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2014年
第 2期
2014
№2
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science & Technology
野杏(Armeniaca vulgaris var.ansu)是杏的一个
天然变种,与西伯利亚杏(A.sibirica)、东北杏(A.
mandshurica)统称为广义上的山杏[1],原产于黄河流
域,广泛分布于黄土高原丘陵沟壑区。其生态特性
喜光、耐旱、耐瘠薄,是集经济、生态和社会效益于
一体的生态经济型树种,是北方干旱半干旱区生态
恢复和发展生产的造林先锋树种[2]。辽西地区作为
我国山杏三大主产区之一,在当地发展山杏已成为
收稿日期:2013-12-10
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201004034);中央财政林业科技推广示范资金项目([2010]02)。
*通讯作者
辽西地区引种野杏的光合生理生态特性研究
余海滨,刘明国*,董胜君,马发旺,刘青柏,吴月亮,李 爽
(沈阳农业大学 林学院,辽宁 沈阳 110866)
摘 要:利用LI-6400光合仪测定引种野杏家系苗木在辽西地区6、7、9月的光合生理参数,研究各
参数的日变化和季节变化规律,以了解引种野杏的适应能力,为辽西地区品种选育和栽培利用提
供理论基础。结果表明:野杏家系净光合速率(Pn)在夏季具有明显的“光合午休”现象,夏、秋季的
日均 Pn 达 10.0 μmol·m-2·s-1,春季 6.9 μmol·m-2·s-1;蒸腾速率夏季(6.39 mmol·m-2·s-1)>秋季
(4.84 mmol·m-2·s-1)>春季(2.33 mmol·m-2·s-1);水分利用效率春、秋高,夏季低;光能利用效率春季
高、夏秋季较低;不同季节的生态因子影响野杏苗木的光合生理特性。引种野杏优良品种的选育
要注重其对当地环境的适应能力,在了解其光合生理特性的基础上做出最佳选种策略。
关键词:野杏;家系;光合生理生态;水分利用效率;光能利用效率
中图分类号:Q945.11;S793.9 文献标识码:A 文章编号:1001-1714(2014)02-0009-05
Research on photosynthetic physiological and ecological characteristics of
introduced Armeniaca vulgar var. ansu pedigree in western Liaoning
YU Haibin, LIU Mingguo*, DONG Shengjun, MA Fawang, LIU Qingbai, WU Yueliang, LI shuang
(College of Forest, ShenyangAgricultural University, Shenyang 110866, China)
Abstract:Use LI-6400 portable photosynthesis system to measure the photosynthesis parameters of introduced Armeniaca vulgar var.
ansu seedlings pedigrees in Liaoning western region in month 6、7and9, through study the diurnal change and season change regulari-
ty of the photosynthesis parameters and analysis the correlation of the indexes with environment factors ,to evaluate the adaptability
of Armeniaca vulgar var. ansu to the habitat, the aim is to provide a theoretical basis for the variety breeding and cultivation and utiliza-
tion ofArmeniaca vulgar var. ansu. The results show that: theArmeniaca vulgar var. ansu obviously has the“midday depression of pho-
tosynthesis”phenomenon in summer, the average diurnal net photosynthetic rate up to 10.0 μmol·m-2·s-1 in summer and autumn, the
average diurnal Pn is 6.9 μmol·m-2·s-1 in spring. The average diurnal transpiration rate up to 6.39 mmol·m-2·s-1 in summer, the follow-
ing are 4.84 mmol·m-2`s-1 in autumn and 2.33 mmol·m-2·s-1 in spring. The water use efficiency are higher in spring and autumn, lower
in summer, the radiation use efficiency are higher in spring, lower in summer and autumn. Correlation analysis shows that light, tem-
perature, humidity, CO2 concentration and other factors have different impact on photosynthetic physiological characteristics of Arme⁃
niaca vulgar var. ansu in different seasons, the leaf’s stomatal state can be effectively adjust the physiological activities of Armeniaca
vulgar var. ansu. So, the selection of fine Armeniaca vulgar var. ansu breeds should focus on its adaptability to the local environment in
introduction place, to make the best selection strategy based on its photosynthetic physiological characteristics research.
Key Words:Armeniacavulgarvar.ansu;pedigree;photosyntheticphysiologyandecology;wateruseefficiency;radiationuseefficiency
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辽 宁 林 业 科 技第2期 2014年
必然趋势,山杏种质资源分类[3-4]、良种选育[5]工作刻
不容缓。随着便携式光合测定系统和叶绿素荧光
分析系统的广泛应用,光合作用效率成为林木良种
选育、品种鉴定的重要指标[6]。山杏品种选育和栽
培利用要充分了解该树种的生理生态特性,研究影
响山杏光合作用的因素、光合产物的运输与分配模
式[7]以及树种的水分利用效率、光能利用效率等内
容,揭示该树种对环境的适应状况。目前,国内研究
山杏光合特性主要集中在林分水平上的不同土壤含
水量与山杏光合性能[8-9]、耗水性能[10]的关系、苗木水
平上的胁迫对山杏苗木光合作用的影响[11]、无性系
苗木及实生苗木光合特性[12-13]等方面,而山杏跨区
域引种工作尚处于起步阶段,对于引种山杏光合特
性的研究还未涉及。本文对辽西地区引种野杏的
光合特性进行研究,以了解野杏的引种适应性,为
该树种的良种选育和当地经济林建设提供科学依
据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于辽宁省喀喇沁左翼蒙古族自治县南
宫营子山杏资源收集圃,北纬40°4712~41°3353,
东经 119°2454~120°2324,海拔 270~1 100 m。
属暖温带大陆性季风气候,年均气温8.7℃,极端
高温34℃,极端低温-28℃,年均降水量 491.5
mm,年日照时数 2 807. 8 h,无霜期 144 d。土壤主
要为淋溶褐土、褐土性土、碳酸盐褐土及典型褐土,
部分为棕壤和风沙土。
1.2 试验材料
山杏资源收集圃内的 2 年生野杏实生苗。
2010~2012年在宁夏、甘肃进行优树初选,以单位
树冠垂直投影面积产核量(g/m2)为指标,将优树按
产量划分为一般类型(小于 165 g/m2)、丰产类型
(165~400 g/m2)、高产类型(400~600 g/m2)、超高
产类型(大于 600 g/m2)。2011 年引进优树种子,
2012年在喀喇沁左翼蒙古族自治县林木种苗技术
服务中心苗圃繁育,2013年在南宫营子建立资源收
集圃。本研究选取8个代表性家系进行光合生理指
标测试(表1)。
1.3 研究方法
2013年6月22日、7月26日和9月15日天气晴
朗,每个家系选1株生长健壮的植株,每株选取新生
枝条上向阳的3片成熟叶,应用美国LI-COR公司生
产的LI-6400便携式光合作用测定系统,在 6:00~
18:00每隔2 h测定1次光合指标。
测定的生理参数有净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等,环境参
数有光照强度(PAR)、气温(Ta)、大气相对湿度
(RH)、大气CO2浓度(Ca)等,计算叶片水分利用效
率(WUE=Pn/Tr)和光能利用效率(RUE=Pn/PAR)。
试验数据用Excel和SPSS统计分析软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 野杏家系苗木净光合速率日变化和季节变化
6、7月野杏家系苗木的净光合速率(Pn)日变化
均为“双峰”曲线,出现明显的“光合午休”现象(图
1~3),6月的峰值出现在 10:00和 14:00,第 1峰值
7.56~15.03 μmol·m-2· s-1,第 2 峰 值 7.22~
12.34μmol·m-2· s-1;7 月 的 第 1 峰 值 8.84~
17.47 μmol·m-2·s-1,出现在8:00(144和171在10:00),
比 6 月提前,第 2 峰值 7.53~16.24 μmol·m-2·s-1,出
现在 14:00(144 和 101 在 16:00),比 6 月延后;9
月光合速率日变化为“单峰”或“双峰”曲线,144为
单峰曲线,峰值 17.09 μmol·m-2·s-1 出现在 12:00;
其余 7 个家系为双峰曲线,峰值出现在 10:00 和
14:00(或16:00),第1峰值12.7~19.5 μmol·m-2·s-1,
第 2峰值 11.81~18.36 μmol·m-2·s-1。8个家系苗木
出 现“ 光 合 午 休 ”时 刻 的 谷 值 6 月 为 6.16~
11.77 μmol·m-2·s-1,7月为5.9~10.56 μmol·m-2·s-1,9
月 8.12~17.62 μmol·m-2·s-1。6 月 Pn 6:00 为 3.6~
6.9 μmol·m-2·s-1,18:00为0.8~1.3 μmol·m-2·s-1;7月
Pn 6:00为 7.08~11.3 μmol·m-2·s-1,18:00为 4.65~
7.96 μmol·m-2· s-1;9 月 Pn 6:00 为 -4.74~
-2.2 μmol·m-2·s-1,18:00为2.6~6.3 μmol·m-2·s-1。
由表 2 不同家系的日均 Pn 比较可知,野杏家
系不同生长期的光合速率存在差别,7、9月的日均
Pn高于6月。114、144和213在不同月份的日均Pn
差异不显著,101、162、171、209 和 210 在 7、9 月的
日均 Pn 差异不显著,但与 6 月差异均极显著(101
除外)。6 月 114 和 144 的 Pn 较高,分别为 8.68、
表1 野杏不同产量梯度类型的试验家系
家 系
101
114
采种地
宁夏彭阳
宁夏海原
类 型
丰 产
丰 产
家 系
144
162
采种地
宁夏彭阳
宁夏彭阳
类 型
高 产
超高产
家 系
171
209
采种地
宁夏海原
甘肃会宁
类 型
一 般
高 产
家 系
210
213
采种地
甘肃会宁
甘肃会宁
类 型
丰 产
丰 产
— 11 —
8.67 μmol·m-2·s-1,162最低为5.53 μmol·m-2·s-1;7月
171最高12.58 μmol·m-2·s-1,213最低6.9 μmol·m-2·s-1;
9 月份 209 最高 11.89 μmol·m-2·s-1,213 最低为
7.24 μmol·m-2·s-1。
图1 6月净光合速率日变化 图2 7月净光合速率日变化 图3 9月净光合速率日变化
2.2 野杏家系苗木蒸腾速率日变化和季节变化
野杏家系苗木6、9月的蒸腾速率(Tr)日变化均
为单峰曲线,7 月为单峰或双峰曲线(图 4~6)。6
月 101 在 12:00 的峰值为 5.1 mmol·m-2·s-1,114、
144、171、209 和 210 在 10:00 的 峰 值 为 2.46~
5.07 mmol·m-2·s-1,162 和 213 在 14:00 的峰值分别
为 2.58、2.9 mmol·m-2·s-1。7月 101、144、162和 171
为双峰曲线,第 1 峰值出现在 10:00 或 12:00,第 2
峰值出现在14:00或16:00,另4个家系为单峰曲线,
10:00或 12:00峰值为 5.74~11.81 mmol·m-2·s-1,明
显高于 6 月。9 月各家系在 12:00 或 14:00 出现峰
值,为 6.45~10.5 mmol·m-2·s-1,高于 6月,低于 7月
第 1 峰值。野杏家系不同月份 6:00 的 Tr 为 1.1~
3.3 mmol·m-2·s-1,差异不明显;6 月 18:00 的 Tr 为
0.35~1.81 mmol·m-2·s-1,7月3.2~6.87 mmol·m-2·s-1,9
月为1.0~3.17 mmol·m-2·s-1。
由表 2 可知,不同月份的日均 Tr 存在较大差
别,8个家系表现为 7月> 9月>6月。除 213在 7、9
月的差异不显著外,其他家系不同月份的差异均极
显著。6 月 101 的日均 Tr 最高 3.31 mmol·m-2·s-1,
171 最 低 1.63 mmol·m-2·s-1;7 月 101 最 高 为
7.57 mmol·m-2·s-1,213最低4.33 mmol·m-2·s-1;9月162
最高5.59 mmol·m-2·s-1,213最低3.93 mmol·m-2·s-1。
2.3 野杏家系苗木水分利用效率日、季节变化
水分利用效率(WUE)是光合效率与蒸腾速率
的比值,可以反映植物的水分利用状况和抗旱性
能。由图 7~9可以看出,8个野杏家系在相同月份
的 WUE 日变化趋势基本相同,不同月份差别较
大。6月WUE日变化呈现“升-降-升-降”趋势,峰值
出现时刻与 Pn 峰值时刻吻合,谷值出现时刻为 Tr
的峰值时刻;114 和 171 的峰值较高,为 4.7~
5.6 mmolCO2·mol-1·H2O,101 的 峰 值 较 低 为
表2 不同月份野杏叶片光合生理参数比较
光合指标
Pn
(μmol·m-2·s-1)
Tr
(mmol·m-2·s-1)
WUE
(mmolCO2·mol-1·H2O)
RUE
(mmol·mol-1)
6月
7月
9月
6月
7月
9月
6月
7月
9月
6月
7月
9月
101
6.80 aA
9.68 bAB
10.89 bB
3.31 aA
7.57 bB
5.38 cC
2.02 aAB
1.68 aA
2.55 bB
0.0167 aA
0.0126 bB
0.0098 cB
114
8.68 aA
10.82 aA
11.51 aA
2.39 aA
6.22 bB
4.66 cC
3.60 aA
2.08 bB
2.70 cC
0.0194 aA
0.0121 bB
0.0119 bB
144
8.67 aA
9.55 aA
10.14 aA
3.25 aA
6.23 bB
4.48 cC
2.56 aA
1.62 bB
2.65 aA
0.0200 aA
0.0118bB
0.0093bB
162
5.53 aA
10.26 bB
9.96 bB
1.80 aA
6.81 bB
5.59cC
2.88 aA
1.76 bB
2.29cB
0.0140 aA
0.0117 abAB
0.0095 bB
171
6.68 aA
12.58 bB
11.32 bB
1.63 aA
6.97 bB
4.55 cC
3.92 aA
1.91 bB
2.70 cC
0.0155 aA
0.0146 aA
0.0108 bB
209
6.36 aA
10.21 bB
11.89 bB
2.16 aA
6.99 bB
5.46 cC
2.79 aA
1.63 bB
2.47 aA
0.0141 aA
0.0125 aA
0.0127 aA
210
6.38 aA
10.08 bB
9.89 bB
2.17 aA
5.98 bB
4.69 cC
2.78 aA
2.02 bB
2.46 abAB
0.0152 aA
0.0127 aAB
0.0098 bB
213
6.04 aA
6.90 aA
7.24 aA
1.91 aA
4.33 bB
3.93 bB
3.09 aA
1.67 bB
2.20 cB
0.0145 aA
0.0091 bB
0.0082 bB
注:不同月份小写字母表示0.05水平显著;大写字母表示0.01水平极显著。
余海滨等:辽西地区引种野杏的光合生理生态特性研究第2期 2014年
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2.7 mmolCO2·mol-1·H2O。7月呈波动性降低趋势,
6:00 的 WUE 较高 2.6~4.64 mmolCO2·mol-1·H2O,
10:00 以后 WUE 为 0.6~2.1 mmolCO2·mol-1·H2O。
9月 6:00光强较低,植物未进行光合作用,WUE为
负值,各家系 8:00~10:00的WUE较高,之后有所
降低,16:00(除 162外)有不明显的峰值,全天都保
持在0.9~3.54 mmolCO2·mol-1·H2O。
由表 2可知,114、171不同月份的WUE差异极
显著,162、213 不同月份差异显著,144、209 在 6、9
月的差异不显著,与 7月的差异极显著,101在 7、9
月的差异极显著,210在6、7月的差异极显著。6月
WUE 为 2.02~3.92 mmolCO2·mol-1·H2O,7 月为
1.62~2.08 mmolCO2·mol-1·H2O,9 月 为 2.2~
2.7 mmolCO2·mol-1·H2O,表现为 6、9 月高于 7 月。
春、秋季节温度低,气候干旱,野杏吸收的水分主要
用于光合同化作用,说明引种野杏耐旱能力强。
2.4 野杏家系苗木光能利用效率日、季节变化
光能利用效率(RUE)是光合速率与光照强度
的比值,反映植物对能量的转化利用情况。不同家
系同一月份的RUE日变化趋势基本相同,不同月份
差别较大(图 10~12)。6月RUE日变化呈“降-升-
降”趋势,6:00峰值为0.013~0.03 mmol·mol-1,10:00
出现谷值,除 144为 0.019 mmol·mol-1外,其他家系
0.009~0.014 mmol·mol-1,14:00~16:00的RUE升
高为0.010~0.021 mmol·mol-1,18:00降到0.008 6~
0.013 mmol·mol-1;7 月表现为“U”形曲线,6:00 的
RUE最高,为 0.019~0.031 mmol·mol-1,12:00降到
最低为0.004~0.008 5 mmol·mol-1,随后上升,16:00
达到 0.009~0.02 mmol·mol-1;9 月份 6:00 光强较
低 ,光 合 作 用 未 进 行 ,RUE 为 负 值(-0.072~
-0.037 mmol·mol-1),8:00~14:00 为 0.004 5~
0.012 mmol·mol-1,16:00 略有升高,为 0.008 6~
0.015 mmol·mol-1,101、144 和 171 在 16:00 的 RUE
降低,其他5个家系则小幅升高。
由表2可知,101不同月份的RUE差异均显著,
114、144、213在7、9月的差异不显著,与6月的差异
均极显著,162、210在 6、9月的差异极显著,与 7月
的差异均不显著,171在 6、7月的差异不显著,与 9
月的差异均极显著,210各月的差异均不显著。6月
日均 RUE 为 0.014~0.02 mmol·mol-1,7 月为 0.009
1~0.014 6 mmol·mol-1,9 月为 0.008 2~0.012 7
mmol·mol-1,表现为6月高于7、9月。野杏苗木不同
辽 宁 林 业 科 技第2期 2014年
图4 6月蒸腾速率的日变化 图5 7月蒸腾速率的日变化 图6 9月蒸腾速率的日变化
图7 6月水分利用效率日变化 图8 7月水分利用效率日变化 图9 9月水分利用效率日变化
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余海滨等:辽西地区引种野杏的光合生理生态特性研究第2期 2014年
季节对光照要求不同,春季苗木生理活动旺盛,能
利用较低的光能进行光合同化作用,夏季的光强高
于野杏的光能阈值时,会抑制光合作用,秋季苗木
叶片衰弱,对光能转化能力减弱。
图10 6月光能利用效率日变化 图11 7月光能利用效率日变化 图12 9月光能利用效率日变化
3 结论与讨论
植物的光合、蒸腾作用等反映了植物对物质的积
累、运输、同化能力以及对光能、水分的利用能力[14],
水分利用效率和光能利用效率是评价植物水分利
用状况、能量转化效率和抗旱性的客观指标[15],植物
的光合特性可作为干旱区选种的依据。
野杏家系Pn日变化 6、7月均为双峰曲线,9月
为单峰或双峰曲线,出现“光合午休”现象;日均Pn
排序为秋季>夏季>春季。Tr日变化 6、9月为单峰
曲线,7月为单峰或双峰曲线,日均Tr排序为夏季>
秋季>春季,春季的低温、干旱环境不利于光合、蒸
腾作用,夏、秋季的降雨缓解了干旱,但高温、强光
环境抑制了光合作用。
野杏家系不同月份 WUE、RUE 日变化趋势不
同,6 月 WUE 为 2.02~3.92 mmolCO2·mol-1·H2O,7
月为 1.62~2.08 mmolCO2·mol-1·H2O,9 月为 2.2~
2.7 mmolCO2·mol-1·H2O,表现为春、秋季高于夏季;
6 月 RUE 为 0.014~0.02 mmol·mol-1,7 月 为
0.009 1~0.014 6 mmol·mol-1,9月RUE为 0.008 2~
0.012 7 mmol·mol-1,表现为春季高于夏、秋季。引
种野杏具有较强的耐旱性,通过调节能合理利用不
同季节的光能。
野杏生长除了受遗传的支配,还受环境因子的
影响。在引种地多变的气候条件下,通过长期连续
地研究引种野杏的光合生理特性,才能对其适应性
做出准确、合理的判断,以做出最佳的选育策略。
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(责任编辑:张素清)