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Genetic Analysis of Resin-producing Capability, Growth and Wood Basic Density on Progeny of Nested Mating Design of Pinus massoniana

马尾松巢式交配子代产脂力、生长和木材密度遗传分析



全 文 :林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊远冤院苑员缘 苑圆园
云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园远鄄园苑员缘鄄园远
马尾松巢式交配子代产脂力尧生长和木材密度遗传分析
刘青华员袁 金国庆员袁 王摇 晖圆袁 邵纪清圆袁 余家中圆袁 周志春员鄢
渊员援中国林业科学研究院亚热带林业研究所袁浙江 富阳摇 猿员员源园园曰 圆援浙江省淳安县富溪林场袁浙江 淳安摇 猿员员苑园园冤
收稿日期院 圆园员源鄄园猿鄄圆员
基金项目院 林业公益性行业科研专项重大项目渊圆园员员园源园圆园冤曰国家自然科学基金项目渊猿员员园园源怨员冤曰野十二五冶国家科技支撑计划课题
渊圆园员圆月粤阅园员月园圆冤曰浙江省竹木农业新品种选育重大科技专项竹木育种协作组项目渊圆园员圆悦员圆怨园愿 原 员圆冤
作者简介院 刘青华渊员怨愿员要冤袁女袁山西繁峙人袁助理研究员袁博士袁主要从事林木遗传改良研究遥
鄢 通讯作者院 研究员袁博士袁主要从事林木遗传育种及森林培育研究援 耘鄄皂葬蚤造院扎糟扎澡燥怎赃则蚤泽枣岳 员远猿郾 糟燥皂
摘要院以浙江省淳安县富溪林场马尾松巢式交配设计的 员缘 年生遗传测定林为试验材料袁分析其生长尧木材基本密度
和产脂力主要经济性状父本 辕母本效应和加性 辕显性效应遥 结果表明袁不同杂交组合间尧父本间以及父本内母本间的
生长尧木材基本密度和产脂力皆存在显著的遗传差异遥 各性状受母本效应影响较大袁母本效应方差分量约为父本的
员郾 圆怨 圆郾 员怨 倍遥 马尾松胸径尧木材基本密度和产脂力同时受加性效应和显性效应控制袁其中加性效应略高于显性
效应遥 而树高和单株材积则主要受加性效应控制袁加性效应方差分量约为显性效应的 圆郾 苑 倍和 猿郾 源 倍遥 估算各性
状广义遗传力发现袁胸径尧树高尧单株材积和产脂力受中度遗传控制袁广义遗传力在 园郾 源愿 园郾 远怨 之间袁木材基本密
度广义遗传力相对较低袁为 园郾 猿员遥 胸径尧树高和单株材积与产脂力呈中度正遗传相关袁遗传相关系数在 园郾 源苑缘 缘
园郾 缘缘猿 圆 之间袁表明生长和产脂力可同时得到遗传改良遥 以产脂量作为选择指标袁共选出 员源 个优良杂交组合和 员源
个优良单株袁其产脂量分别比对照高出 源猿郾 猿员豫 怨猿郾 园员豫和 员圆缘郾 源苑豫 圆缘圆郾 远源豫 遥
关键词院马尾松曰巢式交配设计曰产脂力曰生长曰木材基本密度
中图分类号院杂苑怨员援 圆源愿 文献标识码院粤
郧藻灶藻贼蚤糟 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 砸藻泽蚤灶鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 悦葬责葬遭蚤造蚤贼赠袁 郧则燥憎贼澡 葬灶凿 宰燥燥凿 月葬泽蚤糟
阅藻灶泽蚤贼赠 燥灶 孕则燥早藻灶赠 燥枣 晕藻泽贼藻凿 酝葬贼蚤灶早 阅藻泽蚤早灶 燥枣 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬
蕴陨哉 匝蚤灶早鄄澡怎葬员袁 允陨晕 郧怎燥鄄择蚤灶早员袁 宰粤晕郧 匀怎蚤圆袁 杂匀粤韵 允蚤鄄择蚤灶早圆袁 再哉 允蚤葬鄄扎澡燥灶早圆袁 在匀韵哉 在澡蚤鄄糟澡怎灶员
渊员援 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 杂怎遭贼则燥责蚤糟葬造 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 云怎赠葬灶早摇 猿员员源园园袁 在澡藻躁蚤葬灶早袁 悦澡蚤灶葬曰
圆援 云怎曾蚤 云燥则藻泽贼 云葬则皂 燥枣 悦澡怎灶爷葬灶 悦燥怎灶贼赠 燥枣 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡怎灶爷葬灶摇 猿员员苑园园袁 在澡藻躁蚤葬灶早袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 皂葬造藻 葬灶凿 枣藻皂葬造藻 责葬则藻灶贼泽 藻枣枣藻糟贼泽袁 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥枣 早则燥憎贼澡袁 憎燥燥凿 遭葬泽蚤糟 凿藻灶泽蚤贼赠
葬灶凿 则藻泽蚤灶鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 蚤灶 葬 责则燥早藻灶赠 贼藻泽贼 枣燥则藻泽贼则赠 燥枣 员缘 赠藻葬则泽 燥造凿 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 憎蚤贼澡 灶藻泽鄄
贼藻凿 皂葬贼蚤灶早 凿藻泽蚤早灶 造燥糟葬贼藻凿 葬贼 悦澡怎灶爷葬灶 悦燥怎灶贼赠 燥枣 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 藻曾蚤泽贼藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 早则燥憎贼澡 葬灶凿 憎燥燥凿 遭葬泽蚤糟 凿藻灶泽蚤贼赠 葬皂燥灶早 贼澡藻 糟则燥泽泽蚤灶早 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽袁 皂葬造藻 葬灶凿 枣藻皂葬造藻 辕 皂葬造藻 责葬则藻灶贼泽援 云藻鄄
皂葬造藻 责葬则藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 憎葬泽 员郾 圆怨 贼燥 圆郾 员怨 贼蚤皂藻泽 造葬则早藻则 贼澡葬灶 皂葬造藻 责葬则藻灶贼泽 枣燥则 葬造造 贼则葬蚤贼泽 贼藻泽贼藻凿援 栽澡藻 阅月匀袁 憎燥燥凿 遭葬泽蚤糟 凿藻灶泽蚤鄄
贼赠 葬灶凿 则藻泽蚤灶鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 憎藻则藻 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬凿凿蚤贼蚤增藻 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶贼 藻枣枣藻糟贼 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠袁 遭怎贼 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼
憎葬泽 泽造蚤早澡贼造赠 造葬则早藻则 贼澡葬灶 凿燥皂蚤灶葬灶贼 藻枣枣藻糟贼援 匀藻蚤早澡贼 葬灶凿 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 增燥造怎皂藻 憎藻则藻 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 责则蚤皂葬则蚤造赠
葬灶凿 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 憎藻则藻 圆郾 苑 贼蚤皂藻泽 葬灶凿 猿郾 源 贼蚤皂藻泽 造葬则早藻则 贼澡葬灶 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 藻枣枣藻糟贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 藻泽贼蚤皂葬贼蚤灶早 遭则燥葬凿鄄
泽藻灶泽藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼蚤藻泽 枣燥则 早则燥憎贼澡 葬灶凿 则藻泽蚤灶鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻赠 憎藻则藻 怎灶凿藻则 皂燥凿藻则葬贼藻 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造
葬灶凿 贼澡藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼蚤藻泽 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 园郾 源愿 贼燥 园郾 远怨援 栽澡藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 憎燥燥凿 遭葬泽蚤糟 凿藻灶泽蚤贼赠 憎葬泽 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡藻 燥贼澡藻则
贼则葬蚤贼泽援 栽澡藻 阅月匀袁 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 增燥造怎皂藻 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻贼蚤糟葬造造赠 憎蚤贼澡 则藻泽蚤灶 赠蚤藻造凿 葬灶凿 贼澡藻 糟燥则鄄
则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 园郾 源苑缘 缘 贼燥 园郾 缘缘猿 圆袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 早则燥憎贼澡 葬灶凿 则藻泽蚤灶鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 糟燥怎造凿 遭藻 早藻鄄
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
灶藻贼蚤糟 蚤皂责则燥增藻凿 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠援 云燥怎则贼藻藻灶 泽怎责藻则蚤燥则 糟则燥泽泽蚤灶早 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 枣燥怎则贼藻藻灶 泽怎责藻则蚤燥则 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 憎藻则藻 泽藻鄄
造藻糟贼藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 则藻泽蚤灶 赠蚤藻造凿 葬灶凿 贼澡藻 则藻泽蚤灶 赠蚤藻造凿 憎葬泽 源猿郾 猿员豫 贼燥 怨猿郾 园员豫 葬灶凿 员圆缘郾 源苑豫 贼燥 圆缘圆郾 远源豫 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡藻
糟燥灶贼则燥造袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬曰 灶藻泽贼藻凿 皂葬贼蚤灶早 凿藻泽蚤早灶曰 则藻泽蚤灶鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠曰 早则燥憎贼澡曰 憎燥燥凿 遭葬泽蚤糟 凿藻灶泽蚤贼赠
松脂是植物的主要次生代谢产物袁由松节油渊单
萜和倍半萜冤和松香渊双萜冤组成袁广泛用于化工产
业袁如香料尧医药尧机械尧造纸尧电子尧油墨等咱员暂 遥 松脂
还是树体抵御病虫害的重要化学物质咱圆暂 袁也是一种
新型能源咱猿暂 袁具有较高的经济价值遥 松脂产量在种
间和种内皆存在较大变异袁且这种变异具有遗传性遥
早期很多国家对湿地松渊孕蚤灶怎泽 藻造造蚤燥贼贼蚤蚤 耘灶早藻造皂援 冤尧欧
洲赤松渊孕援 泽赠造增藻泽贼则蚤泽 蕴援 冤尧火炬松渊孕援 贼葬凿藻葬 蕴援 冤尧长
叶松渊孕援 责葬造怎泽贼则蚤泽 酝蚤造造援 冤尧海岸松渊孕援 责蚤灶葬泽贼藻则 粤蚤造援 冤
等相继开展了高产脂的遗传改良袁使产脂力比对照
提高了 缘园豫 圆园园豫 咱源 原 远暂 遥 但由于采脂劳动强度大袁
且劳动力短缺袁欧美等国家松脂生产已逐年下降袁对
产脂力遗传改良工作有所忽视遥 随着研究发现松脂
对病虫害入侵时具有防御功能袁且林木抗性与松脂
产量有关袁对松脂的研究再次成为热点咱苑 原 怨暂 遥 我国
对松树产脂力遗传及改良研究始于 圆园 世纪 愿园 年代
中后期袁研究工作主要围绕选育高产脂优树而开展袁
初步揭示了产脂力在种源间尧家系间尧无性系间和单
株间的变异袁并选育出一批产脂力高的家系尧无性系
和单株咱员园 原 员远暂 遥
杂交育种是植物进行高世代遗传改良最有效的
途径袁在植物遗传育种中被广泛使用咱员苑暂 遥 其中对杂
交后代进行子代评价杂交育种的关键环节之一遥 已
有研究证明袁杂交子代与亲本的表现并不完全一致袁
且不同亲本间组配能力也不同袁对子代林进行遗传
测定袁不仅可以评价杂交子代袁为高世代遗传改良提
供建园材料袁而且可以评价亲本间的组配能力袁为种
子园亲本的选配和留优去劣提供依据遥 马尾松渊孕郾
皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 蕴葬皂遭郾 冤是我国南方山地的主要针叶用材
树种袁也是我国最主要的采脂树种袁约 怨园豫的松脂
来自于马尾松遥 目前已初选出了一批脂用马尾松优
良家系和无性系袁但关于子代测定的研究仅有少量
报道咱员猿 原 员源暂 袁且使用材料皆为自由授粉子代袁无法估
算亲本间产脂力的配合力及遗传参数遥 本研究利用
员缘 年生马尾松巢式遗传交配设计子代测定林袁以系
统研究阐明产脂力的遗传控制方式袁以及与生长和
木材密度性状的关系袁并对各亲本配合力进行评价袁
同时为生产和马尾松二代育种筛选出一批产脂力
高尧速生优质的杂交组合和单株遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料来源
员怨怨缘 年分别选用浙江省淳安县姥山林场马尾
松一代育种群体中来自不同产地的 员源 个马尾松优
树无性系渊来自广西尧贵州尧四川尧浙江尧湖南尧福建冤
作父本袁苑愿 个马尾松优树无性系渊来自广东尧广西尧
安徽尧浙江尧江西和福建冤作母本袁依据花期同时尧无
亲缘关系的原则进行巢式遗传交配设计控制授粉遥
员怨怨远 年 员员 月收获试验种子袁员怨怨苑 年和 员怨怨愿 年在淳
安县富溪林场分别育苗和造林遥 子代测定林位于
员员怨毅园猿忆 耘袁圆怨毅猿苑忆 晕袁海拔高度 圆缘园 猿园园 皂袁年平均
气温 员苑益袁年降水量 员 源猿园 皂皂袁年日照时数 员 怨缘员 澡袁
土壤为山地黄壤袁前茬为杉木渊悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥鄄
造葬贼葬 渊蕴葬皂遭郾 冤 匀燥燥噪郾 冤人工林袁立地条件中等遥 试验
采用随机完全区组设计袁缘 次重复袁愿 株小区袁株行距
圆 皂 伊圆 皂袁带状整地遥 在育苗与造林时袁均以浙江省
淳安县当地马尾松天然优良林分的种子为对照
渊悦运冤遥
员郾 圆摇 试验林调查和产脂力测定
由于部分杂交组合缺失袁本研究只选用其中的
源愿 个杂交组合渊员圆 个父本袁源愿 个母本冤遥 圆园员猿 年 苑
月在每重复的试验小区中选择 圆 株生长最佳的植
株袁测量其树高和胸径袁并在植株上坡方位胸高处用
远 皂皂直径的生长锥钻取一树皮至髓心的完整无疵
木芯袁用最大含水量法咱员愿暂 测定其木材基本密度
渊阅蚤冤遥 在略低于胸径位置采用下降式单刀采脂袁割
面与树干成 源缘毅袁负荷率约为 圆缘豫 袁侧沟深入木质部
约 园郾 缘 糟皂袁步距约 园郾 员 糟皂遥 从 苑 月 员 日起袁每天割一
次袁约 员缘 凿后袁称一次质量袁再换新的容器继续采脂
测定遥 至 愿 月底已连续 源 次称质量袁计算 源 次总产
脂量袁然后折算为每天的产脂量遥 产脂力以每日每
员园 糟皂刀口的松脂产量计算遥
员郾 猿摇 数据分析
单株材积渊灾冤按公式 灾 越 园郾 园园园 园远圆 猿源员 愿园猿 伊
阅员郾 猿 员郾 愿缘远 员源怨 苑 伊 匀园郾 怨缘远 愿源怨 圆估算咱员怨暂 袁阅员郾 猿为胸径袁匀 为树
高遥 方差分析时树干通直度经平方根数据转换遥 以
远员苑
第 远 期 刘青华等院马尾松巢式交配子代产脂力尧生长和木材密度遗传分析
小区平均值为单元袁采用 杂粤杂 辕 杂栽粤栽 软件中的 粤晕鄄
灾韵粤程序进行性状方差分析以检验不同杂交组合
间遗传差异的显著性遥 若杂交组合间差异显著袁按
固定模型渊模型玉冤估算父本效应和父本内母本效
应袁按随机模型渊模型 域冤估算其遗传方差分量等
渊表 员冤 咱圆园暂 遥 广义遗传力估算公式为院匀 圆 越 渊滓粤圆 垣
滓阅圆冤 辕 渊滓粤圆 垣 滓阅圆 垣 滓藻圆冤袁滓粤圆为加性方差袁滓阅圆 为显
性方差袁 滓藻圆 为随机方差遥 性状间遗传相关系数及
相应标准误由 阅孕杂数据处理软件执行咱圆员暂 遥
表 员摇 巢式遗传交配设计子代配合力方差分析模型
变异来源 自由度 均方
期望均方
模型玉 模型域
父本 皂 原 员 酝杂猿 滓藻 圆 垣 则枣滓皂 圆 滓藻圆 垣 则滓枣 辕 皂圆 垣 则枣滓皂圆
父本内母本 皂渊 枣 原 员冤 酝杂圆 滓藻 圆 垣 则滓枣 辕 皂 圆 滓藻 圆 垣 则滓枣 辕 皂 圆
误差 渊皂枣 原员冤渊则 原员冤 酝杂员 滓藻 圆 滓藻 圆
摇 摇 注院皂代表参试父本数袁枣代表与单个父本杂交的母本数袁则 代表
试验重复数遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 马尾松子代产脂力尧生长和木材基本密度的的
遗传变异
摇 摇 表 圆 方差分析结果表明袁马尾松产脂力尧树高尧
胸径尧单株材积和木材基本密度等性状在不同杂交
组合间的遗传差异皆达到 员豫显著水平袁意味着选
用不同产地的无性系进行杂交可为马尾松高世代育
种创造出变异丰富的基本育种群体袁也为生产上创
制出优良的杂交组合和单株遥 员缘 年生时 源愿 个杂交
组合平均胸径和树高为 员远郾 猿 糟皂 和 员圆郾 圆 皂袁变异系
数分别为 员苑郾 苑豫和 员猿郾 员豫 遥 相对于生长性状袁产脂
力在杂交组合间变异较高袁变异系数达 猿怨郾 猿豫 遥 产
脂力最高的杂交组合 缘员缘怨 伊 员员圆猿 产脂力可达到
员远郾 远园早窑员园 糟皂 原员窑凿 原员袁是产脂力最低的杂交组合
的 圆郾 怨苑 倍遥 木材基本密度在杂交组合间变异最小袁
变异系数为 怨郾 怨豫 遥
表 圆摇 马尾松产脂力尧生长和木材基本密度的方差分析
性状
变异来源
区组 杂交组合 父本 父本内母本 机误
平均值 变幅 变异系数 辕 豫
胸径 辕 糟皂 猿郾 园怨缘 园渊园郾 员园缘 猿冤 愿郾 圆愿员 源渊 约 园郾 园园园 员冤 员源郾 园圆猿 愿渊 约 园郾 园园园 员冤 远郾 员园园 苑渊 约 园郾 园园园 员冤 圆郾 圆远怨 园 员远郾 猿 员猿郾 愿 圆园郾 猿 员苑郾 苑
树高 辕 皂 远郾 缘源远 愿渊 约 园郾 园园园 员冤 员郾 苑圆愿 猿渊 约 园郾 园园园 员冤 圆郾 猿远园 园渊 约 园郾 园园园 员冤 园郾 怨圆园 缘渊 约 园郾 园园园 员冤 园郾 源猿园 园 员圆郾 圆 员园郾 猿 员猿郾 怨 员猿郾 员
材积 辕 皂猿 园郾 园园远 园渊 约 园郾 园园园 员冤 园郾 园园远 猿渊 约 园郾 园园园 员冤 园郾 园圆愿 缘渊 约 园郾 园园园 员冤 园郾 园园愿 苑渊园郾 园员愿 员冤 园郾 园园圆 猿 园郾 员圆缘 猿 园郾 园怨员 园 园郾 圆园园 员 猿怨郾 员
木材基本密度 辕 渊早窑糟皂 原 猿冤 园郾 园员苑 圆渊 约 园郾 园园园 员冤 园郾 园员园 园渊园郾 园园愿 怨冤 园郾 园员缘 苑渊 约 园郾 园园园 员冤 园郾 园园怨 缘渊园郾 园圆缘 猿冤 园郾 园园远 员 园郾 源园苑 缘 园郾 猿源源 源 园郾 缘园愿 员 怨郾 怨
产脂力 辕 渊早窑员园 糟皂 原 员窑凿 原员冤 怨圆郾 源园猿 员渊 约 园郾 园园园 员冤 猿圆郾 园远员 缘渊 约 园郾 园园园 员冤 远猿郾 远苑愿 缘渊 约 园郾 园园园 员冤 圆远郾 怨园圆 怨渊 约 园郾 园园园 员冤 员园郾 怨缘源 缘 员圆郾 远远 缘郾 缘愿 员远郾 远园 猿怨郾 猿
注院表格内数据为性状期望均方袁括号内为显著性检验的 责值遥 区组尧杂交组合尧父本尧父本内母本和机误自由度分别为 源尧源苑尧员员尧猿远 和 源圆愿遥
圆郾 圆 马尾松子代生长和木材基本密度的父本 辕父本
内母本尧加性 辕显性效应
摇 摇 进一步的统计分析结果显示袁马尾松生长性状
和木材基本密度的父本效应和父本内母本效应均达
到显著或极显著水平渊表 圆冤遥 表 猿 为生长和木材基
本密度的父本 辕母本效应渊滓皂圆 辕 滓枣 辕 皂圆 冤和加性 辕显性
基因效应渊滓粤圆 辕 滓阅圆 冤的方差分量大小袁用以说明其
所受的遗传控制方式遥 结果发现袁胸径尧树高尧单株
材积尧木材基本密度和产脂力等性状母本效应方差
分量约为父本的 员郾 圆怨 圆郾 员怨 倍袁说明在这些性状
上袁母本对子代的贡献率比父本略大遥 根据遗传方
差理论袁当近交系数等于 园 时袁滓皂圆 越 员 辕 源 滓粤圆袁滓枣 辕 皂圆
越 员 辕 源 滓粤圆 垣 员 辕 源 滓阅圆袁据此估算加性渊滓粤圆 冤和显性
渊滓阅圆冤基因效应的方差分量咱圆圆暂 遥 由表 猿 可知马尾松
胸径尧木材基本密度和产脂力显性基因效应在总基
因效应中占很大的比例袁为 源圆郾 猿缘豫 缘源郾 源员豫 袁因
此在对胸径尧木材基本密度和产脂力进行遗传改良
时袁除重视亲本的一般配合力选择外袁还应加强亲本
间组配能力的测定和筛选遥 树高主要受加性基因效
应控制袁可依据亲本表现对子代进行预测遥 胸径尧树
高尧单株材积和产脂力受中度遗传控制袁广义遗传力
在 园郾 源愿 园郾 远怨 之间袁表明通过选择袁这些性状皆可
取得较好的改良效果遥 木材基本密度受弱度遗传控
制袁广义遗传力为 园郾 猿员袁受环境影响相对较大遥
表 猿摇 马尾松产脂力尧生长和木材基本密度的主要遗传参数
变因 胸径 树高 单株材积 木材基本密度 产脂力
滓皂 圆 渊皂冤 园郾 猿怨远 圆 渊猿源郾 园愿冤 园郾 园苑圆 园 渊源圆郾 猿圆冤 园郾 园园员 园 渊源猿郾 远员冤 园郾 园园园 猿 渊猿员郾 猿员冤 员郾 愿猿愿 愿 渊猿远郾 缘苑冤
滓枣辕 皂 圆 渊 枣冤 园郾 苑远远 猿 渊远缘郾 怨圆冤 园郾 园怨愿 员 渊缘苑郾 远愿冤 园郾 园园员 猿 渊缘远郾 猿怨冤 园郾 园园园 苑 渊远愿郾 远怨冤 猿郾 员愿怨 苑 渊远猿郾 源猿冤
滓粤 圆 员郾 缘愿源 远 渊缘员郾 远怨冤 园郾 圆愿苑 怨 渊苑猿郾 猿苑冤 园郾 园园源 园 渊苑苑郾 猿源冤 园郾 园园员 圆 渊源缘郾 缘怨冤 苑郾 猿缘缘 员 渊缘苑郾 远缘冤
滓阅 圆 员郾 源愿园 苑 渊源愿郾 猿员冤 园郾 员园源 缘 渊圆远郾 远猿冤 园郾 园园员 圆 渊圆圆郾 远远冤 园郾 园园员 缘 渊缘源郾 源员冤 缘郾 源园猿 远 渊源圆郾 猿缘冤
匀 圆 园郾 缘愿 园郾 源愿 园郾 远怨 园郾 猿员 园郾 缘源
注院表中数据为方差分量袁括号内为方差分量百分数渊豫 冤遥
苑员苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
圆郾 猿摇 马尾松子代产脂力尧生长和木材基本密度的父
本 郧悦粤效应
摇 摇 马尾松无性系各父本的胸径尧树高尧单株材积尧
木材基本密度和树干圆满度 郧悦粤效应值见表 源遥 在
员圆 个父本中袁广西产 员员圆猿 无性系生长性状的 郧悦粤
最高袁其胸径尧树高和单株材积的 郧悦粤分别为 员郾 苑远尧
园郾 源缘 和 园郾 园猿源 圆遥 福建产 怨员猿源 无性系和湖南产
苑远猿员 无性系生长性状 郧悦粤次之袁故以速生为育种目
标时袁无性系 员员圆猿尧怨员猿源 和 苑远猿员 是首选的优良父
本遥 而对于木材基本密度袁贵州产 员圆园愿 无性系 郧悦粤
最高袁木材基本密度 郧悦粤 明显高于除 员员园愿 无性系
外的其它 员园 个无性系遥 广西产 员员园圆 无性系和福建
产 怨缘员缘 无性系木材相对较为疏松袁木材基本密度
郧悦粤为 原 园郾 园猿源 愿 和 原园郾 园圆缘 苑遥 生长较快的福建产
怨员猿源 无性系和四川产 员猿员圆 无性系产脂力 郧悦粤也较
高袁可作为培育材用兼脂用马尾松的优良父本遥
表 源摇 马尾松产脂力尧生长和木材基本密度父本 郧悦粤效应值及显著性分析
父本 胸径 辕 糟皂 树高 辕 皂 单株材积 辕 皂猿 木材基本密度 辕 渊早窑糟皂 原猿 冤 产脂力 辕 渊 早窑员园 糟皂 原员窑凿 原员 冤
员员圆猿 员郾 苑远 葬 园郾 源缘 葬 园郾 园猿源 圆 葬 原 园郾 园员员 源 遭糟 园郾 远圆 葬遭
怨员猿源 园郾 猿愿 葬遭 原 园郾 园愿 葬遭糟 园郾 园园远 猿 葬遭 原 园郾 园员缘 员 遭糟 员郾 猿苑 葬
苑远猿员 园郾 园愿 遭 园郾 园员 葬遭糟 园郾 园园园 源 遭 园郾 园园员 园 遭糟 原 园郾 圆猿 遭糟
员猿员圆 园郾 园愿 遭 园郾 猿员 葬 园郾 园园园 远 遭 园郾 园园源 怨 遭糟 员郾 园愿 葬遭
员员园圆 原 园郾 园圆 遭 园郾 圆园 葬遭 园郾 园园园 远 遭 原 园郾 园猿源 愿 糟 园郾 圆园 遭糟
员员员远 原 园郾 园远 遭糟 园郾 猿远 葬 原 园郾 园园猿 缘 遭 园郾 园园员 苑 遭糟 原 园郾 猿苑 遭糟凿
员员园愿 原 园郾 员源 遭糟 原 园郾 园圆 葬遭糟 原 园郾 园园园 员 遭 园郾 园员猿 怨 葬遭 园郾 远怨 葬遭
员圆园愿 原 园郾 员怨 遭糟 原 园郾 猿源 糟 原 园郾 园园远 源 遭 园郾 园怨源 怨 葬 员郾 园园 葬遭
员圆员苑 原 园郾 员园 遭糟 原 园郾 猿园 遭糟 原 园郾 园园远 怨 遭 园郾 园员猿 园 遭 园郾 圆苑 遭糟
缘员圆圆 原 园郾 员远 遭糟 原 园郾 源源 糟 原 园郾 园员员 远 遭 原 园郾 园员源 缘 遭糟 原 源郾 员猿 藻
员员园源 园郾 员愿 葬遭 原 园郾 园源 葬遭糟 园郾 园园员 苑 葬遭 原 园郾 园园愿 怨 遭糟 原 员郾 缘圆 糟凿藻
怨缘员缘 原 园郾 员员 遭糟 原 园郾 员员 葬遭糟 原 园郾 园园缘 苑 遭 原 园郾 园圆缘 苑 糟 员郾 园圆 葬遭
注院数据后不同字母表示差异显著袁相同字母表示差异不显著遥
圆郾 源摇 马尾松子代产脂力尧生长和木材基本密度的遗
传相关
摇 摇 性状相关分析发现渊表 缘冤袁员缘 年生时的马尾松
产脂力与胸径尧树高和单株材积生长性状皆中度正
遗传相关袁而与木材基本密度相关性较弱袁遗传相关
系数仅为 园郾 员苑猿 苑袁木材基本密度与生长性状间的相
关性也不强袁遗传相关系数在 园郾 员员圆 猿 园郾 员缘园 缘 之
间遥 该研究结果表明在马尾松遗传改良时生长性状
和产脂力可同时提高袁而木材基本密度受产脂力和
生长性状影响较小袁可单独进行选择遥
表 缘摇 马尾松生长尧木材基本密度与产脂力的遗传相关
项目 胸径 树高 单株材积 木材基本密度 产脂力
胸径 员 园郾 缘源苑 苑 园郾 怨远猿 猿 园郾 员员圆 猿 园郾 缘缘猿 圆
树高 园郾 园源员 远 员 园郾 远怨缘 苑 园郾 员圆缘 猿 园郾 源苑缘 缘
单株材积 园郾 园园远 猿 园郾 园圆苑 缘 员 园郾 员缘园 缘 园郾 缘圆园 源
木材基本密度 园郾 园源源 怨 园郾 园源远 怨 园郾 园源远 猿 员 园郾 员苑猿 苑
产脂力 园郾 园源猿 员 园郾 园源怨 园 园郾 园源缘 猿 园郾 园缘远 愿 员
注院表中上三角数据为遗传相关系数袁下三角为遗传相关标准误遥
圆郾 缘摇 马尾松优良杂交组合和个体选择
由于马尾松单株松脂产量不仅受产脂力影响袁
而且受胸径生长的影响遥 为了能更真实地反映马尾
松单株在一定时间内收获的松脂产量袁本研究采用
产脂量渊产脂力 伊胸径冤作为脂用马尾松优良家系
和单株的选择指标遥 以 猿园豫的入选率进行选择袁共
有 员源 个杂交组合入选渊表 远冤袁其产脂量比所有杂交
组合平均值高出 员员郾 远远豫 缘园郾 猿愿豫 袁比对照 悦运渊商
品用种冤高出 源猿郾 猿员豫 怨猿郾 园员豫 遥
此外以产脂量比对照高出 员园园豫以上袁且胸径
和产脂力都不低于杂交组合平均值为选择标准对该
林分进行单株选择袁共选出 员源 个优良单株渊表 苑冤袁
表 远摇 马尾松优良杂交组合选择
优良杂交组合 产脂量 辕 渊早窑凿 原员 冤 跃试验平均 辕 豫 跃 悦运 辕 豫
缘员缘怨 伊 员员圆猿 圆猿郾 源怨 缘园郾 猿愿 怨猿郾 园员
猿远园猿 伊 怨员猿源 圆员郾 圆圆 猿缘郾 愿猿 苑源郾 猿源
缘员苑愿 伊 苑远猿员 圆园郾 猿远 猿园郾 猿苑 远苑郾 猿猿
员园园缘 伊 员圆员苑 员怨郾 缘苑 圆缘郾 猿园 远园郾 愿员
远猿园猿 伊 员圆园愿 员怨郾 猿猿 圆猿郾 苑圆 缘愿郾 愿园
远员圆源 伊 员猿员圆 员愿郾 怨远 圆员郾 猿愿 缘缘郾 苑怨
缘源苑猿 伊 员猿员圆 员愿郾 怨源 圆员郾 圆猿 缘缘郾 远园
缘员圆怨 伊 员员圆猿 员愿郾 远愿 员怨郾 缘苑 缘猿郾 源苑
猿远员苑 伊 员员园圆 员愿郾 员苑 员远郾 猿圆 源怨郾 圆怨
缘员员愿 伊 员员园愿 员愿郾 园怨 员缘郾 愿圆 源愿郾 远缘
缘怨园员 伊 员员员远 员愿郾 园愿 员缘郾 苑苑 源愿郾 缘怨
缘源苑远 伊 怨员猿源 员苑郾 愿苑 员源郾 猿怨 源远郾 愿圆
远猿猿愿 伊 员圆园愿 员苑郾 苑圆 员猿郾 源苑 源缘郾 远猿
远员圆苑 伊 员猿员圆 员苑郾 源源 员员郾 远远 源猿郾 猿员
愿员苑
第 远 期 刘青华等院马尾松巢式交配子代产脂力尧生长和木材密度遗传分析
入选单株产脂量比杂交组合平均值高出 苑源郾 远苑豫
员苑猿郾 员愿豫 袁比对照产脂量高出 员圆缘郾 源苑豫 圆缘圆郾 远源豫 遥
入选的 员源 个单株中袁有 员员 个优良单株来自选出的
优良杂交组合袁而 缘源园缘 伊 员员员远尧远猿园圆 伊 员圆园愿尧缘员缘园 伊
员员园愿 杂交组合尽管整体表现一般袁但这 猿 个杂交组
合中皆有表现较佳的优良单株袁如 缘源园缘 伊 员员员远 杂交
组合中表现最佳单株袁员缘 年生时胸径和产脂力分别
可达 员愿郾 猿 糟皂 和 员远郾 愿 早窑员园 糟皂 原员窑凿 原员袁产脂量为
猿园郾 苑愿 早窑凿 原员袁皆高于优良杂交组合 远猿园猿 伊 员圆园愿尧
缘员圆怨 伊 员员圆猿 和 缘员员愿 伊 员员园愿 最佳单株的产脂量遥
表 苑摇 马尾松优良单株选择
优良单株 产脂量 辕 渊早窑凿 原员 冤 跃试验平均 辕 豫 跃 悦运 辕 豫
缘员缘怨 伊 员员圆猿 源圆郾 怨圆 员苑猿郾 员愿 圆缘圆郾 远源
远猿猿愿 伊 员圆园愿 源员郾 苑圆 员远缘郾 缘缘 圆源圆郾 愿园
缘源苑猿 伊 员猿员圆 猿怨郾 缘怨 员缘员郾 怨怨 圆圆缘郾 圆愿
猿远园猿 伊 怨员猿源 猿愿郾 缘猿 员源缘郾 圆猿 圆员远郾 缘远
远员圆源 伊 员猿员圆 猿苑郾 苑员 员源园郾 园缘 圆园怨郾 愿苑
猿远员苑 伊 员员园圆 猿苑郾 远园 员猿怨郾 猿员 圆园愿郾 怨圆
缘员苑愿 伊 苑远猿员 猿远郾 园员 员圆怨郾 圆圆 员怨缘郾 怨园
缘源苑远 伊 怨员猿源 猿猿郾 猿缘 员员圆郾 圆苑 员苑源郾 园员
远员圆苑 伊 员猿员圆 猿员郾 怨怨 员园猿郾 远缘 员远圆郾 愿愿
缘源园缘 伊 员员员远 猿园郾 苑愿 怨缘郾 怨圆 员缘圆郾 怨员
缘怨园员 伊 员员员远 圆怨郾 员员 愿缘郾 圆怨 员猿怨郾 员怨
远猿园圆 伊 员圆园愿 圆愿郾 苑园 愿圆郾 苑园 员猿缘郾 愿缘
缘员缘园 伊 员员园愿 圆苑郾 怨远 苑苑郾 怨远 员圆怨郾 苑圆
员园园缘 伊 员圆员苑 圆苑郾 源源 苑源郾 远苑 员圆缘郾 源苑
猿摇 结论与讨论
员缘 年生马尾松巢式交配设计的遗传测定结果
表明袁产脂力尧生长和木材基本密度在马尾松子代间
存在显著的遗传差异袁与 晕藻遭藻噪藻则 等 咱圆猿暂和 杂贼则燥皂
等咱苑暂对火炬松产脂力在子代间的变异情况研究结果
一致袁表明选用不同产地优树无性系开展杂交制种
可为马尾松高世代育种创造变异丰富的基本群体遥
产脂力是变异最大性状袁从家系水平来看袁平均产脂
力最大杂交组合是产脂力最小杂交组合的 圆郾 怨苑 倍曰
从单株水平看袁单株最大产脂力为 圆苑郾 猿 早窑员园 糟皂 原员
窑凿 原员袁单株最小产脂力仅为 猿郾 园 早窑员园 糟皂 原员窑凿 原员袁
相差 怨郾 员 倍遥 可见产脂力在家系和单株水平上都具
有较大的选择潜力遥 产脂力受中度遗传控制袁广义
遗传力为 园郾 缘源遥 砸燥遭藻则凿泽等咱圆源暂对 员园 年生和 员员 年生
的全同胞火炬松产脂力进行分析袁发现松脂产量遗
传力在 园郾 远猿 园郾 远远 之间袁与本研究结果相似遥 这
些研究表明对全同胞家系产脂力进行定向选择可望
获得较高的遗传增益遥 基因效应中胸径尧木材基本
密度和产脂力主要受加性基因效应控制袁显性基因
效应次之遥 该结论与此林分 员圆 年生时的研究结果
以及 砸燥遭藻则凿泽等咱远暂对火炬松生长和产脂力的研究结
果一致遥 而树高性状则有 愿园豫以上的遗传效应来
自于加性基因效应袁故根据各性状遗传控制大小及
方式袁认为对马尾松生长尧木材基本密度以及产脂力
进行遗传改良时袁可选择 郧悦粤 高的亲本进行杂交袁
从中选取杂交优势较强的子代袁便可取得较好的遗
传改良效果遥
生长量为碳水化合物初级代谢产物袁而松脂是
由碳水化合物合成的次级代谢产物咱圆源暂 遥 本研究结
果表明马尾松产脂力与胸径尧树高呈正相关袁该结论
在其它松属渊孕蚤灶怎泽 蕴郾 冤树种中也得到证实咱圆源袁 圆远暂 遥
砸燥凿则蚤早怎藻扎鄄郧葬则糟蚤葬等咱圆苑暂认为胸径与产脂力的这种关
系与树干径向单位面积树脂道数量有关袁通常胸径
大的植株径向单位面积树脂道数量较多袁而径向单
位面积树脂道数量与产脂力呈正相关遥 郧葬赠造燥则凿
等咱圆愿暂则提出当树体受到机械损伤渊如采脂冤时袁生长
快的植株更容易将储存的碳运送到防卫系统以合成
松脂或形成泌脂结构袁因此生长快的植株产脂力也
高遥 但在极端情况下袁生长与松脂产量间是否存在
一定的碳水化合物竞争目前还不清楚咱圆怨暂 遥 本研究
中马尾松产脂力与胸径尧树高和单株材积遗传相关
系数在 园郾 源苑缘 缘 园郾 缘缘猿 圆 之间袁与 砸燥遭藻则凿泽 等咱远暂的
研究结果基本一致袁他们认为火炬松产脂力与胸径尧
树高和单株材积的遗传相关系数在 园郾 源怨 园郾 远苑 之
间遥 根据研究结果袁可通过生长性状对产脂力进行
间接选择袁这是选择高产脂植株较为有效尧经济和省
时的途径之一遥
采用产脂量渊产脂力 伊胸径冤作为脂用马尾松
优良家系和单株的选择指标袁可同时考虑到产脂力
和生长两个性状袁因此选出的杂交组合有脂用兼材
用两重功效遥 本研究共选出 员源 个优良杂交组合袁产
脂量比对照高出 源猿郾 猿员豫 怨猿郾 园员豫 遥 说明这些杂
交组合的父母本组配能力较好袁利用其子代造林袁产
脂量可明显提高遥 而对于父本生长和产脂力 郧悦粤
皆较低袁且子代平均产脂量较差的父本则可适当砍
伐袁避免其花粉为其它无性系授粉遥 本研究还通过
单株选择选出 员源 个优良单株袁产脂量比对照产脂量
高出 员圆缘郾 源苑豫 圆缘圆郾 远源豫 袁这些优良单株可用作下
一代育种亲本袁也可通过无性繁殖用于生产遥
参考文献院
咱员暂 蕴藻藻 匀 允袁 砸葬增灶 酝 酝袁 悦燥葬贼藻泽 砸 酝郾 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
葬遭蚤藻贼葬凿蚤藻灶藻袁 造藻增燥责蚤皂葬则葬凿蚤藻灶藻袁 责葬造怎泽贼则葬凿蚤藻灶藻袁 葬灶凿 灶藻燥葬遭蚤藻贼葬凿蚤藻灶藻院
澡赠凿则燥糟葬则遭燥灶 责则藻糟怎则泽燥则泽 燥枣 贼澡藻 葬遭蚤藻贼葬灶藻 凿蚤贼藻则责藻灶藻 则藻泽蚤灶 葬糟蚤凿泽 咱 允暂 郾
怨员苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
栽藻贼则葬澡藻凿则燥灶袁 圆园园员袁 缘苑渊圆怨冤院 远员缘缘 原 远员苑苑援
咱圆暂 在怎造葬噪 运郧袁 月燥澡造皂葬灶灶 允郾 栽藻则责藻灶燥蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 泽责藻糟蚤葬造蚤扎藻凿 增葬泽鄄
糟怎造葬则 糟藻造造泽 燥枣 糟燥灶蚤枣藻则 凿藻枣藻灶泽藻 咱 允暂 郾 允 陨灶贼藻早则 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁 圆园员园袁 缘圆
渊员冤院 愿远 原 怨苑援
咱猿暂 月燥澡造皂葬灶灶 允袁 运藻藻造蚤灶早 悦 陨郾 栽藻则责藻灶燥蚤凿 遭蚤燥皂葬贼藻则蚤葬造泽 咱 允暂 郾 孕造葬灶贼 允袁
圆园园愿袁 缘源渊源冤院 远缘远 原 远远怨援
咱源暂 栽葬凿藻泽泽藻 宰袁 晕葬灶燥泽 晕袁 粤怎灶燥灶 云 允袁 藻贼 葬造郾 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 澡蚤早澡 则藻泽蚤灶
赠蚤藻造凿藻则泽 燥枣 孕蚤灶怎泽 责蚤灶葬泽贼藻则 粤蚤贼郾 咱 允暂 郾 云燥则 郧藻灶袁 圆园园员袁 愿 渊源冤院 圆苑员
原 圆苑愿援
咱缘暂 云则蚤藻泽 粤袁 耘则蚤糟泽泽燥灶 栽袁 郧则藻枣 砸郾 匀蚤早澡 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 憎燥燥凿 藻曾贼则葬糟贼蚤增藻泽 蚤灶
孕蚤灶怎泽 泽赠造增藻泽贼则蚤泽 责则燥早藻灶赠 贼藻泽贼泽咱 允暂郾 悦葬灶 允 云燥则 砸藻泽袁 圆园园园袁 猿园渊员员冤院
员苑园苑 原 员苑员猿援
咱远暂 砸燥遭藻则凿泽 允 匀袁 杂贼则燥皂 月 蕴袁 匀葬蚤灶 云 孕袁 藻贼 葬造郾 耘泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 责葬鄄
则葬皂藻贼藻则泽 枣燥则 燥造藻燥则藻泽蚤灶 葬灶凿 早则燥憎贼澡 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 躁怎增藻灶蚤造藻 造燥遭造燥造造赠 责蚤灶藻咱允暂郾
悦葬灶 允 云燥则 砸藻泽袁 圆园园猿袁 猿猿渊员圆冤院 圆源远怨 原 圆源苑远援
咱苑暂 杂贼则燥皂 月 蕴袁 郧燥赠藻则 砸 粤袁 陨灶早则葬皂 允则 蕴 蕴袁 藻贼 葬造郾 韵造藻燥则藻泽蚤灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽鄄
贼蚤糟泽 燥枣 责则燥早藻灶赠 燥枣 造燥遭造燥造造赠 责蚤灶藻泽 贼澡葬贼 藻泽糟葬责藻凿 葬贼贼葬糟噪 遭赠 贼澡藻 泽燥怎贼澡藻则灶
责蚤灶藻 遭藻藻贼造藻咱允暂郾 云燥则 耘糟燥造 酝葬灶葬早藻袁 圆园园圆袁 员缘愿渊员 原 猿冤院 员远怨 原 员苑愿援
咱愿暂 酝藻凿藻蚤则燥泽 砸 杂袁 灾蚤藻蚤则葬 郧郾 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 藻曾贼则葬糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶
燥枣 糟燥责葬蚤遭葬 渊悦燥责葬蚤枣藻则葬 皂怎造贼蚤躁怎早葬 匀葬赠灶藻冤 燥造藻燥则藻泽蚤灶 蚤灶 酝葬灶葬怎泽咱 允暂 郾
粤皂 月则葬扎蚤造 云燥则 耘糟燥造 酝葬灶葬早藻袁 圆园园愿袁 圆缘远渊猿冤院 圆愿圆 原 圆愿愿援
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责蚤灶藻 憎燥燥凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 孕蚤灶怎泽 贼澡怎灶遭藻则早蚤蚤 怎泽蚤灶早 泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶
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原 员源郾
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咱员员暂 连辉明袁何波祥袁曾令海袁等 郾 马尾松速生尧优质及高产脂半同
胞家系综合选择的研究咱 允暂 郾 广东林业科技袁 圆园园圆袁员愿渊员冤院 员
原 远援
咱员圆暂 刘月蓉 郾 高产脂马尾松优树自由授粉家系及其单株选择咱 允暂郾
福建林业科技袁 圆园园缘袁 猿圆渊猿冤院 员圆圆 原 员圆源援
咱员猿暂 刘月蓉 郾 高产脂马尾松半同胞的产脂力优良单株的选择咱 允暂郾
林业科技袁 圆园园远袁 猿员渊猿冤院 员 原 源援
咱员源暂 覃摇 冀袁连辉明袁曾令海袁等 郾 高产脂马尾松半同胞子代 圆园 年
生测定林产脂力分析咱 允暂 郾 广东林业科技袁 圆园园缘袁 圆员渊圆冤院 猿园
原 猿源援
咱员缘暂 李思广袁付玉嫔袁张快富袁等 郾 高产脂思茅松半同胞子代测定
咱允暂郾 浙江林学院学报袁 圆园园愿袁 圆缘渊圆冤院 员缘愿 原 员远圆援
咱员远暂 翁海龙袁陈宏伟袁段安安袁等 郾 思茅松高产脂优树选择咱 允暂郾 西
北林学院学报袁 圆园员园袁 圆缘渊猿冤院 苑员 原 苑源袁苑怨援
咱员苑暂 运蚤灶早 允 晕袁悦葬则泽燥灶 酝 允袁允燥澡灶泽燥灶 郧 砸郾 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿蚤泽糟燥灶灶藻糟贼藻凿 凿蚤葬造鄄
造藻造 皂葬贼蚤灶早 凿藻泽蚤早灶泽玉院 砸藻泽怎造贼泽 枣则燥皂 葬 贼澡蚤则凿 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 责则燥早藻灶赠 贼藻泽贼 燥枣
贼澡藻 晕藻憎 在藻葬造葬灶凿 则葬凿蚤葬贼葬 责蚤灶藻 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 责则燥早则葬皂皂藻咱 允暂 郾 杂蚤造增葬藻
郧藻灶藻贼蚤糟葬袁员怨怨愿袁源苑渊圆 辕 猿冤 院 愿园 原 愿苑援
咱员愿暂 杂皂蚤贼澡 阅 酝郾 酝葬曾蚤皂怎皂 皂燥蚤泽贼怎则藻 糟燥灶贼藻灶贼 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 凿藻贼藻则皂蚤灶蚤灶早 泽责藻鄄
糟蚤枣蚤糟 早则葬增蚤贼赠 燥枣 泽皂葬造造 憎燥燥凿 泽葬皂责造藻泽院 砸藻责贼郾 晕燥院 圆园员源援 咱砸暂郾 宰蚤泽鄄
糟燥灶泽蚤灶袁 哉杂院 云燥则藻泽贼 孕则燥凿怎糟贼泽 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠袁 云燥则藻泽贼 杂藻则增蚤糟藻袁 哉杂 阅藻鄄
责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 员怨缘源援
咱员怨暂 周志春袁傅玉狮袁吴天林 郾 马尾松生长和材性的地理遗传变异
及最优种源区的划定咱 允暂 郾 林业科学研究袁 员怨怨猿袁 远渊缘冤院 缘缘远
原 缘远源援
咱圆园暂 沈熙环 郾 林木育种学咱酝暂郾 北京院中国林业出版社袁 员怨怨园援
咱圆员暂 唐启义袁冯明光 郾 阅孕杂 数据处理系统咱酝暂 郾 北京院科学出版
社袁 圆园园苑援
咱圆圆暂 孔繁玲 郾 植物数量遗传学咱酝暂郾 北京院 中国农业出版社袁圆园园远院
员员缘 原 圆愿缘援
咱圆猿暂 晕藻遭藻噪藻则 栽 耘袁 匀燥凿早藻泽 允 阅袁 月造葬灶糟澡藻 悦 粤袁 藻贼 葬造郾 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻
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贼造藻 葬贼贼葬糟噪咱允暂郾 云燥则 杂糟蚤袁 员怨怨圆袁 猿愿渊圆冤院 源缘苑 原 源远远援
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燥泽葬 责蚤灶藻 皂燥则贼葬造蚤贼赠 枣则燥皂 遭葬则噪 遭藻藻贼造藻 葬贼贼葬糟噪咱 允暂 郾 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 圆园员园袁
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渊圆冤院 猿源猿 原 猿缘缘援
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孕蚤灶怎泽 责蚤灶葬泽贼藻则 蚤泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼则藻藻 凿藻灶凿则燥皂藻贼则赠袁 泽贼葬灶凿 凿藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 贼葬责鄄
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责燥灶凿藻则燥泽葬 责蚤灶藻 遭燥造藻 凿藻枣藻灶泽藻泽 贼燥 憎燥怎灶凿蚤灶早 葬灶凿 枣怎灶早蚤 咱 允暂 郾 栽则藻藻
孕澡赠泽蚤燥造袁 圆园员员袁 猿员渊源冤院 源圆愿 原 源猿苑援
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蚤灶 责蚤灶藻咱悦暂 辕 辕 云藻贼贼鄄晕藻贼燥 粤 郧袁 砸燥凿则蚤早怎藻泽鄄悦燥则则藻葬 运 悦 杂郾 孕蚤灶藻 则藻泽蚤灶院
遭蚤燥造燥早赠袁 糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽郾 运藻则葬造葬袁 陨灶凿蚤葬院 贼澡藻 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
燥枣 粤责责造蚤藻凿 月蚤燥造燥早蚤泽贼泽袁 圆园员圆院 远苑 原 愿远援
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