -∑X i ] /(n -1)(X 为小区内某个树种的株数).将
F 0与 0.05水平上的 F 表中N 1=N-1 , N 2=∞相对应处 F 值进行比较 , 当 F 0>F0.05时 , 种群则为聚集
分布.当 F0
>1时为聚集分布;当 M ＊/ x =1时为随机分布.其中 M ＊=∑X i 2/ ∑X i -1.
Cassie , R.M.指标 Ca[ 3] :Ca =(S 2-x)/ x 2.当 Ca<0 时 , 为均匀分布;当 Ca >0时为聚集分布;
当 Ca =0时为随机分布.
以上各式中 , x 为样方内物种平均个体数 , S 2 为样方内物种个体数的方差.
3 结果与分析
将相关数据代入上述的各类模型 , 检验锥栗群落各层主要种群的空间分布格局.由于锥栗群落乔木层
和灌木层种类丰富 , 仅列出层重要值前 10位的种 , 而群落草本层和层间植物(藤本植物)种类较少 , 因此
全部列出(表 1 ～ 表 4).
由表 1可以看出 , 锥栗群落乔木层主要种群的分布除马尾松呈随机分布外 , 其它优势种群都呈聚集分
布 , 其中少叶黄杞 、 小叶石楠等种群的聚集程度较高 , 而锥栗 、青冈栎等种群聚集程度相对较低 , 这种分
布格局的形成不仅与物种的生态生物学特性和种群间的竞争排斥有关 , 而且与物种的生境有密切的联系.
锥栗在主林层中重要值最大 , 但大多由几十年甚至上百年的大树组成 , 数量少且较分散 , 林下幼树稀少 ,
因此其聚集程度不高;拟赤杨的情况与锥栗相似 , 聚集程度也不高;青冈栎则因其分布均匀而接近于均匀
分布.少叶黄杞在乔木层中数量最多 , 且分布集中 , 所以聚集程度较高;小叶石楠的情况与少叶黄杞类
似 , 成年树较多 , 聚集程度较高 , 这也与它们在灌木中重要值较高 、聚集程度较高一致;木荷在乔木层中
聚集程度最大 , 这与木荷的生长发育习性有关 , 木荷结实多 , 幼苗耐荫 , 成年树又较高大 、 喜光 , 常成为
259 第 3 期 王海为等:锥栗林主要种群空间分布格局
群落上层的伴生树种.马尾松在锥栗群落中 , 属于衰退种群 , 虽然其重要值相对较大 , 但其数量较少 , 仅
6株 , 且群落中无马尾松的幼苗 , 因此呈随机分布.
表 1 乔木层主要种群空间分布格局
Table 1 Spacial patterns of main t ree populations in Castanea hen ryi community
植 物 名 称 C I Iδ Ca M＊/ x 聚集情况 符合的分布 重要值
锥栗 Castanea henryi 1.68 0.68 2.06 1.05 2.00 聚集 奈曼 A 型 70.07
少叶黄杞 Engelhardtia fenzelii 3.31 2.31 4.19 3.17 4.08 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 51.52
拟赤杨 Alnipyhllum fortunei 1.64 0.64 2.51 1.47 2.39 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 48.26
小叶石楠 Photinia parvi folia 3.02 2.02 5.31 4.21 5.08 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 33.51
青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 1.25 0.25 1.83 0.79 1.71 聚集 负二项 , 奈曼 A型 , 泊松 32.83
鼠刺乌饭树 Vaccinium itophyllum 1.38 0.38 2.29 1.23 2.13 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 28.28
鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 1.31 0.31 2.11 1.05 1.96 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 27.66
浙江润楠 Machilus chekiangensis 2.88 1.88 7.31 6.02 6.83 聚集 负二项 27.35
马尾松 Pinus massoniana 0.89 -0.11 0 -0.85 0 随机 负二项 , 奈曼 A型 , 泊松 23.79
木荷 Schima superba 5.40 4.40 11.87 10.55 11.28 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 22.67
表 2 灌木层主要种群空间分布格局
Table 2 Spacial pat terns of m ain sh rub populat ions in Castanea henryi communi ty
植 物 名 称 C I Iδ Ca M＊/ x 聚集情况 符合的分 布 重要值
窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var.attenuata 12.67 11.67 1.66 0.68 1.66 聚集 负二项 122.03
鹿角杜鹃 eRhododendron latouchea 12.54 11.54 2.88 1.91 2.87 聚集 负二项 109.30
微毛柃 Eurya hebeclados 5.02 4.02 1.88 0.89 1.87 聚集 负二项 92.63
鼠刺乌饭树 Vaccinium itophyllum 4.37 3.37 2.11 1.12 2.09 聚集 负二项 84.99
青冈 Cyclobalanopsis glauca 6.53 5.53 2.34 1.36 2.33 聚集 负二项 77.65
少叶黄杞 Engelhardtia fenzelii 8.33 7.33 2.33 1.35 2.32 聚集 奈曼 72.09
黄瑞木 Adinandra millettii 3.58 2.58 2.11 1.13 2.09 聚集 负二项 70.83
小叶石楠 Photinia parvi folia 9.30 8.30 5.38 4.42 5.32 聚集 负二项 59.39
茶 Camellia sinensis 7.41 6.41 3.08 2.11 3.06 聚集 负二项 56.79
长圆叶鼠刺 Itea chinensis var.oblonga 3.09 2.09 2.26 1.27 2.23 聚集 奈曼 53.61
表 3 草本层全部种群空间分布格局
Table 3 Spacial patterns of herb populations in Castanea henryi community
植 物 名 称 C I Iδ Ca M＊/ x 聚集情况 符合的分布 重要值
狗脊蕨 Woodwardia japonica 14.29 13.29 1.42 0.43 1.42 聚集 负二项 , 奈曼 A型 218.09
淡竹叶 Lophatherum gracile 72.45 71.45 4.80 3.88 4.79 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 81.806
芒萁 Dicranopteris dichotoma 49.76 48.76 6.60 5.71 6.59 聚集 负二项 45.707
山姜 Alpinia japonica 14.31 13.31 18.38 17.27 17.88 聚集 负二项 18.715
芒 Miscanthus sinensis 168.20 167.20 34.02 33.58 33.88 聚集 负二项 18.435
黑莎草 Gahnia tristis 13.73 12.73 21.63 20.36 20.91 聚集 负二项 、 泊松 16.05
松叶蕨 Psilotum nudum 24.13 23.13 29.60 28.46 28.84 聚集 负二项 、 奈曼 A型 8.252 8
二花珍珠茅 Scleria bi flora 4.46 3.46 21.33 18.46 18.96 聚集 负二项 、 奈曼 A型 6.613 6
春兰 Cymbidium goeringii 76.00 75.00 48.00 47.37 47.37 聚集 负二项 5.740 7
瘤足蕨 Plagiogyria adnata 14.09 13.09 42.00 39.26 39.38 聚集 负二项 、 泊松 4.724 9
荩草 Arthraxon hispidus 0.98 -0.02 0.00 -0.51 0.00 随机 负二项 , 奈曼 A 型 , 泊松 4.249 9
阔叶山麦冬 Liriope platyphy lla 10.00 9.00 48.00 43.20 43.20 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 , 泊松 2.781 7
里白 Hicriopteris glauca 1.00 0.00 0.00 0.00 随机 负二项 , 奈曼 A 型 , 泊松 2.131 5
深绿卷柏 Selaginella doederleinii 1.00 0.00 0.00 0.00 随机 负二项 , 奈曼 A 型 , 泊松 2.118 4
从表 2可以看出 , 灌木层的前 10个优势种都呈聚集分布.其中小叶石楠 、 鹿角杜鹃 、青冈栎等聚集
260 福 建 林 学 院 学 报 第 24 卷
程度较高 , 其它几种相对较低.窄基红褐柃的重要值和扩散系数值最大 , 但其 Ca 值相对较低 , 所以其聚
集程度不是最大 , 这与其分布较均匀有关.鹿角杜鹃和小叶石楠的各项指标值均较大 , 表明它们的聚集程
度较高 , 这是因为这两个种群的幼树较多和低于 5 m 的大树较多的缘故.
由表 3可知 , 在草本层中 , 除荩草 、里白和深绿卷柏因数量太少呈随机分布外 , 其它的草本植物均呈
聚集分布.其中芒和春兰的各项指标均较高 , 呈典型的聚集分布(负二项分布).
由表 4可知 , 香花崖豆藤和南五味子的各项指标值均较大 , 呈典型的负二项分布.而鸡屎藤 、显齿蛇
葡萄 、玉叶金花和窄叶南蛇藤则为随机分布 , 均符合负二项分布 、 奈曼 A型分布和泊松分布模型.
表 4 藤本植物种群空间分布格局
Table 4 Spacial pat terns of vine populations in Castanea henryi community
植 物 名 称 C I Iδ Ca M＊/ x 聚集情况 符合的分布 重要值
香花崖豆藤 Millettia dielsiana 14.52 13.52 4.85 3.91 4.82 聚集 负二项 146.62
短药野木瓜 S tauntonia leucantha 2.91 1.91 16.00 13.13 13.71 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 53.31
菝葜 S milax china 1.48 0.48 2.25 1.21 2.13 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 33.84
尾叶挪藤 S tauntonia hexaphylla 2.61 1.61 6.40 5.15 5.97 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 30.77
牛尾菜 S milax riparia 2.82 1.82 6.35 5.15 5.98 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 24.90
南五味子 Kadsura longepedunculata 4.85 3.85 17.45 15.40 16.00 聚集 负二项 22.84
流苏子 Coptosapelta di ff usa 1.91 0.91 9.60 7.32 8.00 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 14.68
爬山虎 Parthenocissus tricuspidata 1.32 0.32 4.80 3.10 3.84 聚集 负二项 , 奈曼 A型 , 泊松 11.22
鸡血藤 Millettia reticulata 2.14 1.14 14.40 10.95 11.52 聚集 负二项 , 奈曼 A 型 9.76
鸡屎藤 Paederia scandens 0.98 -0.02 0.00 -0.51 0.00 随机 负二项 , 奈曼 A型 , 泊松 6.04
显齿蛇葡萄 Ampelopsis grossedentata 1.00 0.00 0.00 0.00 随机 负二项 , 奈曼 A型 , 泊松 5.13
玉叶金花 Mussaenda pubescens 1.00 0.00 0.00 0.00 随机 负二项 , 奈曼 A型 , 泊松 3.43
窄叶南蛇藤 Celastrus oblanceifolius 1.00 0.00 0.00 0.00 随机 负二项 , 奈曼 A型 , 泊松 2.50
4 小结与讨论
通过锥栗群落空间分布格局的分析可知 , 群落中大部分种群均符合聚集分布 , 仅有极少数种群符合随
机分布.这种分布状况已为大量研究所证明[ 4 ～ 8].在聚集分布类型中 , 又以负二项分布最具代表性 , 这符
合自然种群分布特点[ 9 ～ 11].呈聚集分布的种群大多对环境的适应性较强 , 种群较为稳定 , 在群落中能维
持一定的个体数量 , 因此锥栗群落是一个相对稳定的群落.当然 , 由于取样面积的限制 、 研究方法的不
同 、 所取样方大小的不同等原因 , 所得出的结论与实际情况可能不大一致 , 有待于进一步研究.
参 考 文 献:
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(责任编校:江 英)
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