全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (5) : 724～728
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0520724205
关于杉木双列杂交试验若干问题的探讨 3
齐 明 1 , 彭九生 2 , 何贵平 1
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400; 2. 江西省林业科学研究院 ,江西 南昌 330032)
摘要 :利用杉木 9 ×9半双列和杉木 6 ×6全双列试验材料 ,并综合我国杉木配合力育种中所有的文献资料 ,进一步
探讨了杉木双列杂交试验和配合力测定中应注意的若干问题。结果表明 : ( 1)生长发育阶段及试验环境对控制杉
木性状的加性遗传方差和非加性遗传方差比值没有质的影响 ; (2)在 I类材料中 ,杉木的母本细胞质效应作用不明
显 ,在 II类材料中 ,在选择性状 (生长性状 )上 ,检测到显著的母本细胞质效应 ,但这不影响非加性遗传方差份量的
主导作用 ; (3)交配设计类型的变化对杉木 II类材料的性状基因作用方式的试验结果有明显的影响 ; (4)在控制子
代性状的表达方面 ,母本的加性效应显著 ,父本的花粉效应不明显 ,但父本与母本互作效应极其明显。因此在杉木
杂交育种中 ,可以评选出具有突出表现的杂交组合。
关键词 :杉木 ;双列杂交 ;一般配合力 ;特殊配合力 ;母本细胞质效应 ;交配设计类型 ;父本与母本互作
中图分类号 : S791. 27　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2007203219
基金项目 : 浙江省自然科学基金项目 ( Y306046)资助
作者简介 : 齐明 (1962—) ,男 ,湖北新洲人 ,硕士 ,副研究员 ,主要从事林木遗传改良研究.3 陈益泰先生等提供了研究材料 ,在此致谢 !
Research on Som e Issues about D ia llel Cross Test of Ch inese F ir
Q I M ing1 , PENG J iu2sheng2 , HE Gui2ping1
(1. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang　311400, Zhejiang , China;
2. J iangxi Academy of Forestry, Nanchang　330032, J iangxi , China)
Abstract: Two types of parents of Chinese fir with different genetic p roperties ( I29 ×9 half diallel cross and II26 ×
6 comp lete diallel cross ) and combination with all literatures in combining ability breeding of Chinese fir, some
issues about diallel cross test of Chinese fir were researched. The results are as follows: (1) growth and development
stage, as well as trails environments had no essential effects upon relative ratios of additive genetic variance to non2
additive genetic variance in Chinese fir. (2) In type I materials, there was no obvious effects of female cytop lasm ,
but there was obvious effects of female cytop lasm on selective traits ( growth traits) in type IImaterials, but this had
not affected a leading action of non2additive genetic variance that controlled exp ression on p rogeny traits. ( 3) The
changes of the types of mating designs had obviously influenced the test results about gene action fashions in II2
materials. (4) There were significant differences among females, but not among males. The interaction variances
between females and males were always significant extremely, cross combinations with outstanding performances
could be selected out.
Key words: Chinese fir; diallel cross; GCA; SCA; female cytop lasm effects; types of mating designs; interaction
variances between male and female
　 　杉 木 ( Cunningham ia lanceola ta ( Lamb. )
Hook. )的配合力育种 ,在杉木遗传学以及杉木遗传
改良实践中 ,具有十分重要的价值。特别是随着林
木的多世代育种的展开和深入 ,亲本的配合力测定
第 5期 齐 　明等 :关于杉木双列杂交试验若干问题的探讨
和高配合力材料的选择 ,都将使用双列杂交设计 ,但
是在林木配合力育种中 ,有许多理论问题值得我们
重视。
目前林木遗传育种中广泛使用的交配设计类型
多来自于农作物遗传育种 ,由于林木与农作物有很
大不同 (如林木长期处于野生状态 ,多为杂合体 ) ,
因此来自农作物遗传育种的模型不完全适合于林
木。如根据林木的特点和林木遗传育种的要求 ,通
过配合力测试应获得亲本的加性遗传方差、显性遗
传方差、上位遗传方差和母本细胞质效应 ;但众多林
木育种工作者 [ 1 - 5 ]常常借助增广 NC II和半双列杂
交等设计估计群体的遗传方差 ,而这些交配设计的
使用前提是基于不存在母本细胞质效应 ,不存在上
位效应 ,显然这两个前提假设对于林木是不成立的 ,
因此这类研究结果的应用价值受到限制。
林木的配合力研究结果与许多因素有关。1991
年作者探讨了参试子代样本数对遗传分析结果的影
响 [ 6 ] , 1996年曾就杉木的配合力方差与研究材料间
的关系进行过一些研究 [ 7 ]。现继续就杉木双列杂交
设计中的若干问题进行探讨 ,以期为杉木乃至其它
树种的配合力测试方案制定提供参考依据。
1　材料与方法
1. 1　研究材料
I类材料 ,杉木 9 ×9半双列试验林 ,其亲本未经
一般配合力选择 ; II类材料 ,杉木 6 ×6全双列试验
林 (生长性状上 ,亲本经过一般配合力选择 ) ,详情
参见文献 [ 7 ]。
1. 2　研究方法
研究分析杉木材积、胸径、树高、枝下高及尖削
度 5个性状。采集到的数据 ,以单株观察值参与统
计分析 ,采用如下线性模型 :
yijk = U + Fij +B k + Eijk
式中 : yijk为第 ij个全同胞家系第 k株观察值 , U
为群体平均效应 , Fij为第 i个亲本与第 j个亲本交配
产生的第 ij个全同胞家系效应 , B k为重复区组效应 ,
Eijk为随机误差。
配合力分析 [ 8 ]分别按 Griffing方法 IV (9 ×9半
双列 )和 Griffing方法 Ⅲ (全双列 )进行。
2　结果与分析
2. 1　杉木性状遗传参数估计结果的简要分析
经过方差分析和配合力分析 ,根据数量遗传理
论 ,可估计杉木各主要经济性状的遗传参数 ,结果见
表 1。
表 1　杉木主要经济性状的遗传参数
试验类型 性状 σ2g σ2s σ2I σ2A /σ2D
7年生杉木
9 ×9半双列
交配试验
材积 8. 239 6 0. 112 7 73. 1∶1
树高 0. 041 6 0. 008 7 4. 8∶1
胸径 0. 094 9 0. 005 8 16. 3∶1
枝下高 4. 081 0 1. 880 0 3. 4∶1
尖削度 4. 104 4 1. 584 5 2. 6∶1
5年生杉木
6 ×6全双列
交配试验
材积 2. 708 1 8. 608 8 5. 692 0 1∶3. 2
树高 0. 022 6 0. 070 3 0. 046 8 1∶3. 1
胸径 0. 392 3 1. 974 1 0. 772 7 1∶5. 0
枝下高 1. 072 2 0. 215 4 0. 061 7 5. 0∶1
尖削度 1. 546 7 0. 426 6 0. 355 6 3. 6∶1
　　注 :σ2g、σ2s、σ2I 分别表示一般配合力、特殊配合力和正反交效应
方差 ;σ2A、σ2D 分别表示加性遗传方差和显性遗传方差 ,下同。
从表 1可见 :在 2片试验林中 ,杆型性状的遗传
控制结果是一致的 ,即加性基因效应占主导地位 ,非
加性遗传效应作用相对较弱 ;但在生长性状上 , 2片
试验林的结果相反 ,在杉木 9 ×9的半双列试验中 ,
加性遗传方差份量占主导地位 ,非加性遗传方差次
之 ;而在杉木 6 ×6全双列交配试验中 ,非加性遗传
效应占主导地位 ,加性遗传方差次之。由此得出 ,一
般配合力测定和选择与特殊配合力的测定和选择之
间具有独立性的理论。李力等 [ 9 ]的研究结果也进一
步应证了这一结论。
2. 2　生长发育过程及试验环境对性状遗传控制方
式的影响
在植物配合力育种中 ,有人认为性状的遗传
控制具有时空动态性 [ 10 ] 。在杉木的配合力育种
中 ,也有不少人以苗期材料来证实这一点 [ 11 ] 。作
者为了讨论杉木生长发育过程及试验环境对性
状遗传参数估计结果的影响 ,收集了本文中同一
试验材料的早期研究结果 ,现列于表 2、3。表 2
是杉木 9 ×9半双列交配试验树高配合力早期研
究结果 [ 12 ] ,试验地是浙江富阳。表 3是杉木 6 ×
6全双列试验 1 年生苗高配合力早期研究结
果 [ 13 ] ,试验地是福建顺昌。
表 2　杉木 9 ×9半双列试验树高配合力分析结果
变因
1年生苗高
自由度 均方 F值
3年生树高
均方 F值
4年生树高
均方 F值
GCA 8 17. 70 7. 203 3 0. 024 8 4. 963 3 0. 090 2 6. 493 3
SCA 27 2. 46 1. 733 0. 005 0 1. 32NS 0. 013 9 1. 11NS
机误 102 1. 42 0. 003 8 0. 012 5
σ2g ∶σ2s 2. 18∶1. 04 2. 80∶1. 20 10. 9∶1. 40
　　注 : 3 、3 3 分别表示达到 5%和 1%的统计水平差异性 , NS表
示差异不显著 ,下同。
527
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
表 3　杉木 6 ×6全双列交配试验苗高配合力分析结果
变因 自由度 均方 F值(模型 II) 方差份量
σ2g /
(σ2s +σ2)
GCA 5 34. 901 4 3. 359 63 2. 069 4
SCA 15 10. 389 0 22. 184 03 3 5. 760 4
1∶5. 0正反交效应 15 10. 014 0 21. 383 03 3 4. 772 9
机误 5 676 0. 468 3
将表 2、3分析结果与本文中的研究结果进行比
较 ,可以发现 ,同一研究材料 ( I类材料或 II材料 )在
不同试验环境、不同生长发育阶段 ,其加性遗传方差
份量与非加性遗传方差份量之比σ2g / (σ2s +σ2I )都表
现出完全一致的趋势。
由于本文中试验 I的试验地是江西分宜 ,试验
II的试验地是福建沙县 ,即同样的试验材料在生长
环境差异极大的两地参与试验 ,但试验结果一致。
因此 ,至少就这 2个试验的研究结果可以得出 ,生长
发育阶段和试验环境对杉木生长性状的加性遗传方
差与非加性遗传方差的相对比率估计结果 ,没有质
的影响。
2. 3　母本细胞质效应的影响
杉木性状的遗传控制方式 ,长期以来都是杉木
遗传改良领域中的争论热点。主张加性学说的某些
学者 [ 14 ]认为 ,非加性遗传方差份量主要是由母本的
细胞质效应引起的 ,而本身的效应是不显著的。为
此 ,作者就杉木 6 ×6全双列交配试验的材料 ,借助
于 Yates法模型 [ 8 ] ,对杉木各研究性状的各遗传效
应及母体细胞质效应进行分析研究 ,结果见表 4。
表 4　 II类材料运用 Ya tes法模型获得配合力分析结果
变因
树高
自由度 均方 绝对量 相对量 / %
材积
均方 绝对量 相对量 / %
区组 27 6. 537 9 1 896. 987 9
GCA 5 9. 873 8 0. 009 8 7. 41 1 263. 094 7 0. 896 0 5. 45
SCA 9 4. 814 8 0. 049 0 36. 88 656. 473 4 6. 541 1 39. 78
母体效应 5 6. 354 5 0. 254 9 19. 19 899. 051 6 3. 624 3 22. 04
正反交效应 10 2. 071 9 0. 048 5 36. 52 290. 171 3 5. 382 1 32. 73
机误 681 0. 714 3 0. 714 3 139. 471 4 139. 471 4
变因
胸径
自由度 均方 相对量 / %
枝下高
均方 相对量 /%
尖削度
均方 相对量 /%
区组 27 396. 544 4 55. 511 8 131. 978 2
GCA 5 218. 467 2 3. 12 264. 486 1 74. 34 319. 099 4 35. 02
SCA 9 130. 596 4 61. 49 24. 315 8 10. 36 96. 741 9 33. 48
母体效应 5 130. 671 2 20. 51 15. 224 1 0. 00 55. 005 1 2. 13
正反交效应 10 29. 643 4 14. 87 15. 949 6 15. 03 45. 169 0 29. 37
机误 681 17. 432 8 9. 768 9 22. 548 1
　　由表 4可知 : (1)在杉木生长性状中 ,虽然发现
母体细胞质效应的显著存在 ,但是非加性遗传方差
份量依然占主导地位 ,而加性遗传方差份量的作用
依然居次要地位 ; (2)在杉木形质性状上 ,各因子份
量的作用与生长性状有些不同 ,其中 ,在枝下高中加
性遗传方差起主导作用 ,母本细胞质效应不存在 ,非
加性遗传方差份量居次要地位 ;在尖削度上 ,母本细
胞质效应也几乎不存在 ,而加性遗传方差份量很显
著 ,超过了显性遗传方差份量 ,但是非加性遗传方差
总份量仍占主导地位。
将 Yates法模型的分析结果与 Grifting方法 III
分析结果进行比较 ,可以发现 : (1) Yates法的分析结
果与 Grifting方法 III的分析结果基本一致 ; (2)母本
细胞质效应在生长性状中显著存在 ; ( 3)母本细胞
质效应的存在与否 ,并不影响加性遗传方差份量及
非加性遗传方差份量的相对比重 ,并且从不同性状
间的结果来看 ,它们是独立的。
2. 4　交配设计类型对性状遗传控制方式的影响
在林木杂交育种实践中 ,使用相同材料进行一
系列不同的交配设计 ,进行试验测定的方式 ,因为经
济等因素很少有人采用 ;通常的做法是采用不同的
待测无性系进行不同的交配设计进行试验 ,或先根
据一般配合力测定结果 ,从中选择优良亲本 ,再进行
其它类型的杂交遗传测定。由于选择有利于杂合
体 ,导致一般配合力测定和选择与特殊配合力测定
和选择间具有相对的独立性。有鉴于此 ,就不同交
配设计变化时 ,对性状遗传参数影响 ,有必要依据材
料的性质分别加以讨论。
2. 4. 1　 I类研究材料交配设计 　1981年以来 ,不少
学者 [ 11 - 12, 15 - 17 ]报道了这方面的研究结果 ,即采用未
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第 5期 齐 　明等 :关于杉木双列杂交试验若干问题的探讨
经一般配合力测定的待测优树无性系 ,分别采用不
同的交配设计进行试验。结果表明 :杉木主要经济
性状以一般配合力效应为主 ,特殊配合力和正反交
效应较为次要。
由此可见 ,在 I类材料中 ,交配设计的变化 ,对杉木
各经济性状遗传方差份量相对比重估计结果没有质的
影响 ,进而可以推断 ,交配设计中父本、母本的变化 ,试
验环境、生长发育过程对研究结果也无质的影响。
2. 4. 2　 II类研究材料交配设计 　由于杉木配合力
育种中 , GCA 与 SCA 测定与评选具有相对的独立
性。因此应该看到 ,同样的因素作用于 II类材料时 ,
很可能引起不同的反应。
将杉木 6 ×6全双列交配试验剖分成正、反 2个
杉木 6 ×6半双列交配设计试验 ,其配合力分析结果
见表 5。2个半双列的交配设计试验对应的方差分
析过程 ,为了节约篇幅从略 ,此处仅列举其结果。
表 5　 II类材料不同的交配设计对各因子的遗传方差份量估计结果的影响
交配
设计 变因
材积
均方 方差份量
树高
均方 方差份量
胸径
均方 方差份量
枝下高
均方 方差份量
尖削度
均方 方差份量
正向
6 ×6
半双列
GCA 67. 062 0 15. 391 3 0. 457 7 0. 099 2 5. 069 5 1. 939 4 4. 836 6 1. 037 9 6. 584 1 1. 301 7
SCA 4. 462 8 0. 000 0 0. 060 9 0. 029 4 1. 933 0 0. 920 1 0. 685 1 0. 272 8 1. 377 5 0. 423 0
机误 5. 496 9 5. 496 9 0. 031 5 0. 031 5 0. 717 1 0. 717 1 0. 412 3 0. 412 3 0. 954 5 0. 954 5
σ2g ∶σ2s σ2g > σ2s σ2g ∶σ2s = 2. 1∶1 σ2g ∶σ2s = 2. 1∶1 σ2g ∶σ2s = 3. 8∶1 σ2g ∶σ2s = 3. 1∶1
反向
6 ×6
半双列
GCA 4. 822 6 0. 000 0 0. 076 1 0. 000 0 1. 066 5 0. 000 0 4. 862 8 1. 054 4 9. 639 5 1. 971 4
SCA 33. 383 3 26. 433 5 0. 216 8 0. 181 6 4. 893 5 3. 889 1 0. 645 3 0. 133 1 1. 753 9 0. 735 6
机误 6. 949 8 6. 949 8 0. 035 2 0. 035 2 1. 004 4 1. 004 4 0. 512 2 0. 512 2 1. 018 3 1. 018 3
σ2g ∶σ2s σ2g < σ2s σ2g < σ2s σ2g < σ2s σ2g :σ2s = 8. 0∶1 σ2g :σ2s = 2. 7∶1
　　观察表 5可见 :在生长性状上 ,相同的研究材
料 ,不同的交配设计方案对获得有关杉木性状基因
作用方式截然不同 ,在正向 6 ×6半双列交配设计
中 ,σ2g >σ2s ;而在反向 6 ×6半双列交配设计中 ,σ2g <
σ2s。只有在形质性状上 ,基因作用方式结果才表现
一致 ,σ2g >σ2s ,并与全部资料分析的结果一致 ,即显
性遗传方差份量是显著的 ,但加性遗传方差效应更
加明显 ,σ2g ∶σ2s 比率从 2. 7∶1到 8. 0∶1。
综上所述 ,可以得出 : (1)在 I类材料中 ,不同的
交配设计类型变化时 ,对杉木性状遗传参数的估计
结果没有影响 ;但对 II类材料而言 ,使用不同的交配
设计类型时 ,获得的遗传参数截然不同。 (2)对于 II
类材料 ,在研究杉木性状的基因作用方式时 ,应该至
少有一套完整的 ,包括自交效应在内的全双列交配
设计试验资料 ,并以此试验分析结果为准 ,而其它类
型的交配设计 (如半双列杂交设计等 )获得的研究
结果仅具有参考价值。
2. 5　父本效应和母本效应
将杉木 6 ×6全双列交配试验的亲本无性系 ,假定
作母本时为 A、B、C、D、E、F,而作父本时为甲、乙、丙、
丁、戊、已 ,这样杉木 6 ×6全双列交配试验便变成了一
个析因设计 ,杉木各性状析因设计分析结果见表 6。
表 6　杉木双列杂交试验各性状析因分析结果
变因
材积
自由度 均方
树高
均方
胸径
均方
枝下高
均方
尖削度
均方
父本 5 19. 204 6ns 0. 165 9ns 2. 817 2ns 2. 778 3ns 4. 057 7ns
母本 5 55. 414 63 0. 388 43 9. 024 93 5. 430 93 9. 696 03
父本 ×母本 10 17. 244 43 3 0. 127 03 3 2. 931 63 3 1. 179 73 3 2. 382 13 3
机误 681 6. 246 2 0. 031 5 0. 717 1 0. 438 5 1. 023 9
σ21 ∶σ22 ∶σ212 1∶19. 5∶33. 6 1∶6. 7∶14. 7 σ21 <σ22 <σ212 1∶2. 7∶2. 8 1∶4. 4∶4. 9
　　观察表 6可见 : (1)在所有的研究性状上 ,父本
效应都不显著 ; (2)母本效应在所有的性状上 ,均达
到了 5%统计水平上的显著性 ,因此在杉木遗传改
良与种子园建立时 ,母本遗传型评定与选择更加重
要 ; (3)在所有的观测性状上 ,父本与母本的互作效
应都极其显著。这些结果与施季森等 [ 2 ]、叶培忠
等 [ 11 ]、陈岳武等 [ 13 ]报道结果一致。由于母本与父
本互作效应极其显著 ,因而在杉木的杂交育种中 ,通
过杂交 ,可以评选出表型突出的优良杂交组合。
727
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
3　小结与讨论
( 1 )一般来讲 ,相同的杉木试验材料 ,在不同
的生长发育阶段、不同的试验环境进行试验 ,会
获得大致相同的试验结果。生长发育阶段及试
验环境对杉木性状的基因作用方式估计结果没
有质的影响。
(2)在 I类材料中 ,杉木的母本细胞质效应作用
不明显 ,在 II类材料中 ,在选择性状 (生长性状 )上 ,
检测到显著的母本细胞质效应 ,但这不影响非加性
遗传方差份量的主导作用。生长性状的遗传表达 ,
主要受非加性遗传因子的控制 ,它的存在与母本细
胞质效应的关系是独立的。
( 3 )对于 I类材料 (亲本未经 GCA选择与测
定 ) ,交配设计类型的变化 ,对杉木性状基因作用
方式的分析结果没有质的影响 ;但对 II类材料而
言 ,它对杉木性状基因作用方式的试验结果有明
显的影响。因此 ,对于 II类材料 ,在研究杉木性
状的基因作用方式时 ,应该至少有一套完整的 ,
包括自交效应在内的全双列交配设计 ,展开遗传
测定。结合 Pederson[ 18 ]的研究结果 ,建议采用 6
×6的全双列交配设计 ,进行遗传参数的测定。
这一点在杉木的多世代育种中具有明显的应用
价值。
(4)在控制子代性状的表达方面 ,母本的加性
效应比父本的加性效应作用大得多 ,父本的作用不
明显。这表明在杉木的遗传改良中 ,母本的遗传型
测定比父本的遗传型测定重要。另外在相同的 II类
材料中 ,使用测交设计分析时 ,证实父本与母本互作
效应极其明显 ,这与 Grifting方法 III分析获得明显
的非加性遗传效应是一致的。因此在杉木高世代遗
传改良中 ,通过杂交 ,可以获得表现突出的优良杂交
组合。
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