全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"&#$%## %#&
!"#$%&$%$(#)* !!文章编号!$##$)$&*+""#$"##&)#%##)#% 重金属 Z1> R和 ME> R对毛竹种子萌发及幼苗 早期生长的影响 张大鹏! 蔡春菊!! 范少辉! 苏文会 "国际竹藤中心!国家林业局竹藤科学与技术重点实验室!北京!$##$#"# 收稿日期$ "#$")#-)$-
基金项目$国际竹藤中心基本科研业务费专项资金项目"$(-"##*##*#
作者简介$张大鹏"$*+"%#!男!山东枣庄人!博士研究生!主要研究方向为竹林生态,
!
通讯作者$蔡春菊"$*%%#!女!山东青州人!博士!副研究员!主要研究方向为竹子培育与生态功能,e)7;2O$D;2DNo2D1@,;D,D3 摘要!以毛竹种子为试材!研究不同浓度铅离子"Z1" 8#&镉离子"ME" 8#对毛竹种子萌发和幼苗早期生长的影响( 结 果表明$随着Z1" 8和ME" 8浓度的增加!毛竹种子的发芽率呈现出先升高后降低的趋势!发芽指数&活力指数均与浓
度呈负相关关系同时!Z1" 8和ME" 8对幼苗根伸长&芽伸长及生物量积累等指标具有显著的抑制作用!并且这种抑
制作用随着浓度的升高而增强!尤其是根部!根伸长抑制率最高分别达到 *(,"#[和 *&,##[幼苗地上部分与地下
部分对Z1" 8&ME" 8的积累随着胁迫强度的增加而升高!但地下部分的积累量要显著高于前者!相同浓度下最高差距
分别达到地上部分的 ","$&(,"% 倍( 关键词!重金属种子发芽率毛竹铅离子镉离子 中图分类号!.*%, 文献标识码!6 P22(9&)%268 >R ! ,+ >R %*S(#.1*"&1%*"*+A((+/1*C P"#/$ S#%:&-%2
T%)% O".8%%"!176$+",17#3(6&#A((+ 8,456I(1A$0H! G4-G*<01N"K3/0@3;/2?3;OM03/0@A?@G;71??;3E I;/;3! <0=>;1?@;/?@=?A.D203D0;3E F0DJ3?O?H=?AG;71??;3E I;/;3! ./;/0
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ME
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!!随着工农业生产的发展!.三废/排放&开矿&农
药和化肥的大量施用等!严重污染着土壤&水体和大
气!重金属污染已成为当今污染面积最广&危害最大
的环境问题之一!对生态环境&食品安全&人体健康
第 & 期 张大鹏等$重金属Z1" 8和ME" 8对毛竹种子萌发及幼苗早期生长的影响 和农业可持续发展构成威胁+$, ( 土壤一旦遭受重金
属污染!就会不断积累!当重金属在土壤中积累到一
定限度时!对土壤%植物系统产生的毒害!可以导致
土壤退化&农作物产量和品质降低还可以通过径流
和淋洗作用污染地表水和地下水!恶化水文环境!并
可能通过直接接触&食物链等途径危及人类的生命
和健康( 在我国!已有相当数量农田&林地和城市土
壤受到重金属的污染!土壤重金属污染已成为影响
土壤环境质量的主要因素之一(
近年来!过量施肥&冬季地表覆盖增温等高效
栽培技术在竹林集约经营中得到大范围的应用!使
竹林经济产量得到了大幅度的提高同时!也导致竹
林土壤性质发生变化!土壤受到不同程度的重金属
污染!竹笋等竹产品的品质也因此受到影响( 目前!
国内外竹子与重金属污染相关的研究仅涉及雷竹
">*KC"%&()*K%A#($)"UMJL 0/MJ;?DP,A#$S$#0(C/%., V,MJ03 0/M,V,V;?# +" \-, &菲黄竹"+(%( (<#/)"D( e,C,M;7L4,# +&, & 菲白竹 " +(%( ?"#&<0$/"n;3
X?L/0# B2?@2#
+&,和鹅毛竹 " +*/Q(&($( )*/0$0%/%h;)
T;2#
+%,等极少数竹种!研究内容主要为竹林土壤&竹
笋中重金属积累等( 毛竹">*@$BE0>0J;20# 又名楠竹!隶属禾本科"C@;7230;0#&竹亚
科 "G;71L4?2E0;0#&刚竹属 ">*KC"%&()*K%.201,0/
YLDD,#!是我国分布最广&面积最大&经济价值最高
的竹种+( \, ( 本文以毛竹种子为试验材料!初步研
究重金属铅离子"Z1" 8#&镉离子"ME" 8#胁迫下毛竹
种子的萌发机制和耐抗性!探讨毛竹种子萌发过程
中幼苗对重金属积累运转能力!为进一步探索重金
属对竹类植物的毒害机理提供理论依据(
$!材料与方法 ;<;=试验材料 供试种子购自广西桂林 "#$# 年 * 月份收获的
当年成熟的毛竹种子( 试验于 "#$# 年$# 月至 "# $$年 " 月在国家林业局竹藤科学与技术重点实验室内 进行( 种子净度为 $,"+[ r",-+[!千粒质量为 """,#+ r#,*(#H种子含水量为"+,+" r#,"#[! ME " 8 &Z1 " 8供源分别为ME.d & -+X " d&Z1"hd - # " !均 为分析纯( ;<>=试验方法 $,",$!种子处理!采用四分法选取种子!种子在 "% c下不同Z1" 8&ME" 8浓度的溶液中浸泡 &+ J 后! 进行室内发芽处理( Z1" 8设置 种浓度!分别为 #& $##&-##&%##&(##&+##&$ ### 7H-> \$ ME " 8设置 ( 种浓度!分别为 #&$#&"%&%#&%&$## 7H->\$!其中 以 # 浓度为对照( $,","!发芽试验!参照蔡春菊等++ \$$,试验方法! 双层滤纸发芽床!生化培养箱内发芽( 置床时在发 芽培养皿中加入不同浓度的Z1" 8&ME" 8溶液 "# 7>! 逐日观察记录发芽种子并用称质量法补充蒸发的水 分( 第 天统计发芽势!发芽实验结束后!测定所有 萌发种子的胚根长&芽长&鲜质量!并计算发芽率&发 芽势&发芽指数和活力指数等相关指标+$" \$-, ( 各处 理选取 %# 粒净种子!& 次重复( $,",-!发芽指标测定!发芽率 "6## O" $ 6&X5M# m$##[发芽势"6F# 5 E 内发芽种子粒数:5M 发芽指数"6/# 5 $ "6&XI&#活力指数"W/# O+ Y $ "6&XI&#(其中!6&表示在&日时的发芽数!I&表示 相应的发芽天数!5M表示种子总数!+ 表示 根长 "D7#( 发芽抑制率5"对照组发芽率 \处理组发芽 率#:对照组发芽率 m$##[根伸长抑制率 5"对照 组根长\处理组根长#:对照组根长 m$##[芽伸 长抑制率5"对照组芽长\处理组芽长#:对照组芽 长m$##[生物量积累抑制率 5"对照组生物量积 累 \处理组生物量积累#:对照组生物量积累 m$##[ +$& \$(, ( $,",&!重金属含量测定!将不同重金属处理发芽 后毛竹实生苗地上部茎叶和地下根区分开!$#% c 杀青!# +# c烘干研磨粉碎( 称取不同器官毛竹 实生苗干样 #,"% H!精确到 #,###$ H!- 次重复( 采 用Meaa6I.% 微波消解仪按程序消解( 消解程序 结束!待样品冷却后定容混匀!待分析( 重金属含量 测定采用6H2O03/%## M0电感耦合等离子体质谱仪 法"美国 6H2O03/科技有限公司产品#!超纯水系统 "$+," a & -D7!美国Z;O公司产品#( 等离子体质谱仪主要工作参数$输出功率$ %## Q采样深度 77载气流量 #,*% >-723\$尾吹气 体流量 #,&% >-723\$雾化室温度 " c( "!结果与分析 ><;=68 >R和,+>R对毛竹种子萌发的影响 不同浓度 Z1" 8&ME" 8对毛竹种子萌发的影响各 不相同!但呈现出一定的规律性"表 $#( Z1" 8对毛 竹种子发芽率的影响!表现为随着 Z1" 8浓度的升 高!发芽率呈现出先升后降的趋势( 在 Z1" 8处理浓 度为 $## 7H->\$时!发芽率与对照的差异不显著! $#% 林!业!科!学!研!究 第 "% 卷 但发芽指数和活力指数均与对照的差异显著">f #,#%#!说明低浓度处理虽有利于毛竹种子发芽水平 的提高!但会对种子的生长发育水平和抗逆能力产 生不利影响( 随着 Z1" 8浓度升高!毛竹种子发芽的 各项指标均呈现降低的趋势!当Z1" 8浓度达到$ ### 7H-> \$时!种子的发芽率&发芽势&发芽指数和活 力指数分别比对照降低了 &#,+"[& &-,$[& $#,-*[和 *(,"+[( 说明 Z1" 8对毛竹种子活力指 数影响最大!其次是发芽势!影响最低的为发芽 指数( 表 ;=68>R$,+>R处理下的毛竹种子萌发指标 重金属 浓度:"7H->\$# 发芽率:[ 发芽势:[ 发芽指数 活力指数 Z1 " 8 # ($,"% r-,"* ;1 %&,$+ r&,+% ; *,#% r$,$+ ; $%$,%# ; $## (,%# r+,-- ; %-,-- r&,#& ;$$ ,#- r#,*- 1 $",&# 1 -## %(,## r+,## 1 -,$% r-,($1 *,"$ r$,&* ; (&,%( D %## &,% r,&% D -+,"# r-,($ 1 *,# r$,%& ; -$,( E
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!!注$按Z1" 8&ME" 8分别进行统计分析">. #` 表中同列不同字母表示差异显著">f#,#%#!下同( !!ME " 8对毛竹种子萌发指标的影响与 Z1" 8相似! 除活力指数外!均随处理浓度的升高而呈现出先升 后降的趋势( 从表$ 中还可以看出$ME" 8低浓度处 理"$# 7H->$#对毛竹种子发芽率和发芽势的提
高强于Z1" 8!但从发芽指数和活力指数看!经 ME" 8
处理的种子降幅也较 Z1" 8处理明显!说明在低浓度
处理时!经ME" 8处理的种子更不利于其后期的生长
和发育( 随着ME" 8浓度的升高!ME" 8对毛竹种子的
毒害作用也逐渐增强!当处理浓度达到 $## 7H- > \$时!对种子萌发的影响最大!发芽率&发芽势&发 芽指数和活力指数分别比对照降低了 -,*([& &*,-#[&+%,&$[和 **,$-[!说明对毛竹种子影响 最大的仍是活力指数!但与 Z1" 8不同!ME" 8对种子 发芽指数的影响更为显著( ><>=68 >R$,+
>R对毛竹幼苗早期生长的影响
从 Z1" 8&ME" 8处理对毛竹幼苗早期生长的影
响结果"图 $#可以看出$随着处理浓度的升高!
Z1
" 8
&ME
" 8对根伸长&芽伸长和生物量积累的抑制
作用显著增强!其中!对根伸长的抑制作用显著高
于其它指标!根伸长抑制率最高分别达 *(,"#[和
*&,##[!其原因可能是胚根生长部位的细胞壁中
存在大量交换位点!当 Z1" 8和 ME" 8进入植物体后
积累到这些交换位点后被固定!继而破坏生长部位
的细胞内染色体和核仁!使根系生长受抑+$, ( Z1 " 8对芽伸长的抑制率范围较小!仅为$&,&"[
-",("[!低于对生物量积累和发芽率的抑制作
用而当 Z1" 8浓度为 $## 7H->\$时发芽抑制率表 现为负值!主要是因为在低浓度时有利于提高其发 芽率而非抑制发芽( 从图$ 中还可以看出$ME" 8对生物量积累的抑 制率介于$#,(+[ %(,-$[!高于Z1" 8对幼苗生物 量积累的抑制作用!可能是由于 ME" 8对幼苗较强的 毒害作用!使幼苗体内代谢紊乱!造成细胞内生化反 应受阻!进而影响了其生物大分子的合成( 随着 ME " 8浓度的增加!ME" 8的抑制作用也随之增强!当 处理浓度达到$## 7H->$时!对毛竹幼苗的芽伸
长&根伸长和生物量积累抑制率达到最高水平!分别
为 %",*%[&*&,#-[和 %(,-$[( 采用线性回归法分析 Z1" 8&ME" 8处理浓度与 各项抑制率指标间的相关关系"表 "#可以看出$根
伸长抑制率&芽伸长抑制率&生物量积累抑制率&
发芽抑制率与 Z1" 8浓度的相关性达到极显著水
平!相关系数 "#分别为 #,*$#&#,++&#,**& #g*&-!与 ME" 8浓度的相关性也达到极显著水平! 相关系数"#分别为 #,+*-&#,**&#,*"#&#,*-%! 说明 Z1" 8&ME" 8与各项抑制率指标之间存在着显 著的线性相关关系( "#% 第 & 期 张大鹏等$重金属Z1" 8和ME" 8对毛竹种子萌发及幼苗早期生长的影响
图 $!不同浓度Z1" 8&ME" 8处理对毛竹幼苗早期生长的抑制作用 表 >=68>R$,+>R浓度"7#与各项抑制率指标".#之间的相关回归关系
重金属 抑制率 回归方程 !
!
值
Z1
" 8
根伸长抑制率 K5#@#*& U8"$@#* #,*$#
"-,*%$!! f#,#$
芽伸长抑制率 K5#@#"+ U8*@#* #,++
$+,&#" !! f#,#$
生物量积累抑制率 K5#@#&% U8$@*+" #,**$$%,"( !! f#,#$
发芽抑制率 K5#@#%- U\%@--+ #,*&-
&#,-*$!! f#,#$
ME
" 8
根伸长抑制率 K5#@+$& U8"%@""( #,+*-$%,(#
!
f#,#%
芽伸长抑制率 K5#@%+* U\",&(# #,**
*#,("+
!!
f#,#$生物量积累抑制率 K5#@%&- U8*,&%* #,*"# "",$"#
!!
f#,#$发芽抑制率 K5#@&+( U\,*(# #,*-% ",(** !! f#,#$
!!注$! 表示在 #,#% 水平上显著! !! 表示在 #,#$ 水平上显著(
>R$,+>R的吸收与积累 毛竹实生苗在Z1" 8&ME" 8处理下的吸收和迁移 状况见图 "&-( 从图 "&- 可以看出$处理浓度与幼苗
地上&地下部分 Z1" 8&ME" 8的积累呈现出显著正相
关关系!与离子迁移率存在显著负相关关系( 幼苗
地上部分对不同处理浓度Z1" 8的积累量介于 *-,&
%+%,-* 7H-TH
$
!且在浓度为 +## 7H->$时达
到最高值!可能是因为 $### 7H->\$的处理浓度超 过了幼苗的忍耐能力!致使体内组织活性降低!进而 影响了Z1" 8向地上部分运输和积累( 地下部分积 累量的变化幅度较大!当处理浓度为$ ### 7H->$
时!达到最高!为 $% *"(,*% 7H-TH\$!是地上部分 最高值的 ","$ 倍!说明地下部分的积累能力显著
强于地上部分( 从图 " 中还可看出$当 Z1" 8浓度 9 %## 7H-> \$时!地下部分积累量显著提升!原因可 能是地下部分对 Z1" 8的吸收策略由排斥转向富集( 离子迁移率在浓度 #$## 7H->$时差异最大!从
对照的 *,&$[降低至 -,##[!当浓度增加至$ ###
7H->
$时!离子迁移率最低!仅为 -,#%[!抑制作
用更为明显(
图 "!不同浓度下幼苗各部分对Z1" 8的吸收及迁移!!!!!!图 -!不同浓度下幼苗各部分对ME" 8的吸收及迁移
-#%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
!!幼苗对 ME" 8的积累变化规律与 Z1" 8基本相同
"图 -#!但在积累量大小&地上与地下部分积累量的
差异上要显著低于后者( 从图 - 中可以看出$经 ME " 8处理的幼苗!其地上&地下部分及离子迁移率变 化幅度相对稳定!其中地下部分积累量在$## 7H-
>
$时达到最高!为 &,-+ 7H->$!为地上部分最
高值"$"-,*# 7H->\$#的 (,"% 倍( 离子迁移率在$(,##[ +#,"*[间!低于Z1" 8变化幅度(
-!结论与讨论
研究表明!不同浓度Z1"8&ME"8处理对毛竹种子发
芽率&发芽势等指标具有显著影响( 低浓度处理虽对
种子发芽率有一定的促进作用+$+ \"$,!但会显著降低其
生长发育水平和抗逆能力!其原因可能是种子在萌发
过程中重金属离子与种子萌发所必需的酶反应或特异
性结合!有利于种子的萌发( 随着处理浓度的升高!胁
迫程度加剧!发芽率&发芽势&发芽指数&活力指数等各
项指标均呈下降趋势!种子发芽进程受到严重抑制(
整体来看!ME"8对毛竹的毒害作用比Z1"8严重(
Z1
"8和ME"8对毛竹幼苗芽伸长&根伸长和生物量
积累产生的抑制作用随处理浓度的增加而增强( Z1"8
和ME"8对根伸长的抑制作用最明显!根伸长抑制率最
高分别达 *(,"#[和 *&,##[( 两种重金属离子对各项
指标的抑制作用表现不同!Z1"8的抑制作用依次为$根 伸长9生物量积累9发芽率9芽伸长ME"8的抑制作 用为$根伸长9生物量积累9芽伸长9发芽率( Z1"8&
ME
"8浓度与幼苗地上&地下部分的积累呈现显著正相
关关系!与离子迁移率存在显著负相关关系!且幼苗地
下部分对Z1"8&ME"8的积累作用显著强于地上部分!当
处理浓度分别达到最高时!其离子迁移率仅为 -,#%[
和 $(,#[!远低于对照水平( 通常来讲!植物有 - 种重金属吸收策略%%%排 斥&指示和富集!其中排斥和富集是植物适应重金属 胁迫的两种主要机制+"", ( 本研究中!当Z1" 8浓度低 于 %## 7H->\$时!幼苗对其吸收策略主要以排斥 为主!但当浓度继续增加而超过其忍耐范围!其吸收 策略改为富集以应对胁迫( 此外!大量重金属离子 进入植物体内干扰了原有的平衡系统!造成代谢功 能紊乱!以及重金属离子与体内蛋白质&核酸&酶等 结合使其变性或活性降低!都是造成幼苗生长受抑 制的主要原因+"-, ( 本研究仅对重金属 Z1" 8&ME" 8在毛竹种子萌发 过程中生长响应&运输转移特点等进行了初步探讨! 但随着重金属污染研究的不断深入!以及毒物联合 作用的毒性&拮抗作用&加和作用等概念的提出!有 必要从生理角度深入研究竹种幼苗对重金属的耐抗 机理以及重金属污染区正常生长竹林的形态指标和 抗逆特征!探寻竹鞭&茎秆中重金属在细胞中的积累 部位&重金属颗粒存在形式!进一步掌握重金属污染 区竹种的解毒机制等( 参考文献! +$, X;OW>,M0OLO;@70DJ;32474A?@J0;P=70/;OE0/?i2A2D;/2?3 ;3E /?O)
0@;3D0+W,,WeiU G?/! "##"! %- "-((# $$+", 姜培坤!徐秋芳,不同施肥雷竹林土壤重金属含量的动态分析 +W,,水土保持学报!"##"!$*"$#$$(+ \$#!$+#
+-, 姜培坤!叶正钱!徐秋芳,高效栽培雷竹林土壤重金属含量的分
析研究+W,,水土保持学报!"##-!$"&#$($\(-!& +&, 王!兵!曹帮华!蔡春菊,重金属胁迫对 " 种地被竹抗氧化酶与 脂质过氧化的影响+W,,世界竹藤通讯! "#$#!+"&#& $*
+%, 王!兵!曹帮华!蔡春菊!等,铅镉铜锌复合污染对鹅毛竹生理
生化特性的影响+W,,安徽农学通报!"#$#!$("-#$-& \-(!$-*
+(, 汪奎宏!黄伯惠,中国毛竹+a,,杭州$浙江科学技术出版社!$**(
+, 江泽慧,世界竹藤+a,,沈阳$辽宁科学技术出版社!"##" ++, CG""%$***,林木种子检验规程+.,,北京$中国标准出版社!"### +*, 蔡春菊!刘!凤!郭起荣!等,毛竹种子种质保存对含水量的响 应+W,,江西农业大学学报!"#$#!-"""#$-$" \-$+$#, 蔡春菊!彭镇华!高!健!等,毛竹种子萌发特性研究+W,,中国
农学通报!"##+!"&"$"#$$(- \$( +$$, 蔡春菊!高!健!牟少华,(#M? 辐射对毛竹种子活力及早期幼 苗生长的影响+W,,核农学报!"##!"$"%#$&-( \&&# +$", 郑光华,种子生理研究+a,,北京$科学出版社!"##&$% \(
+$-, 宋松泉!程红焱!龙春林!等,种子生物学研究指南+a,,北京$
科学出版社!"##%
+$&, 熊双莲!熊治廷,镉和铅胁迫对雪菜吸收镧的影响+W,,湖北农 业科学!"##!&("$#$+% \+ +$%, 蒋光月!王友保!张!莉!等,铜对狗牙根生长及活性氧清除系
统的影响+W,,草业学报!"##!$("$#$%- \% +$(, 贾文庆!刘会超!何!莉,盐分胁迫下白三叶种子的发芽特性
研究+W,,草业科学!"##!"&"*#$%% \% +$, 杨居荣!贺建群!张国祥!等,作物对ME" 8毒害的耐性机理探讨
+W,,应用生态学报!$**%!("$#$&( \&* +$+, 多立安!高玉葆!赵树兰,重金属递进胁迫对黑麦草初期生长
的影响+W, ,植物研究!"##(!"("$#$ $$\$"" +$*, 闰晓明!何金柱!苗青松,污染土壤植物修复技术研究进展 +W,,中国生态农业学报!"##&!$""-#$$ -$\$-- +"#, 张!震!徐!丽!杨!洁!等,重金属胁迫对高羊茅种子萌发的 影响+W,,中国农学通报!"##+!"&"&#$-+( \-+*
+"$, 杨金凤!卜玉山!邓红艳,镉&铅及其复合污染对油菜部分生理 指标的影响+W,,生态学杂志!"##*!"+ "#$ $"+& \$"+ +"", G;T0@6Wa,6DDL7LO;/?@4;3E 0iDOLE0@4)4/@;/0H20423 /J0@04U?340?AUO;3/ /?J0;P=70/;O4+W,,W?L@3;O?AZO;3/hL/@2/2?3!$*+$!-"$\&#$(&-\(%& +"-, 宋玉芳!周启星!许华夏!等,重金属对土壤中小麦种子发芽与根伸 长抑制的生态毒性+W,,应用生态学报!"##"!$-"&#$&%* \&("
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