全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 3) : 368 ～ 374
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 03-0368-07
不同基因型欧洲黑杨幼苗氮素利用
效率差异及其机理初探 *
刘希华1, 2, 5 , 丁昌俊2, 3, 张伟溪2, 4, 李文文2 , 黄秦军2 , 苏晓华2 * *
( 1. 南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037; 2. 中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 ,
北京 100091; 3. 北京林业大学林学院 , 北京 100083 ; 4 . 东北林业大学生命科学学院 , 黑龙江 哈尔滨 150040;
5 . 三明学院化学与生物工程系 , 福建 三明 365004)
摘要: 以 104 份欧洲黑杨不同基因型( 无性系) 为材料, 通过生长量和生理指标的测定, 研究土壤施氮和不施氮条件下
其氮素利用效率的差异。结果表明: 不同供氮水平下, 不同基因型欧洲黑杨生长差异显著。根据 2 个供氮水平的苗木
年平均材积生长量将欧洲黑杨群体划分为 4 个类型: 双高效型、高氮高效型、低氮高效型和双低效型, 并结合氮反应指
数在双高效型与高氮高效型中分别筛选出 8 个氮素利用效率高、生长表现优良的基因型, 具较高的育种价值。比较分
析欧洲黑杨不同基因型氮素利用效率相关指标, 发现双高效型的净光合速率、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性、根
系干质量、体积、比表面积均高于高氮高效型, 初步揭示了不同类型欧洲黑杨氮利用效率存在差异的机理。
关键词: 欧洲黑杨; 氮素利用效率; 生长性状; 生理; 根系形态
中图分类号: S792.11 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-12-02
基金项目 : 国家“十一五”科技支撑计划项目 ( 2006BAD01A15) 和国家科技支撑计划项目 ( 2006BAD32B0102)
作者简介 : 刘希华 ( 1978— ) , 男 , 福建闽清人 , 讲师 , 博士生 , 研究方向 : 林木遗传育种 . E-mail: xihua7808@ 163. com
* 中国林科院林业所马常耕研究员和北京林业大学沈应柏教授对该文提出宝贵意见 , 在此一并致谢 !
* * 通讯作者 : 苏晓华 , 女 , 研究员 , 博士 . E-mail: suxh@ caf. ac. cn
Study on Difference and Primarily Mechanism of Nitrogen Use
Efficiency ( NUE) in Populus nigra Seedlings Genotypes
LIU Xi-hua
1 , 2, 5
, DING Chang-jun
2, 3
, ZHANG Wei-xi
2, 4
, LI Wen-wen
2
, HUANG Qin-jun
2
, SU Xiao-hua
2
( 1. College of Forestry Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, jiangsu, China; 2. Research Institute of Forestry,
Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China;
3. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 4. College of Life Sciences, Northeast Forestry University,
Harbin 150040, Heilongjiang, China; 5. Department of Chemistry & Biology Engineering,
Sanming University, Sanming 365004, Fujian, China)
Abstract: The variation in nitrogen utilization efficiency of 104 Populus nigra genotypes was studied by analyzing
growth and physiological parameters under nitrogen fertilization or non-fertilization conditions. The results showed
that the variation of nitrogen utilization efficiency among seedlings of varied Populus nigra genotypes were significant
at different nitrogen supply. All seedlings with varied genotypes in this study were divided into four categories
according to annual average individual volume increment in the two nitrogen treatments. These categories are high
efficient in both nitrogen applications, efficient in high N application, efficient in low N application, and low
efficient in both nitrogen applications. Eight genotypes were selected from each of the first two categories. These
seedlings are high efficient to nitrogen utilization with excellent growth and productivities, therefore they are highly
valuable for tree breeding. Comparison and analysis of the related parameters of nitrogen utilization efficiency
第 3 期 刘希华等: 不同基因型欧洲黑杨幼苗氮素利用效率差异及其机理初探
showed that the the values of nitrogen response parameters including net photosynthetic rate, nitrate reductase
activity, GS Activity, root dry weight, root volume and specific root area of seedlings within the first category were
all higher than those within the second category, which reveal preliminarily the mechanism underlying nitrogen
utilization of different Populus nigra genotypes.
Key words: Populus nigra; nitrogen use efficiency; growth characteristics; physiological characteristics; root morphology
杨树生长迅速、繁殖容易、适应性强、木材用途
广, 是重要的用材和绿化树种。截至 2007 年, 我国
杨树人工林总面积已达 700 万 hm2 , 居世界首位 [ 1] 。
限于我国土地利用和经营管理水平, 目前可供栽培
开发利用的林地多为贫瘠之地, 难以满足杨树速生
丰产的需求。施肥 ( 主要是氮肥 [ 2] ) 虽能改善土壤
营养条件, 提高杨树生产力, 但会带来成本增加和环
境污染问题, 对人类的生产和生活都将产生不利影
响; 因此, 评价并选育氮素利用效率高效型杨树新品
种将具有重要意义。
欧洲黑杨( Populus nigra L. ) 是杨树品种的重要
基因供体, 其与美洲黑杨以及小叶杨的杂种后代生
长迅速、适应性强, 已成为我国杨树人工林的主栽品
种。我国由于黑杨派杨树种质匮乏, 所需欧洲黑杨
基因资源大多数来源于国外。引进资源虽丰富了育
种材料, 但对其氮素利用效率的遗传变异情况还需
要进一步了解清楚, 以保证育种的有效性。关于高
氮素利用效率种质资源的研究在农业上开展较
早 [ 3 - 4 ] , 而林木由于生长周期长, 氮素利用高效种质
资源的评价筛选研究报道较少。目前已有的研究多
集中在施肥效果上, 很少涉及机理分析方面。Abdul
等 [ 5] 研究指出, 施同量氮肥, 美洲黑杨 ( Populus del-
toides Marsh. ) 3 代家系世代间和世代内的生长响应
差异显著。张曦等 [ 6 ] 通过比较 6 个黑杨新无性系在
不同水平施氮量情况下的苗木生长差异, 综合生理
表现, 筛选出 3 个具有较强耐低氮能力的无性系。
马祥庆等 [ 7] 和樊瑞怀等 [ 8 ] 通过施肥试验分别从杉
木( Cunninghamia lanceolata ( Lamb. ) Hook) 和马褂
木( Liriodendron chinense ( Hemsl. ) Sarg) 中筛选出了
氮高效基因型。从养分 ( 氮素 ) 利用效率角度研究
欧洲黑杨基因资源, 评选出符合育种目标的变异类
型, 将有助于培育出适合我国国情的氮素利用高效
型品种。本课题组于 2000 年起收集欧洲黑杨广泛
分布的 15 个国家和我国新疆地区的欧洲黑杨基因
资源, 并对其开展了水分利用效率 [ 9 ] 和遗传多样
性 [ 10] 方面的研究。本研究是对欧洲黑杨氮素利用
效率进行评价和筛选, 通过各基因型 ( 无性系) 在不
同供氮水平下生长表现及其与氮素利用相关生理指
标分析比较, 筛选出氮利用高效型欧洲黑杨基因型,
为我国氮素利用高效型杨树新品种选育提供优良种
质; 初步分析杨树不同氮素利用效率类型的生理机
理, 为林木育种资源养分( 氮素) 利用能力评价提供
依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在北京市海淀区玉泉山苗圃。该地区
年平均气温 11. 8 ℃, 最冷月为 1 月份, 平均气温为
- 4. 6 ℃, 最热月为 7 月, 平均气温 26. 1 ℃, 年平均降
水量 638. 8 mm, 多集中在 6、7、8 月份, 全年无霜期约
195 d。供试土壤为棕壤土, 全氮含量为 0. 854 1 g·
kg
- 1
, 全磷含量 0. 806 7 g·kg - 1 , 全钾含量10. 115 1
g·kg - 1。
1.2 试验材料和试验设计
2008 年 3 月从北京欧洲黑杨基因库 [ 10 ] 中采集
了 104 份基因型( 无性系) 枝条, 并统一制穗, 穗条为
当年生枝条, 长 15 cm, 下端直径约为 1. 5 cm。试验
设施氮区和不施氮区, 采用完全随机区组设计, 4 株
小区, 3 次重复, 共 249 6 株。扦插株行距为 50 cm×
50 cm, 2008 年 3 月 27 日扦插育苗。扦插后试验地
浇透水, 5 月 19 日和 6 月 29 日分别先对试验地进行
除草, 并于次日给施氮区施尿素 ( 含氮量 46. 3% ) ,
施用量为 4 g·株 - 1 [ 11] 。视试验地土壤干燥程度进
行浇水, 平均每个月 1 次。
为比较不同氮素利用效率类型的生理机理, 根
据 2008 年的生长量, 筛选出 16 个欧洲黑杨基因型
( 无性系) , 并于 2009 年 3 月 25 日重新扦插, 每处理
每基因型 6 株, 共 192 株, 株行距、试验设计、施氮处
理及其它管理与 2008 年相同。
1.3 测定项目与方法
1. 3. 1 生长量调查 2008 年 10 月 29 日( 苗木封顶
时) 对各基因型( 无性系) 的苗高和地径进行每木调查。
1. 3. 2 净光合速率测定 在晴朗无风的 2009 年 7
月 20 日、8 月 3 日、8 月 16 日上午 9: 00—11: 30, 采用
便携式光合仪( Li-6400, USA) 测量 2009 年新扦插的
16 个欧洲黑杨基因型 ( 无性系) 的瞬时净光合速率。
963
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
施氮区和不施氮区每个基因型各选取 3 株, 测量植株
顶端向下第 5、6、7 片叶即完全展开的功能叶, 每叶片
重复测量 3 次, 取其平均值作为该时刻的测定值。采
用红蓝光源控制光合有效辐射强度为这一时段的平
均值 1 400 μmol·m- 2·s - 1。每次共测 288 片叶子。
1. 3. 3 硝酸还原酶( Nrase) 和谷氨酰胺合成酶( GS)
活性测定 2009 年 8 月 4 日, 参照文献[ 12] 测定新
扦插的 16 个欧洲黑杨基因型( 无性系) 植株的硝酸还
原酶( Nrase) 和谷氨酰胺合成酶( GS) 活性。施氮区各
基因型选取 3 株, 取每株生长状况良好的 3 片功能
叶, 尽量保持所取叶片位置一致, 共测 144 片。
1. 3. 4 根系体积、干质量、比表面积测定 2009 年
11 月 2 日, 待苗高生长停止后, 施氮区和不施氮区
16 个基因型( 无性系) 各取 3 株生长一致的苗木, 共
计 96 株, 将根系完整取出, 洗净, 用排水法测定根系
体积, 甲烯蓝法测定其根系总吸收表面积和活跃吸
收表面积。将鲜根系 105 ℃杀青 30 min, 80 ℃烘干
至恒质量后测其干质量。
1. 4 数据处理
利用 Excel 和唐启义 [ 13 ] 的 DPS 系统对数据进
行处理分析。相关的计算公式和方法如下:
1 年生苗不考虑干形差异, 用圆锥体体积公式
计算材积 [ 1 4] 。
根系活跃吸收表面积比 ( 简称表面积比 ) = 根
系活跃吸收表面积 /根系总吸收表面积 ×100% 。
氮反应指数 = ( 不施氮单株材积 /施氮单株材
积) ×100% [ 3 ]
2 结果与分析
2.1 施氮区与不施氮区欧洲黑杨基因型生长差异
分析
由表 1 可知: 欧洲黑杨基因型( 无性系) 间苗高、
地径和材积生长都存在显著差异。施氮区的苗高、
地径和材积平均值均比不施氮区的大, 且分别比不
施氮区增加 21. 23% 、8. 69% 和 34. 98% 。可见, 施
氮能促进欧洲黑杨的生长, 且不同基因型间生长差
异极显著( P≤0. 000 1) 。不施氮区中 N181 的苗高
( 200. 7 cm) 、地径( 21. 36 mm) 、材积 ( 263. 62 cm3·
株 - 1 ) 最高, 而施氮区中 N90 的苗高最高, 为 226. 4
cm; N22 的地径最大, 为 24. 03 mm; N181 的材积最
大, 为 266. 49 cm3·株 - 1。
表 1 施氮区与不施氮区欧洲黑杨基因型生长性状的比较
试验地 性状 表型值变幅 平均值 变异系数 ( CV) /%
方差分析
F 值 P 值
不施氮区 苗高 / cm 50. 00 ～ 200 . 7 136. 43 19 . 96 2. 91 0 . 000 0
地径 / mm 5. 02 ～ 21. 36 11. 85 24 . 40 3. 09 0 . 000 0
材积 / ( cm3·株 - 1 ) 4. 71 ～ 263 . 62 55. 17 36 . 70 288. 37 0 . 000 0
施氮区 苗高 / cm 99. 60 ～ 226 . 4 165. 40 15 . 17 6. 89 0 . 000 0
地径 / mm 7. 12 ～ 24. 03 12. 88 24 . 31 2. 93 0 . 000 0
材积 / ( cm3·株 - 1 ) 15. 86 ～ 266 . 49 74. 47 67 . 95 483. 58 0 . 000 0
2. 2 不同基因型欧洲黑杨的氮素利用效率类型划分
将氮素利用效率定义为特定供氮量下, 相同生
长期单位面积材积生长量。不考虑供氮水平, 材积
生长量均比同一生育期的欧洲黑杨材积均值高的基
因型为氮高效基因型, 反之则为氮低效基因型 [ 4] 。
根据施氮和不施氮的材积生长量的平均值, 通过系
统聚类分析, 将 104 个欧洲黑杨基因型 ( 无性系 ) 划
分为 4 个氮利用效率类型( 图 1) : ( 1) 双高效型, 即
在施氮和不施氮条件下, 材积生长量均比同等条件
下群 体的平 均值 高, 包含 N181、N90、N33、N85、
N116、N93、N183、N185 等 25 个基因型, 位于图中的
Ⅰ区; ( 2) 高氮高效型, 即施氮条件下材积生长量高
于群体平均值, 而不施氮条件下材积生长量低于群
体平 均 值, 有 N40、N82、N54、N187、N86、N164、
N109、N6 等 16 个基因型, 位于图中的Ⅱ区; ( 3) 低
Ⅰ- 双高效型 ;Ⅱ - 高氮高效型 ;Ⅲ - 双低效型 ; Ⅳ - 低氮高效型
图 1 不同氮利用效率欧洲黑杨的分布图
氮高效型, 即施氮条件下材积生长量低于群体平均
值, 而不施氮条件下材积生长量高于群体平均值, 有
N44、N42、N119、N14、N19、N24、N78、N21 等 20 个基
073
第 3 期 刘希华等: 不同基因型欧洲黑杨幼苗氮素利用效率差异及其机理初探
因型, 位于图中的Ⅳ区; ( 4) 低氮低效型, 即在施氮
和不施氮条件下, 材积生长量均低于同等条件下的
群体平均值, 包含 N13、N98、N45、N27、N169、N100、
N50、N127 等 43 个基因型, 位于图中的Ⅲ区。
2. 3 不同基因型欧洲黑杨氮反应指数比较
本研究依据材积年生长均值和氮反应指数, 结
合杨树育种低耗氮、氮高效利用和高生长的要求, 进
行目标基因型的筛选( 图 2) 。将不施氮水平下与施
氮水平下的单株材积相对比值, 即氮反应指数作为
耐低氮指标 [ 3 ] 。氮反应指数小, 则意味着植株对氮
素的反应较敏感; 反之, 氮反应指数大, 则意味着植
株对氮素的反应较迟钝 [ 4 ] 。
图 2 不同基因型欧洲黑杨氮反应指数和材积分布图
在双高效型中, 选出对氮素反应迟钝即氮反应指
数高于平均值 ( 86. 29% ) 且材积生长量大于平均值
( 110. 98 cm
3 ·株 - 1 ) 的 N181、N90、N33、N85、N116、
N183、N185、N93 等 8 个基因型( 无性系) ( 表 2) , 位于
图 2 中双高效型的Ⅰ区; 在高氮高效型中, 选出对氮素
反应敏感即氮反应指数低于平均值( 29. 94% ) 且材积
生长量大于平均值( 79. 70 cm3·株 - 1 ) 的 N40、N82、
N54、N187、N86、N164、N109、N6 等 8 个基因型( 表 2) ,
位于图 2 中高氮高效型的Ⅱ区。入选的各基因型的生
长量均较高, 具有很大的育种价值。
2. 4 欧洲黑杨不同氮效率利用类型机理分析
2. 4. 1 硝酸还原酶 ( Nrase) 活性差异比较 由图 3
可知: 双高效型的 Nrase 活性( 平均值为 187. 79 μg
·g - 1·h - 1 , 变幅为 139. 23 ～ 270. 29 μg· g - 1 ·
h
- 1
) 比高氮高效型的 ( 平均值为 108. 39 μg·g - 1·
h - 1 , 变幅为 30. 65 ～ 136. 87 μg·g - 1·h - 1 ) 高,
其中, 双高效型中 N33 的 Nrase 活性 ( 270. 29 μg·
g - 1·h - 1 ) 最高, 高氮高效型中 N164 的 Nrase 活性
( 136. 87 μg·g - 1 ·h - 1 ) 最高, 但低于双高效型中
Nrase 活性的最低值 N185( 139. 23 μg·g - 1·h - 1 ) ,
可见, Nrase 活性与欧洲黑杨氮素利用关系密切。
表 2 典型的氮高效欧洲黑杨基因型的材积和氮反应指数
双高效型
基因型
材积均值 /
( cm3·株 - 1 )
氮反应
指数 /%
高氮高效型
基因型
材积均值 /
( cm3 ·株 - 1 )
氮反应
指数 /%
N181 265. 05 98. 92 N40 114. 37 26. 44
N90 193. 57 88. 18 N82 101. 43 28. 21
N33 157. 82 91. 53 N54 96. 78 27. 66
N85 125. 85 89. 51 N187 96. 39 28. 61
N116 124. 21 99. 43 N86 93. 20 29. 72
N93 116. 43 98. 86 N164 88. 95 29. 69
N183 112. 96 97. 56 N109 85. 93 26. 42
N185 112. 29 88. 31 N6 84. 66 28. 02
图 3 不同氮利用效率类型欧洲黑杨各基因型硝酸还原酶 ( Nrase) 活性的比较
173
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
2. 4. 2 谷氨酰胺合成酶( GS) 活性差异比较 由图
4 可以看出: 双高效型 GS 活性平均值( 4. 443 8 μmol
·g - 1·min - 1 ) 比高氮高效型的( 3. 321 6 μmol·g - 1
·min - 1 ) 高, 说明双高效型欧洲黑杨氨同化能力比
高氮高效型的强, 但前者各基因型 GS活性不完全比
后者的高。
图 4 不同氮利用效率类型欧洲黑杨各基因型谷氨酰胺合成酶 ( GS) 活性的比较
2. 4. 3 欧洲黑杨不同基因型净光合速率( Pn) 差异
比较 从图 5 中可以看出: 施氮区和不施氮区双高效
型各基因型的 Pn平均值( 21. 10、18. 41 μmol·m- 2·
s - 1) 均比高氮高效型的( 21. 05、17. 98 μmol·m- 2 ·
s
- 1
) 高。净光合速率( Pn) 是植物光合能力的最直接
表征, 改善植物光合能力是提高植物产量的生理基
础。氮素利用效率的高低与净光合速率的大小存有
一定关系。如图 5 所示, 施氮区各基因型的 Pn 均高
于不施氮区, 说明施氮能够提高欧洲黑杨的净光合
速率。
图 5 不同氮利用效率类型欧洲黑杨各基因型净光合速率 ( Pn) 的比较
2. 4. 4 根系体积, 干质量和比表面积差异比较 方
差分析结果表明: 不同氮素利用效率类型基因型的
根系体积( F 值 6. 247) 、干质量( F 值 9. 038) 及比表
面积( F 值 1. 956) 差异极显著。由表 3 可知: 施氮
区双高效型和高氮高效型根系的平均体积均为
11. 63 mm3 ·株 - 1 , 前者的根系干质量 ( 1. 71 g·
株 - 1 ) 比后者( 2. 09 g·株 - 1) 小, 而前者的根系比表
面积( 58. 06% ) 比后者( 38. 61% ) 大; 不施氮区双高
效型根系的 3 个指标 ( 根系体积 16. 75 mm3·株 - 1 ,
根系干质量 4. 64 g·株 - 1 , 根系比表面积58. 28% )
均比高氮高效型( 根系体积 14. 13 mm3·株 - 1 , 根系
干质量3. 56 g·株 - 1 , 根系比表面积53. 96% ) 大。
就氮利用效率类型总体平均值而言, 双高效型的 3
个指标( 根系体积 14. 19 mm3 ·株 - 1、根系干质量
3. 18 g·株 - 1、根系比表面积 58. 17% ) 均比高氮高
效型( 根系体积 12. 88 mm3·株 - 1、根系干质量 2. 83
g·株 - 1、根系比表面积 46. 29% ) 大。
3 结论与讨论
3.1 不同施氮水平下欧洲黑杨基因型间生长差异
由于土壤介质的实际供氮量难以计算, 首先要
将生长差异与施氮量建立有机的联系。评价氮素利
用效率需同时考虑供氮量增加时的氮素利用效率或
产量和供氮量较低时的氮素利用效率或产量 [ 15 ] , 从
而准确反映氮素利用效率的差异。本研究将 104 份
欧洲黑杨不同基因型划分为双高效型、高氮高效型、
低氮高效型及双低效型 4 个氮利用效率类型。并通
过材积年生长量均值及其氮反应指数, 结合杨树栽
培对速生性和资源消耗的要求, 进行目标基因型
的筛选。在双高效型中选出 N181、N90、N33、N85、
273
第 3 期 刘希华等: 不同基因型欧洲黑杨幼苗氮素利用效率差异及其机理初探
表 3 不同氮利用效率类型欧洲黑杨各基因型根系体积、干质量及比表面积
类型 无性系号
施氮区
根系体积 /
( mm3 ·株 - 1 )
根系干质量 /
( g·株 - 1 )
根系比表面积 /
%
不施氮区
根系体积 /
( mm3 ·株 - 1 )
根系干质量 /
( g·株 - 1 )
根系比表面积 /
%
双高效型 N93 6g 1 . 2cd 55 . 76de 10e 6. 2 a 34. 99gh
N183 20a 1 . 4bcd 64 . 79c 21ab 3. 9 abc 37. 52gh
N85 11ef 2 . 1bcd 73 . 78b 15abcde 3. 7 abc 65. 57c
N185 6g 1 . 6bcd 64 . 75c 14bcde 3. 9 abc 96. 73a
N90 10efg 1 . 5bcd 97 . 97a 18abcd 6. 0 a 62. 58cde
N181 14cde 2 . 3bcd 49 . 80ef 20abc 5. 3 ab 73. 02c
N116 8fg 1 . 6bcd 21 . 19k 13cde 2. 6 bc 64. 22cd
N33 18abc 2 . 0bcd 36 . 42h 23a 5. 5 ab 31. 58h
均值 11. 63 1 . 71 58 . 06 16. 75 4. 64 58. 28
高氮高效型 N109 16bcd 1 . 4bcd 45 . 71fg 20abc 4. 3 abc 31. 45h
N187 6g 1 . 0d 54 . 86de 10e 2. 3 c 54. 74def
N40 8fg 1 . 6bcd 39 . 34gh 10e 4. 7 abc 39. 64gh
N6 12def 2 . 3bcd 36 . 45h 13cde 3. 3 abc 51. 82f
N164 12def 2 . 7ab 45 . 76fg 15abcde 3. 9 abc 44. 28fg
N86 9fg 2 . 3abc 26 . 81jk 11de 3. 1 bc 72. 07c
N82 20a 3 . 7a 31 . 37ij 21ab 4. 6 abc 84. 53b
N54 10efg 1 . 7bcd 28 . 60ijk 13cde 2. 3 c 53. 17ef
均值 11. 63 2 . 09 38 . 61 14. 13 3. 56 53. 96
注 : 同列中不同字母表示数据间差异显著 ( P = 0. 05) 。
N116、N93、N183、N185 等 8 个对氮素反应迟钝, 即
不施氮水平下氮素利用效率高的基因型; 在高氮高
效型中选出 N40、N82、N54、N187、N86、N164、N109、
N6 等 8 个对氮素反应敏感, 即施氮水平下氮素利用
效率高的基因型。这些入选的欧洲黑杨基因型生长
表现优良, 可作为高产、低耗、高氮素利用效率杨树
新品种选育的优良种质材料。
3. 2 欧洲黑杨氮素利用效率差异的生理基础
研究结果表明: 欧洲黑杨不同基因型间硝酸还
原酶活性的差异, 与它们对土壤中无机氮利用效率
的表现一致。硝酸还原酶活性与杨树的生长极其相
关 [ 16] , 不同品种 [ 17 ] 和不同无性系间 [ 18 ] 的硝酸还原
酶活性存在着明显的差异。在不同氮素利用效率类
型中, 双高效型欧洲黑杨基因型的硝酸还原酶活性
均高于高氮高效型, 表明双高效型比高氮高效型具
有更强的氮素同化能力。因此, 前者在低氮条件下
生长迅速, 产量大。双高效型欧洲黑杨谷氨酰胺合
成酶活性平均值比高氮高效型的高, 这一结果与水
稻 [ 19] 和玉米 [ 20] 的相关研究结果一致, 但两种类型
各基因型内无明显规律。施氮处理对于高氮高效型
欧洲黑杨光合能力的改善有利, 而不施氮区双高效
型欧洲黑杨的净光合速率比高氮高效型的高, 说明
在这种处理中, 双高效型的光合能力高于高氮高效
型。氮素是光合作用所需酶的重要组成成分, 能直
接或间接地影响欧洲黑杨的光合作用。
3.3 欧洲黑杨不同氮素利用效率类型根系性状
不施氮区欧洲黑杨的根系均比施氮区的大, 说
明氮素不足可促进欧洲黑杨幼苗根系的生长, 这与
对玉米 [ 2 1] 的研究结果一致; 而基因型不同, 可影响
其根系生长的大小 [ 2 2] , 双高效型欧洲黑杨根系大小
和比表面积比高氮高效型的大, 这是造成这 2 个类
型在氮素利用效率上差异的重要原因之一。
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