全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (2) : 131～138
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0220131208
印楝不同种源对温度变化的光合生理生态响应
郑益兴 , 彭兴民 , 张燕平 3
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,云南 昆明 650224)
摘要 :利用 L i26400P便携式光合作用测定仪在大气 CO2浓度 370 ±10μmol·mol- 1、空气相对湿度 65% ±5%及一定
光合有效辐射 ( PAR )条件下 ,研究了印楝 4个种源的净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( g i)、蒸腾速率 ( E)、光呼吸 ( Pr)和
暗呼吸 (Rd)等生理生态指标对温度变化的响应 ,结果表明 :印楝不同种源光合生理生态指标对温度的变化极为敏
感 ,印楝种源间 Pn对温度的响应曲线呈抛物线型 ,在不同的生长季各种源的 Pn最适温度不同 ,生长初期为 28～29
℃,盛期为 32 ℃左右 ,生长末期为 30 ℃,同等条件下 ,同一种源的 Pn值生长盛期 >初期、末期 ,不同种源的 Pn值
Kalyani( KA)种源 >New Delhi(CK)种源 > Jodhpur(MA) > Kulapachta ( KU )种源 ;印楝不同种源的 gi和 E随温度变
化在生长初期和末期呈抛物线型 ,而盛期则呈直线型 ,同等条件下 ,种源间的 gi和 E的大小排序略有差异 ,总体上
为 KA > CK >MA > KU;印楝种源间 Pr和 Rd随着温度升高都呈指数增长态势 ,同温条件下 ,暗呼吸值大于光呼吸 ,
二者在不同生长季节的排序为生长初期 >盛期 >末期 ,而在同一生长期内 ,种源间 Pr和 Rd大小排序为 KA > CK >
MA > KU。
关键词 :印楝种源 ;光合生理生态 ;温度响应
中图分类号 : S792. 33 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007207230
基金项目 : 国家科技支撑项目 (2006BAD18B03)及云南省科技计划项目 (2005yx20)部分研究内容
作者简介 : 郑益兴 (1972—) ,男 ,四川射洪人 ,助理研究员 ,在读博士生 ,主要从事森林培育方面研究.3 通讯作者.
Photosyn thetic Ecophysiolog ica l Respon ses of D ifferen t A zadirach ta
ind ica Provenances to Change of Tem pera ture
ZHENG Yi2xing, PENG X ing2m in, ZHANG Yan2ping
(Research Institute of Resource Insects, CAF, Kunm ing 650224, Yunnan, China )
Abstract:Under the ambient atmospheric CO2 370 ±10 μmol·mol- 1 , 65% ±5% relative hum idity and PAR
( Photosynthetically Available Radiation) of 400, 800 and 1 200μmol·m - 2 · s- 1 , the temperature dependence of
net photosynthetic rate ( Pn) , stomatal conductance ( g i) , transp iration rate ( E ) , photosynthesis resp iration ( P r) and
dark resp iration (Rd) of 4 p rovenances of A zad irach ta ind ica were measured with L i26400 Portable Photosynthesis
(L i2Cor Inc. , USA). The results showed that with the increase of temperature, the Pn showed sharp parabolic curve
response. The op timum temperature of Pn was different in each growing season. In the initiation phase ( from Feb.
to May) , the op timum temperature of Pn was around 28229 ℃, 32 ℃ in the p rosperous phase ( from Jun to Sep t. ) ,
30 ℃ in the last phase ( from Oct. to Jan. ). Under the same experimental condition, for the same p rovenance, the
Pn of p rosperous phase was higher than that of initiation phase and last phase , and for the different p rovenances,
the Pn of p rovenance Kalyani was far higher than that of the others. W ith the increase of temperature, the g i and E
showed exponential curve response in the initiation phase and last phase, and linear pattern response in the
p rosperous phase. Under the same experimental condition, the g i and E of p rovenance Kalyani was higher than that
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
of the others. The P r and R d showed exponential curve response to increase of temperature. Under the same
temperature condition, the R d was higher than P r. For the different growing seasons, the P r and R d of the initiation
phase was higher than that of the other phases, and for the same growing phase, the P r and R d of p rovenance
Kalyani was the highest, and that of p rovenance Kulapachta was the lowest.
Key words:A zad irach ta ind ica p rovenance; photosynthetic ecophysiology; response of temperature
植物正常的生长发育总是和特定的温度条件联
系在一起 ,并有其最低、最适和最高温度范围。全球
变化带来的大气温度上升预计将在不同尺度上对生
态系统结构与功能产生重要影响 [ 1 ] ,从有关环境温度
对光合作用影响的研究结果 [ 2 - 4 ]来看 ,不同种类植物
对光合温度的敏感性差异较大。本文以印度最早引
入我国云南干热河谷的 4个印楝种源为研究对象 ,首
次报道其净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和呼吸作
用等生理生态指标对温度变化的响应 ,旨在从光合生
理层面为印楝对干热河谷环境的生态适应性研究提
供新的依据 ,同时对印楝生态公益林和生物农药原料
林适宜树种的筛选、合理配置与优化具一定指导意
义。印楝在原产地为常绿树种 [ 5 ] ,但引入云南干热河
谷后表现为季节性落叶。根据对印楝叶片生长发育
节律的多年观测结果 ,大致可划分为 3个生长阶段 :
第 1阶段 (生长初期 ) ,从 2月中下旬新生叶发生开
始 ,到 4月中下旬达到高峰 ,至 5月末新叶基本发育
完全 (表观上叶面积最大 ) ;到 6月后进入叶片生长发
育的第 2阶段 (生长盛期 ) ,此时叶片组织在高温多雨
的最适生境中迅速发育成熟 ,其中以 7月发育最快 ,
至 9月后叶片组织及细胞器发育完全成熟 ;进入 10
月后 ,雨季逐渐结束 ,太阳辐射减弱 ,印楝叶片生长开
始进入衰老阶段 (生长末期 ) ,到 12月中下旬大部分
叶片已经老化 ,部分开始枯黄脱落 ,到翌年 1月下旬
至 2月上中旬叶片几乎完全脱落。
1　研究地自然概况
试验设置于云南省元江县中国林业科学研究院
资源昆虫研究所元江试验站 ( 101°59′E, 23°36′N,
海拔 406 m) ,该点位于元江坝河谷 ,属于热带性干
热河谷气候。年均气温 23. 9 ℃,最冷月平均气温
16. 9 ℃,最热月平均气温 29. 4 ℃,极端最高气温
42. 5 ℃,极端最低气温 - 0. 1 ℃, ≥10 ℃的活动积
温 8 690. 2 ℃,多年平均无霜期 364. 5 d,年均降水量
764. 6 mm ,年平均蒸发量为 2 750. 9 mm,年平均相
对湿度 69% ,雨季为 5—10月 ,雨季降水量占全年降
水量的 67. 5%。试验林地土壤为燥红壤 ,有机质
20. 9 g·kg- 1 ,全 N 0. 110 mg·kg- 1 ,全 P 0. 046 mg·
kg- 1 ,全 K 2. 406 mg·kg- 1 , pH值 6. 91。
2　材料与方法
2. 1　试验材料
试验地为印楝人工纯林 ,面积 0. 5 hm2 ,林龄 10
a,郁闭度 0. 7,水平阶带状整地 ,株行距 3 m ×3 m ,
平均树高 6. 3 m,平均地径 11. 8 cm,平均胸径 7. 4
cm,平均冠幅 3. 58 m ×3. 62 m。印楝 4个种源分别
来自于印度 Kalyani、New Delhi、Kulapachta、Jodhpur
等地 ,本文分别简称 KA种源、CK种源、KU种源和
MA种源。
2. 2　测定方法
根据印楝不同种源林分的平均树高、平均地径、
平均胸径以及平均冠幅 ,每个种源确选非林缘平均
标准木 1株。按照此前对该印楝林分叶片的季节生
长发育节律的研究结果 [ 6 ] ,将叶片划分为 3个生长
阶段 :生长初期、生长盛期和生长末期 ,考虑到种源
间叶片发育程度的时间差异 ,为便于各种源的统一
比较和分析 ,根据此前的研究结论 [ 6 ] ,将年度的 4
月、7月和 12月确定为印楝叶片 3个生长季节的典
型生长发育阶段。
对印楝各种源的净光合速率 ( Pn )、气孔导度
( g i)、蒸腾速率 ( E )、光呼吸 ( P r)和暗呼吸 (R d )的
测定从 2006年 3月开始 ,至 2007年 2月结束 ,每月
中下旬测定 1次。每次测定在典型晴朗天气下进
行 ,树体空间测定部位为南向面的冠顶层、冠中层和
冠下层 ,测定样本选择印楝复叶靠叶柄的 2片小叶 ,
每次测定小叶 3～5片 ,测定完毕后采下叶片计算叶
面积 ,并进行光合测定系统的叶面积换算。
测定仪器采用美国 L I2COR 公司第三代 L i2
6400P便携式光合作用测定分析仪 ,利用该仪器可
以根据实际需要对主要光合生理生态因子 ,如光合
有效辐射 ( PAR )、CO2浓度、温度及相对湿度等指标
进行准确控制 ,并自动测量和记录各项测定指标。
2. 2. 1　各种源净光合速率 ( Pn )、气孔导度 ( g i)和
蒸腾速率 ( E)对温度的响应测定 　在晴朗天气条件
下 ,运用自带的 6400202B LED红蓝光源叶室的光合
231
第 2期 郑益兴等 :印楝不同种源对温度变化的光合生理生态响应
系统分析仪在大气 CO2 浓度 ( 370 ±10 μmol·
mol- 1 )下进行。根据各生长季节的实际平均大气湿
度 ,将相对湿度控制在 65% ±5%左右。按照试验
测定结果 ,印楝种源间的光饱和点在 700～1 600
μmol·m - 2 ·s- 1 ,由于高光强会直接导致叶温增加
而影响测定结果 ,故根据研究需要 ,将光合有效辐射
分别控制在 400、800和 1 200μmol·m - 2 · s- 1进
行。利用光合测定系统的控温装置调节叶室温度 ,
把叶温控制在 24～36 ℃之间 (初期和末期为 24～
34 ℃,盛期为 26～36 ℃) ,每 2 ℃作为一个测试梯
度 ,测定时每一温度下至少稳定 5 m in以保证叶片
充分适应新的温度条件 ,待光强稳定后再测定。为
使叶室气温更容易降到较低水平 ,故测定的具体时
间选择在早晨进行。
2. 2. 2　光呼吸速率 ( P r)和暗呼吸速率 (R d)对温度
的响应测定 光呼吸测定 :晴朗天气条件下 ,运用红
蓝光源叶室的光合系统分析仪测定 ,关闭 CO2浓度
设定程序 ,拧紧吸收 CO2的碱石灰旋钮 ,以无 CO2的
空气进入叶室 ,其它设定条件同上。暗呼吸测定 :晴
朗天气条件下 ,运用自带透明叶室的光合系统分析
仪进行测定 ,将不透光的黑布罩于叶室 ,使进入叶室
的光合有效辐射为 0,其它设定条件同上。
2. 3　数据处理
本文所测定的光合生理生态指标值均为南向面
冠顶层、冠中层和冠下层测定值的加权平均数 ,生长
初期、生长盛期和生长末期的分析数据分别来源于
2006年 4月、7月和 12月的测定结果。本文所涉及
到的数据分析、模型建立与图形处理都在 SPSS 13. 0
统计软件下进行。
3　结果与分析
3. 1　自然状态下林分空气温度和叶片温度的季节
变化和日变化特征
3. 1. 1　冠层气温和叶温的季节化特征 　图 1为光
合生理生态测定期间 2006年 3月 —2007年 2月印
楝种源林分各月冠顶层、冠中层和冠下层的平均气
温和平均叶温的季节变化特征 (气温和叶温值为早
6: 00到晚 20: 00的平均值 )。图 1表明 ,各月份林
分冠层间的平均气温关系为 :冠顶层 >冠中层 >冠
下层 ,其中林分冠层年平均气温为 27. 2 ℃ (其中冠
顶层 28. 5 ℃,冠中层 27. 1 ℃,冠下层 25. 9 ℃) ,冠
层最高气温在 7月达 32. 6 ℃,极端最低气温在 1月
为 19. 7 ℃,其中最热月冠顶层与最冷月冠下层的温
差极值可达 15. 1 ℃。从划分的印楝叶片生长季节
来看 ,生长初期冠层的平均气温为 27. 4 ℃,其中
5月的冠层平均气温最高 (30. 2 ℃) , 2月最低 (24. 4
℃) ;生长盛期冠层平均气温为 30. 9 ℃,最高平均气
温出现在 7月 (32. 6 ℃) ,其中冠顶层的白天平均气
温高达 33. 5 ℃,最低均温在 9月仍高达 28. 1℃;到
生长末期冠层平均气温为 23. 2 ℃,其中最高气温于
10月为 26. 2 ℃,最低平均气温在次年 1 月 ,仅
19. 7 ℃。
图 1　印楝种源林冠层叶温和气温的季节变化特征
冠层叶温的季节变化特征类似于气温 ,但冠层
年平均叶温、最高叶温和最低叶温均略低于气温值 ,
分别为 26. 7、32. 1、19. 3 ℃,冠层最热月与最冷月叶
温差极值也同样低于气温 0. 4 ℃,为 14. 7 ℃。同一
冠层的气温和叶温差值依叶片不同的生长季节而变
异较大 ,生长初期二者差值为 0. 6 ℃,生长盛期为
0. 5 ℃,生长末期达到 1. 4 ℃。一般就元江干热河
谷坝区印楝人工林而言 ,大气温度越低的季节 ,其气
温与叶温之间的差值越大。
3. 1. 2　典型生长阶段冠顶层气温、叶温的日变化特征
　根据图 2印楝叶片在各典型生长阶段 ( 4月中下
旬、7月中下旬和 12月中下旬 )的日变化特征可以
看出 ,印楝叶片在生长初期的 4月中下旬测定日 ,从
早 6: 00到晚 20: 00,其冠顶层的气温均大于叶温 ,气
温与叶温的差值中午最小 ,早晚较大 ;而到生长盛期
的 7月情况有所变化 ,早上 8: 00以前 ,气温大于叶
温 ,从 8: 00到中午 12: 00,叶温逐渐大于气温 ,但从
中午 12: 00以后到下午 16: 00时 ,叶温又开始小于
气温 ,直到 18: 00以后 ,叶温逐渐大于气温。这可能
是由于 ,早上太阳辐射较弱 ,根据热量传输原理 ,此
331
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
时气温略高于叶温 ,随着太阳辐射的增强 ,气温逐渐
升高 ,此时因为印楝叶片组织发育完全成熟 ,叶片颜
色较生长初期更深 ,其吸收热量大于叶片蒸腾和反
射等消耗热量的总和 ,导致叶温更高 ;而到 12: 00以
后 ,气温继续升高 ,此时叶片蒸腾能力加强 ,可带走
多余热量维持植物自身调节平衡功能 ,故叶温反而
低于气温 ;到下午 16: 00以后 ,气温有所降低 ,此时
叶片吸热与耗热逐渐平衡 ,随着蒸腾速率的减弱 ,叶
温逐渐大于气温 ;到夜间因太阳辐射降为零 ,加之地
面反射热量 ,故冠顶层气温大于叶温。在生长末期
的 12月 ,林冠顶层气温、叶温的日变化特征与生长
初期相似 ,但中午仍出现叶温小于或等于气温的现
象 ,但与盛期不同的是 ,出现该现象的时间在 12: 00
- 14: 00点之间 ,而非在气温最高的 14: 00 - 15: 00
点间。
图 2　典型生长阶段冠层气温、叶温的日变化特征
3. 2　温度变化对印楝各种源净光合速率的影响
从复杂性与重要性来讲 ,温度与光强是植物光
合作用最为关键的 2个生态因子 ,图 3显示了在不
同温度条件下印楝叶片对光合辐射的响应结果 ,为
便于不同生长季节的比较且因篇幅局限 ,图中仅以
KA种源为代表显示其在不同生长季节的测定结果。
图 3表明 ,无论是生长初期、盛期还是末期 ,在一定
温度条件下 ,一定范围内随着光合辐射增强 , Pn逐
渐增大 ,但当光强大于某一临界值后 , Pn维持在一
定水平上。在 400μmol·m - 2 ·s- 1以下 ,随着光强
的加大 Pn急剧上升 ,其增幅显著大于 400μmol·
m
- 2 ·s- 1以上各段光强 Pn的增加值 ,当光强增加到
800～1 200μmol·m - 1 ·s- 1时 ,响应曲线趋于平缓 ,
Pn逐渐达到最大值。根据测定结果 ,种源 MA、CK
和 KU的变化规律皆类似于此 ,但不同的生长季节
种源间各具特点 ,就 800～1 200μmol·m - 2 ·s- 1光
强而言 ,种源间在各自相应的温度下 Pn的增幅差异
不大 ,但在 200～400μmol·m - 2 ·s- 1的弱光下差异
明显 :生长初期 , 4种源 Pn在 24、26、28、30 ℃的增
幅相差不大 ,但 32 ℃和 34 ℃净光合速率的提升值
为 MA > CK > KA > KU;生长盛期 , 4种源在 26、28、
30、32 ℃的增幅值较为接近 ,但 34 ℃和 36 ℃的 Pn
增幅为 KA >MA > CK > KU;生长末期 ,种源间各自
的温度曲线都呈现较为复杂的交叠 ,但 4种源在 24、
26、28、30 ℃的增幅值相差较小 ,而 32、34 ℃的 Pn
增幅为 KA > CK > KU >MA。这一测定结果说明 ,不
同温度条件下 ,印楝种源在不同生长时期对弱光的
反应差异较大 ,而光强因子的不足可以通过适当增
加温度而得到改善。
图 3　不同生长季节 KA种源在不同温度下净光合速率 ( Pn)的光响应
431
第 2期 郑益兴等 :印楝不同种源对温度变化的光合生理生态响应
　　根据相关研究 ,净光合速率随叶温 ( T )变化的
关系可以用如下二次抛物线型函数经验方程来
描述 [ 2, 4 ] :
Pn = Pnop t 2b ( T2Top t ) 2
式中 : T为自变量 , Pn为因变量 ; b为代表抛物
线曲率的参数 ,即对温度变化的敏感程度 ; Top t表示
光合作用的最适温度 ; Pnop t则表示最适温度时的最
大净光合速率。将印楝 4种源在每一生长期内的不
同温度下的 Pn采用 SPSS软件对上式进行拟合 ,其
效果较为理想 ,拟合参数见表 1,拟合模型如图 4。
因篇幅有限 ,图 4仅显示了印楝各种源在光强 1 200
μmol·m - 2 ·s- 1下对温度变化的响应结果 ,根据测
定和分析结果 , 800、400μmol·m - 2 · s- 1光强下的
响应曲线图与此类似。
对照表 1并结合图 4可以看出 ,同一种源 Pn
为生长盛期 >初期 >末期 ;在同一生长期内 ,相同
温度条件下 ,种源间 Pn的大小总体上为 KA > CK
>MA > KU;印楝各种源对于温度的变化十分敏
感 ,随着温度升高 , Pn渐增 ,并逐渐达到一个最大
值后急剧下降 ,因而各种源的光合作用都存在一个
最适温度值及其对应的最大瞬时净光合速率 ,当叶
温超过最适值时 ,虽总光合速率可以维持在一个较
高水平 ,但可能由于不断增大的呼吸作用而导致
Pn反而更低。
表 1 不同生长季节印楝种源净光合速率 ( Pn )对温度变化的响应模型拟合参数
生长季节 种源 PAR /(μmol·m - 2 ·s - 1 )
最适气
温 /℃
最高气
温 /℃
最低气
温 /℃
理论最大 Pn /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
实际最大 Pn /
(μmol·m - 2 ·s - 1 ) b值 样本 R
2
初期
KA 1 200 27. 73 36. 89 18. 57 10. 24 10. 80 0. 122 18 0. 969
CK 27. 24 36. 22 18. 27 9. 02 9. 40 0. 112 18 0. 935
MA 27. 13 36. 11 18. 15 8. 54 9. 25 0. 106 18 0. 910
KU 27. 83 36. 36 19. 31 7. 48 7. 91 0. 103 18 0. 913
KA 800 27. 61 36. 80 18. 42 10. 30 10. 78 0. 122 18 0. 966
CK 27. 23 36. 00 18. 46 9. 15 9. 50 0. 119 18 0. 942
MA 27. 12 35. 92 18. 32 8. 60 9. 38 0. 111 18 0. 912
KU 27. 58 35. 98 19. 18 7. 27 8. 04 0. 103 18 0. 897
KA 400 27. 47 37. 57 17. 37 8. 46 8. 26 0. 083 18 0. 976
CK 27. 20 36. 70 17. 70 7. 13 7. 34 0. 079 18 0. 913
MA 27. 74 35. 81 19. 68 7. 09 7. 78 0. 109 18 0. 913
KU 27. 43 36. 95 17. 90 6. 08 6. 09 0. 067 18 0. 951
盛期
KA 1 200 30. 79 40. 74 20. 83 11. 15 11. 37 0. 112 18 0. 989
CK 30. 92 41. 52 20. 31 10. 01 10. 26 0. 089 18 0. 931
MA 30. 76 40. 39 21. 12 9. 28 10. 08 0. 100 18 0. 959
KU 30. 34 40. 29 20. 38 8. 22 8. 79 0. 083 18 0. 926
KA 800 31. 00 41. 76 20. 24 11. 10 11. 30 0. 101 18 0. 954
CK 31. 16 41. 90 20. 41 10. 38 10. 32 0. 090 18 0. 942
MA 30. 87 40. 67 21. 07 9. 32 9. 98 0. 097 18 0. 884
KU 30. 64 41. 55 19. 73 8. 69 8. 78 0. 073 18 0. 971
KA 400 30. 76 40. 96 20. 56 9. 26 9. 52 0. 089 18 0. 896
CK 30. 87 41. 99 19. 76 8. 65 8. 25 0. 070 18 0. 879
MA 30. 77 40. 74 20. 79 7. 86 8. 27 0. 079 18 0. 937
KU 30. 58 41. 36 19. 81 6. 96 7. 30 0. 060 18 0. 944
末期
KA 1 200 28. 04 36. 65 19. 43 9. 64 9. 93 0. 130 18 0. 941
CK 28. 10 36. 87 19. 33 7. 30 7. 42 0. 095 18 0. 869
MA 27. 98 36. 46 19. 49 6. 98 7. 41 0. 097 18 0. 873
KU 28. 66 36. 22 21. 10 6. 51 6. 96 0. 114 18 0. 877
KA 800 28. 07 36. 42 19. 72 9. 63 9. 86 0. 138 18 0. 952
CK 28. 13 37. 36 18. 90 7. 25 7. 33 0. 085 18 0. 844
MA 28. 00 36. 06 19. 94 6. 82 7. 16 0. 105 18 0. 892
KU 28. 37 36. 83 19. 92 6. 72 6. 89 0. 124 18 0. 983
KA 400 28. 27 38. 21 18. 34 7. 00 7. 61 0. 071 18 0. 959
CK 29. 15 38. 37 19. 94 5. 78 6. 65 0. 068 18 0. 889
MA 28. 79 38. 65 18. 93 5. 25 5. 66 0. 054 18 0. 991
KU 28. 60 37. 56 19. 64 5. 21 5. 54 0. 065 18 0. 904
531
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
　　此外 ,因不同的光合辐射强度 ,印楝种源在不同
生长季节其 Pn对温度的响应表现出较大差异 ,这种
差异主要体现在不同种源光合作用的最适温度、最
高温度和最低温度等参数指标方面。由表 1得知 ,
在生长初期 ,各种源 Pn的理论最适温度都接近 28
℃左右 ,即使不同光强下的最大温差也仅 0. 71 ℃,
与实测中的 28～29 ℃非常吻合 ,而最高温度介于 35
～37 ℃间 ,最低温度在 17～19 ℃,变异幅度较大 ;
在该生长期内 ,从各种源对温度的敏感性排序来看 ,
800和 1 200μmol·m - 2 ·s- 1光强下 , KA > CK >MA
> KU ,而 400μmol·m - 2 ·s- 1弱光下 ,MA种源对温
度的变化更敏感 ;尽管最适温度下的 Pn拟合值与实
测值间有一定误差 ,理论值稍低于实际值 ,但足以体
现各种源 Pn对温度变化的规律性。到生长盛期 ,由
于环境温度的上升 ,各种源 Pn的最适温度也上升了
约 3 ℃,理论最适温度值达到 30～31 ℃,与实测值
32 ℃较为接近 ,但最高温度与生长初期相比上升 5
℃以上 ,达到 40～42 ℃,其最低温也增加了约 3 ℃,
达到 20～21 ℃;就种源间对温度的敏感程度而言 , 3
种光强下的排序皆为 KA >MA > CK > KU。到生长
末期 ,随着气温的下降 ,种源间的实际光合速率已经
大大降低 ,在同样 1 200μmol·m - 2 ·s- 1光强下 ,末
期的最大 Pn仅占盛期的 87% ,初期的 92%左右 ,此
时各种源 Pn的最适温度、理论最高和最低温度也随
之下降 ,但略大于生长初期 ,印楝种源 Pn的最适温
度实测值在 30 ℃左右 ;在该生长期内 ,各种源对温
度的敏感性排序发生了变化 ,在 800、1 200μmol·
m
- 2 ·s- 1光强下 , KA > KU >MA > CK,而 400μmol
·m - 2 ·s- 1光强下为 KA > CK > KU >MA。
图 4　不同生长季节印楝不同种源净光合速率对温度的响应
3. 3　温度变化对印楝各种源气孔导度和蒸腾速率
的影响
气孔是植物光合作用进行气体交换的门户 ,也
是植物叶片蒸腾的器官 ,在对不同环境条件的响应
过程中 ,气孔导度通常是响应速度最快的生理指
标 [ 7 ]。本研究仍以 1 200μmol·m - 2 ·s- 1光强为例
说明温度对印楝不同种源气孔导度和蒸腾速率的影
响 ,如图 5所示 (图中离横轴较近的种源曲线图为气
孔导度响应图 ,离横轴较远的为蒸腾速率响应图 )。
从图 5可以看出 ,在同一生长期内 ,印楝不同种
源气孔导度与蒸腾速率随温度变化的趋势总体上较
为一致 ,在初期和末期类似抛物线型 ,而盛期则呈直
线型。在生长初期 ,气孔导度在 27 ℃左右出现最大
值 ,比 Pn的最适温度 ( 28～29 ℃)低 1～2 ℃,总体
上种源间气孔导度的大小顺序为 KA >MA > CK >
KU;在 27 ℃以下时 , MA种源随温度上升气孔导度
的增加值较大 ,到高温阶段 (29 ℃) , KU种源的气孔
导度值下降最快 ;该生长期内 ,蒸腾速率在叶温达到
28 ℃左右时出现最大值 ,高于气孔导度达到最大值
时的温度 ,与最适 Pn的温度接近 ;在 28 ℃以下 ,随
着叶温上升蒸腾速率急剧增加。以种源 KA为例 ,
其增幅为 24 ℃的近 3倍 ,当蒸腾速率达到极值后 ,
蒸腾速率减慢 ,但降幅较为平缓 ,如 KA种源 34 ℃
的蒸腾速率仍达到其最大值的 82%左右 ;种源间蒸
腾速率差异较大 ,如 28 ℃时种源 KA是 KU的 1. 34
倍 ,各种源蒸腾速率排序大致为 KA > CK >MA >
KU。在生长盛期 ,随着季节温度的升高 ,各种源的
气孔导度和蒸腾速率均大于生长初期 ,但是二者随
温度的升高变化呈直线上升趋势 ,不同于初期和末
期的响应曲线 ,导致该结果可能是由于 :气孔开闭的
机制是众多因素共同作用的结果 ,包括温度、胞间
CO2浓度、光合速率、空气湿度等 [ 8 ] ,在生长盛期随
着温度升高 ,一方面蒸腾失水导致气孔收缩 ,限制气
孔开放 ;另一方面 ,由于净光合速率的不断增加而降
低了胞间 CO2浓度 ,又促使气孔开放 ,气孔导度值便
在这二者的相互作用下发生变化。由于盛期比初期
631
第 2期 郑益兴等 :印楝不同种源对温度变化的光合生理生态响应
及末期的叶片组织和细胞器发育更加成熟、完善 ,体
内各种酶促活性达到最佳 ,自身调节功能趋于完善 ,
其光合效应促使气孔开放的作用力远大于因蒸腾失
水而限制气孔开放的作用力 ,因此使气孔导度不断
增大 ,其蒸腾速率也相应增加。当然蒸腾速率的不
断增加除气孔因素外 ,可能还与饱和水汽压差、土壤
水分和叶界面层阻力等有关 [ 9 ]。到生长末期 ,种源
间气孔导度随温度升高的变化与初期相似 ,总体上
气孔导度值低于盛期而略高于初期 ,达到最大气孔
导度值的温度仍在 27 ℃左右 ,但蒸腾速率的变化较
为复杂 ,种源 KA和 MA的蒸腾速率在 28 ℃时已经
达到最大 ,而 CK和 KU种源达到最大蒸腾速率的温
度在 29 ℃左右 ;该生长期内 ,各个种源的蒸腾速率
远低于盛期 ,也略低于初期。
图 5　印楝种源各生长季节气孔导度 ( gi)、
蒸腾速率 ( E)对温度变化的响应
3. 4　温度变化对印楝各种源呼吸作用的影响
植物的呼吸作用包括光呼吸和暗呼吸两部分 ,
一般受到光环境、温度、叶龄等多因子的影响 [ 10 ]。
从图 6光呼吸对温度的响应 (叶室内 PAR 为 1 200
μmol·m - 2 ·s- 1 )及图 7暗呼吸对温度的响应 (叶
室外 PAR为 150～180μmol·m - 2 · s- 1 )曲线图可
以看出 ,随着温度升高 ,光呼吸和暗呼吸速率都呈指
数上升趋势 ,并且暗呼吸速率大于光呼吸 ;在不同生
长季节 ,光、暗呼吸速率都有较大差异 ,总体上生长
初期 >生长盛期 >末期。这是因为不同的生长季节
代表了印楝叶片的组织和细胞器的生理发育程度 ,
初期的幼嫩组织比盛期的成熟组织以及末期的老化
组织具有更大的呼吸强度。以 KA 为例 ,同样在叶
温 34 ℃条件下 ,光呼吸速率初期是盛期的 1. 5倍 ,
是末期的 2. 3倍 ;而就暗呼吸而言 ,初期是盛期的
1. 7倍 ,是末期的 2. 5倍 ;在同一生长期内 ,种源间光
呼吸和暗呼吸值随温度变化的趋势相对一致 ,其大
小排序为 : KA > CK > MA > KU。有相关研究指
出 [ 10 ] ,暗呼吸速率会随着光照辐射强度的减少而降
低 ,这一点在本研究中也得到证实。以 KA种源生
长盛期叶温 34 ℃为例 , 400μmol·m - 2 ·s- 1光强下
的暗呼吸值仅占 1 200μmol·m - 2 ·s- 1的 69% ,为
800μmol·m - 2 ·s- 1光强的 83%。因此就印楝林分
在同等条件下而言 ,光环境更为优越的冠顶层其暗
呼吸作用要大于冠中层以及冠下层。
4 小结与讨论
(1)在不同的生长季节 ,印楝光合作用的最适温
度有较大差异 ,生长初期 (2～5月 )为 28～29 ℃,盛期
(6 - 9月 )为 32 ℃左右 ,到生长末期 ( 10 - 次年 1
月 ) ,尽管平均气温仅为 23. 2 ℃,但最理想的光合温
度仍高达 30 ℃。由于叶片生长发育的季节差异 ,各
生长期的 Pn值也不同 ,就同一种源而言 ,生长盛期 >
初期 >末期 ;就同一生长期内相同温度下的不同种源
而言 , KA > CK >MA > KU。在一定温度条件下 ,种源
间 Pn值随着光强增大而逐渐增加 ,在 400μmol·
m
- 2 ·s- 1以下时 ,随着光强的加大 Pn值急剧攀升 ,但
当光强达到 800～1 200μmol·m - 2 ·s- 1时 ,响应曲线
趋于平缓 , Pn维持在一个较为稳定的水平上 ;印楝种
源间 Pn对温度的响应曲线呈抛物线型 ,但在不同的
生长季节、不同的光合有效辐射条件下 ,各种源 Pn对
温度的敏感性排序 (即“光合—温度 ”拟合模型的曲
率参数值 )较为复杂 ,这种复杂性正是不同印楝种源
叶片内部发育程度差异和遗传变异的反映。
(2)印楝不同种源气孔导度和蒸腾速率随温度
变化的趋势较为一致 ,在初期和末期呈抛物线型 ,而
盛期则呈直线型。在初期和末期 ,气孔导度达到最
大时的温度为 27 ℃,低于 Pn的最适温度值 ,而蒸腾
速率达到最大值的温度值与 Pn的最适温度较为接
近。在不同生长季节 ,同等条件下的印楝种源间的
气孔导度和蒸腾速率的大小排序不尽一致 ,总体上
为 KA > CK >MA > KU。
731
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
图 6　印楝种源的光呼吸对不同生长季节温度变化的响应
图 7　印楝种源的暗呼吸 (Rd)对不同生长季节温度变化的响应
(3)印楝种源间的光呼吸和暗呼吸速率随着温
度升高都呈指数增长趋势 ,并且同等条件下暗呼吸
值大于光呼吸 ,随着生长季节的变化 ,各种源的光呼
吸及其暗呼吸值有较大差异 ,总体上生长初期 >盛
期 >末期。在同一生长期内 ,种源间光呼吸和暗呼
吸值随温度变化的趋势相对一致 ,其大小排序为 KA
> CK >MA > KU。
由于活体植物都存在温度的“三基点 ”,因此印
楝的呼吸作用以及生长盛期的气孔导度和蒸腾速率
随温度升高不可能呈现无限增长的态势 ,至于它的
最适温度值有待于进一步的研究。上述各生理生态
指标对温度的响应值实际上是温度变化的瞬时效
应。有学者认为 [ 2 ] ,光合作用的瞬时效应是基于对
环境温度的适应 ,高温环境使光合最适温度提高 ,而
低温环境让最适温度降低 ;当环境温度瞬间偏离最
适温度后 ,将导致光合酶的活性下降 ;当恢复到最适
温度时 ,光合能力又接近最大值 ;如果温度变化长时
间偏离其最适温度 ,相应的光合作用、呼吸作用等生
理指标都将对温度变化产生新的适应 ,而在另一个
平台上建立新的最适温度点。
参考文献 :
[ 1 ] W ard J K, Strain B R. Elevated CO2 studies: past, p resent and future
[ J ]. Tree Physiol, 1999, 19: 211 - 220
[ 2 ] Battaglia M, Beadle C, Loughhead S. Photosynthetic temperature
responses of Eucalyptus g lobulus and Eucalyptus n itens [ J ]. Tree
Physiology, 1996, 16: 81 - 89
[ 3 ] 项文化 ,田大伦 ,闫文德. 白栎光合特性对二氧化碳浓度增加和
温度升高的响应 [ J ]. 浙江林学院学报 , 2004, 21 (3) : 247 - 253
[ 4 ] 张小全 ,徐德应. 温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响
[ J ]. 林业科学 , 2002, 38 (3) : 27 - 33
[ 5 ] Schmutterer H. The Neem Tree[M ]. Germary : VCH Verlagsgesell2
schaft mbH, 1995
[ 6 ] 彭兴民 ,张燕平 ,赖永祺 ,等. 印楝生物学特性及引种栽培 [ J ]. 林
业科学研究 , 2003, 16 (1) : 75 - 80
[ 7 ] Henry H A L, Aarssen L W. On the relationship between shade toler2
ance and shade avoidance strategies in woodland p lants[ J ]. O ikos,
1997, 80 (3) : 575 - 582
[ 8 ] Leuning R. A critical app raisal of a combined stomatal2photosynthe2
sis model for C3 p lants [ J ]. Plant Cell & Environ, 1995, 18:
339 - 355
[ 9 ] Kozlowski T T, Kramer P J, Pallardy S G. The physiological ecology
of woody p lants[M ]. New York: Academ ic Press, 1991
[ 10 ] Hagihara A, Hozum i K. Resp iration[M ] / /Raghavendra A S. Physi2
ology of Trees. New York: John W iley & Sons, INC, 1991: 87 - 110
831