全 文 ：书豆科-禾本科间作系统中作物和土壤氮素
相关研究进展*
杨文亭
1，2
王晓维
1
王建武
2＊＊
(1江西农业大学农学院，南昌 330045;2华南农业大学热带亚热带生态研究所，广州 510642)
摘 要 豆科-禾本科间作作为一种农业可持续发展模式，在保证粮食产量和维持氮素平
衡中发挥了重要作用，因而引起了国内外学者的广泛关注。本文总结分析了豆科-禾本科
间作对豆科生物固氮、作物氮素吸收和土壤氮素的影响;指出，合理的豆科-禾本科作物间
作能够促进豆科作物的生物固氮，提高禾本科作物的氮素利用效率，减少农田氮素的损失，
有利于保护农田生态环境和维持农业可持续发展;提出了豆科-禾本科间作系统应加强根
际土壤微生物群落结构变化以及与作物和土壤相互作用的研究，以期为进一步利用和改进
豆科-禾本科间作系统提供一定的参考依据。
关键词 间作;生物固氮;土壤氮素;氮素利用效率
中图分类号 S314 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2013)9 － 2480 － 05
Crop-and soil nitrogen in legume-Gramineae intercropping system:Ｒesearch progress．
YANG Wen-ting1，2，WANG Xiao-wei1，WANG Jian-wu2＊＊ (1College of Agriculture，Jiangxi Ag-
ricultural University，Nanchang，330045，China;2 Institute of Tropical and Subtropical Ecology，
South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)． Chinese Journal of Ecology，
2013，32(9) :2480 － 2484．
Abstract:Legume-Gramineae intercropping system，as a model of sustainable agricultural devel-
opment，plays an important role in ensuring grain yield and maintaining nitrogen balance，leading
to the widespread concern by the scientists at home and abroad． This paper reviewed the effects
of legume-Gramineae intercropping on the legume nitrogen fixation，crop nitrogen uptake，and
soil nitrogen balance． Ｒational legume-Gramineae intercropping can promote the legume biologi-
cal nitrogen fixation，improve Gramineae crop nitrogen use efficiency，reduce soil nitrogen loss，
and benefit the protection of cropland ecological environment and the maintenance of agricultural
sustainable development． In order to further use and improve the legume-Gramineae intercropping
system，it was suggested that more attentions should be paid on the changes of rhizosphere micro-
bial community structure and the interactions among crop，rhizosphere microorganisms，and soil．
Key words:intercropping;biological nitrogen fixation;soil nitrogen;nitrogen use efficiency．
* 国家重大基础研究计划项目(2011CB100400)、国家科技支撑计划
项目(2012BAD14B16-04)、广东省科技计划项目(2012A020100003)
和江西农业大学博士科研启动基金项目(09004243)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:wangjw@ scau． edu． cn
收稿日期:2013-03-07 接受日期:2013-06-09
氮素是植物最重要的结构组成物质，对植物生
理代谢和生长有重要作用(赵平等，1998)。施用氮
肥是促进作物生长和提高粮食产量的重要措施。中
国用全球 7%的耕地面积，养育着全球 22%的人口，
为满足粮食增长的需求，中国化学氮肥年消耗量约
占全球的 30%(Heffer，2009) ，成为全球氮肥施用最
多的国家。虽然氮肥施用不断增多，但主要粮食作
物氮肥利用率在 1992 年到 2005 年之间从 35%降低
到 27． 5%(张福锁等，2008) ，小麦、水稻、玉米等作
物的氮肥损失率均达 30%以上(张夫道，1998)。土
壤中过多的氮素通过氨挥发、淋溶、径流和硝化与反
硝化等途径带来的生态环境问题已引起广泛关注
(Chen et al．，2008;张福锁等，2008;Pappa et al．，
2011;Nie et al．，2012)。
豆科-禾本科间作模式具有悠久历史(Zhang ＆
Li，2003) ，它能利用豆科作物的共生固氮作用，同时
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(9) :2480 － 2484
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0342
促进禾本科作物对氮素的吸收(Hauggaard-Nielsen
et al．，2009;Li et al．，2011) ，提高氮素利用效率(肖
靖秀等，2011)。豆科作物的共生固氮量每年每公
顷可达 75 ～ 150 kg，条件适宜时甚至达到 300
kg·hm －2(Schipanski et al．，2010) ，根瘤菌所固定
的氮能给豆科作物提供 1 /3 ～ 1 /2 的氮素，因而能够
减少化学氮肥的施用。面对过量施氮带来的严重环
境问题，豆科作物的共生固氮在农业生产中具有极
为重要的意义，引起了各国科学家的关注(Gooding
et al．，2007;余常兵等，2009;Fustec et al．，2010)。
本文总结了国内外豆科-禾本科间作系统中豆科作
物生物固氮、作物氮素吸收和土壤氮素变化方面的
研究进展，以期为进一步深入利用和改善豆科-禾本
科间作系统提供一定的参考依据。
1 豆科-禾本科间作对豆科作物生物固氮的影响
豆科植物共生固氮是自然界中常见的生物固氮
体系。研究表明，豆科-禾本科作物间作系统中豆科
作物可向禾本科作物转移一定量氮素(褚贵新等，
2004;Hgh-Jensen，2006) ，而禾本科作物通过对土
壤氮素的竞争性吸收，减少土壤氮素对固氮酶活性
的抑制，从而可提高豆科作物的共生固氮效率
(Hauggaard-Nielsen et al．，2003)。两年田间试验表
明，蚕豆-玉米间作在蚕豆各个生长时期均能够减轻
氮肥对豆科共生固氮作用的抑制 (Li et al．，
2009b)。盆栽模拟试验研究表明，豌豆-玉米间作能
够提高豌豆根瘤固氮酶活性(郭丽琢等，2012)。从
固氮效率来看，饭豆-玉米间作能够显著提高饭豆的
固氮能力，固氮效率从 36%提高到 86%(Ｒerkasem
et al．，1988) ，新疆大叶苜蓿的固氮效率在与禾本科
牧草老芒麦、冰草和无芒雀麦混作时分别提高了
12． 63%、4． 85%和 15． 69%(朱树秀等，1992)。固
氮效率的提高，增加了豆科作物的固氮量。对豌豆-
大麦间作大田试验研究发现，单作豌豆的生物固氮
量占总氮吸收量的 62% ～ 70%，间作豌豆的生物固
氮量达到 82% ～ 99% (Jensen，1996;Hauggaard-
Nielsen et al．，2003)。Hauggaard-Nielsen 等(2009)
在西欧五国(丹麦、英国、法国、德国和意大利)的大
田试验中也发现，豌豆-春大麦间作能够提高豌豆的
生物固氮量。
豆科作物固氮效率与土壤氮素关系密切，过高
的土壤氮素将会抑制固氮酶活性。蚕豆-小麦和蚕
豆-玉米间作田间试验研究表明，氮肥的施入使蚕豆
的固氮效率从 62%降到 40%(Fan et al．，2006)。盆
栽试验表明，花生-旱作水稻间作在低氮水平下(15
和 75 kg·hm －2)的生物固氮显著高于高氮水平
(150 kg·hm －2) ，间作对花生的生物固氮有一定促
进作用，但过高的氮素会抑制花生的固氮作用(褚
贵新等，2004)。长期的豌豆-小麦间作田间试验也
表明氮素的增加降低了豌豆的氮素累积量(Ghaley
et al．，2005)。
综合来看，不同地区不同豆科作物种类的研究
均表明豆科-禾本科间作能够促进豆科作物共生固
氮，低氮土壤中豆科作物固氮作用更明显，过高的土
壤氮素会抑制豆科作物固氮酶活性，降低固氮效率。
生产实践中应充分利用豆科作物的共生固氮，合理
减少氮肥施用，降低氮素污染农田环境的风险，促进
农业的可持续发展。
2 豆科-禾本科间作对作物氮素吸收的影响
豆科作物主要通过共生固氮满足其氮素营养需
求，与禾本科作物单作相比，间作的禾本科作物能获
得更多的土壤氮素，还可能获得来自豆科作物的氮
素转移，因此，禾本科作物与豆科间作能明显改善自
身的氮素营养，提高氮素利用效率，增加作物产量。
Jensen等(1996)4 年的豌豆-大麦间作田间试验研
究表明，间作中的大麦对土壤氮素的竞争比豌豆大
30 倍，间作模式下大麦吸收氮素的 65%来自于肥料
氮，豌豆仅有 9%来自于肥料氮。国内外很多豆科-
禾本科间作模式如花生-旱作水稻(褚贵新等，
2004)、蚕豆-玉米(Li et al．，2003;叶优良等，2005;
李玉英等，2008;李秋祝等，2010;Li et al．，2011)、
蚕豆-大麦(肖靖秀等，2011)、豌豆-大麦(Jensen，
1996;Hauggaard-Nielsen et al．，2003)、豌豆-小麦
(Ghaley et al．，2005;Szumigalski ＆ Van Acker，
2006;Gooding et al．，2007;Bedoussac ＆ Justes，
2010)等均证实了豆科-禾本科作物间作有利于作物
对氮素的吸收和累积。也有研究表明，豆科作物的
间作并没有促进禾本科作物氮素吸收。甘蔗-大豆
间作模式下甘蔗的氮素累积量没有显著提高，这可
能是由于增加型间作并没有减少禾本科作物的种植
密度(杨文亭等，2011) ，但是间作模式下作物氮素
吸收量相比单作模式有一定的增加(Yang et al．，
2013)。
豆科-禾本科间作体系中氮素利用效率的提高
与施氮水平存在一定的关系。与不施氮处理相比，
1842杨文亭等:豆科-禾本科间作系统中作物和土壤氮素相关研究进展
施氮处理能够促进花生-玉米间作体系氮素累积，但
间作优势却随施氮量的增加而降低(焦念元等，
2008) ，豌豆-大麦间作中也有类似结果(Mohsenaba-
di et al．，2008)。赵平等(2010)通过田间试验研究
蚕豆-小麦间作时发现，随着氮肥用量的增加，间作
优势逐渐减弱，间作模式中小麦的氮素吸收速率随
氮肥用量的增加呈先增后降的趋势。在 300
kg·hm －2施氮水平下，蚕豆-玉米间作模式的氮肥当
季利用率都明显高于相应的单作，施氮量增加到
450 kg·hm －2时，间作模式下的氮肥当季利用率低
于玉米单作(叶优良等，2008b)。Ghaley 等(2005)
对豌豆-小麦间作定位试验研究表明，适当的氮肥施
用促进了间作模式中小麦的氮素吸收，Szumigalski
和 van Acker(2006)在豌豆-小麦间作试验中也发现
类似结果。花生-旱作水稻间作的盆栽试验表明，低
氮水平下间作模式的旱作水稻氮素吸收显著高于单
作，随着施氮量的增加，间作模式下旱作水稻氮素吸
收与单作差异不明显(褚贵新等，2004)。
综合来看，豆科-禾本科间作系统中氮素吸收的
增多主要来自于氮素资源的互补利用，豆科作物主
要利用空气中的氮素，有利于禾本科作物利用到更
多的土壤氮素。禾本科作物对土壤、肥料氮的竞争
会刺激豆科作物固氮能力的提高，但过多的氮肥施
用会抑制豆科共生固氮作用，降低豆科-禾本科间作
优势，增大农田氮素污染的风险。施氮水平的增加
并不一定能增加作物的氮素利用效率，氮肥的合理
施用是发挥豆科-禾本科间作优势的关键技术之一。
生产实践中，应该选择合理的作物品种以及最佳的
氮素供应量以充分发挥豆科-禾本科间作优势，从而
实现农户的增产增收。
3 豆科-禾本科间作模式对土壤氮素的影响
豆科-禾本科作物间作促进了作物氮素的吸收，
有利于降低土壤氮素含量，减少农田环境污染的风
险。田间试验表明，蚕豆-玉米间作能够减少土壤硝
态氮的累积(叶优良等，2008a) ，减少土壤无机氮的
残留(李玉英等，2009) ，降低土壤硝态氮淋溶作用，
从而降低农田环境氮素污染的风险。两年的田间定
位试验表明，豆科作物(大豆、花生和苜蓿)-玉米间
作明显降低了土壤(100 ～ 200 cm)层的硝态氮含
量，有效地减少了硝态氮的淋溶(Nie et al．，2012) ;
豆科作物(红花苜蓿、草木犀和豌豆)-玉米间作能显
著降低土壤(120 ～ 200 cm)的硝态氮含量，但是对
铵态氮含量没有显著影响(Huang et al．，2011)。不
同的豆科-禾本科间作模式之间也存在差异，通过 5
年的田间试验表明，蚕豆-玉米间作吸收的氮素大于
蚕豆-小麦间作模式，持续的间作玉米能够降低土壤
矿质氮的累积(Li et al．，2011)。
除此之外，关于对土壤氮素的影响，氮素地表流
失、温室气体的排放和合适的豆科作物品种也值得
考虑。齐养周等(2012)在渭北黄土高原坡地的径
流试验表明，相比玉米单作，苜蓿-玉米间作模式有
利于减少土壤硝态氮和铵态氮随地表径流的流失。
Pappa等(2011)在苏格兰的研究表明，相比大麦单
作，豆科作物-大麦的间作能够减少土壤硝态氮的淋
溶，豆科作物不同的品种与大麦间作模式下的氧化
亚氮释放量存在显著差异。定位试验表明，相比玉
米单作，玉米-大豆间作有利于减少土壤氧化亚氮的
排放(Dyer et al．，2012)。2 年的田间通气法收集氨
气试验表明，花生-玉米和苜蓿-玉米间作模式下的
氨挥发量均小于玉米单作，但大豆-玉米间作模式下
的氨挥发量大于玉米单作(聂胜委等，2011)。
综合来看，豆科-禾本科间作一定程度上能够降
低土壤硝态氮的含量，减少土壤氮素淋溶损失的风
险，有利于保护农田生态环境，部分豆科-禾本科间
作模式还能够减少温室气体和氨气的排放。为了更
好地发挥间作优势，合理的豆科作物品种也是关键
因素之一。生产实践中，应该选择合理的豆科作物，
充分发挥豆科-禾本科间作优势，提高氮素利用效
率，降低农田氮素污染的风险，保护农田生态环境。
4 结论与展望
间作体系是一种充分利用自然资源(光、热、
水、养分)、提高土地利用率、有效减少病虫草害的
生态种植模式。豆科-禾本科间作模式具有悠久历
史，它能充分利用豆科作物的共生固氮作用，能够一
定程度上增加豆科生物固氮量，提高共生作物氮素
吸收利用效率，减少土壤无机氮的累积，降低农田氮
素污染的风险，有利于农田生态环境的保护，是一种
可持续发展的农业模式。但也有很多需要注意的方
面，如，合理的施氮水平和作物品种搭配等。
由于豆科-禾本科间作系统存在显著的间作优
势，国内外学者从作物的产量、作物的生长发育、病
虫草害的防治、自然资源的高效利用等方面对该体
系进行了大量研究。土壤微生物是地上和地下生态
系统的联系纽带和桥梁，在土壤养分转化循环、系统
2842 生态学杂志 第 32 卷 第 9 期
稳定性、抗干扰能力以及可持续利用中占据主导地
位，控制着土壤生态系统功能的关键过程。间作系
统中地下部作物根际微环境和微生物与地上部作物
产量关系密切，但豆科-禾本科间作系统中土壤微生
物的报道主要是传统的平板涂布法对 3 大类微生物
(细菌、放线菌和真菌)数量的研究(柴强等，2006;
徐华勤等，2010)。近年来对间作系统中豆科根瘤
菌、禾本科作物的丛枝菌根真菌也有部分研究(Li et
al．，2009;李淑敏和武帆，2011;Ｒen et al．，2013)。
关于氮素相关土壤微生物群落的文献报道还较少，
连续 2 年大田试验研究表明，相比小麦单作，蚕豆-
小麦间作改变了小麦根际土壤氨氧化细菌群落结构
组成;相比玉米单作，蚕豆-玉米间作改变了玉米根
际土壤氨氧化细菌群落结构组成(Song et al．，
2007)。地上部作物多样性与地下部生物多样性存
在不可分割的紧密联系，作物根际土壤微生物群落
在土壤氮素循环和作物氮素吸收等方面发挥了重要
作用，加强作物根际微生物群落结构变化、种类组成
及时空分布特征等相关方面的研究，有利于更深入
地理解豆科-禾本科间作优势产生的机理，挖掘高产
高效的潜力，实现粮食的稳产增产。
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作者简介 杨文亭，男，1984 年生，博士，助理研究员，主要
从事作物生理生态和土壤生态学研究。E-mail:ywt111@
163． com
责任编辑 李凤芹
4842 生态学杂志 第 32 卷 第 9 期