全 文 ：　　＊ 国家自然科学基金(39970058)资助
收稿日期:2005-10-12　改回日期:2006-01-14
土壤水分对华荠 光合生理生态特性影响的研究＊
卢毅军1 　王华胜1 　葛　滢2 　常　杰2
(1.杭州植物园　杭州　310013;2.浙江大学生命科学学院　杭州　310012)
摘　要　用闭路气流法对土壤相对含水量分别为 100%、60%、40%和 20%的环境下华荠 的光合生理生态特性
进行研究。结果表明 ,华荠 日平均净光合速率(PNmean)、气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)在 60%水分处理
下最高;叶绿素 a含量和叶绿素 a/ b 的值在 100%和 60%处理下较大 ,该水分条件可降低强光对植物的伤害。野
外调查表明中生偏湿生境中华荠 生长良好 ,但对这种生境的占据能力差 , 说明华荠 的最适水分生态位为中生
偏湿 ,野外华荠 实际水分生态位与最适水分生态位不符 ,这可能是限制该物种野外种群扩大的主要原因。
关键词　华荠 　土壤水分　光合生理生态　水分生态位
Influence of soil moisture on photosynthetic physioecological properties of Mosta chinensis.LU Yi-Jun1 , WANG Hua-
Sheng1 , GE Ying 2 , CHANG Jie2(1.Hangzhou Botanical Garden , Hangzhou 310013 , China;2.Colleg e of Life Science ,
Zhejiang University , Hangzhou 310012 , China), CJEA , 2007 , 15(1):67～ 70
Abstract　A comparing analysis on photosynthetic physioecological proper ties of Mosla chinensis under four moisture
treatments w ith relative soil water contents of 100%, 60%, 40% and 20%, respectively , has proved that the diurnal
mean values of net photosynthetic rate(PNmean), stomatic conductance(Gs)and water use efficiency(WUE)of plants are
the highest under 60% soil moisture , the content of chlo rophyll and the ratio of chlorophyll a to b are higher bo th under
100% and 60% treatments.P lants living in these moisture conditions have a stronger capacity to reduce the hurts caused
by effulgence.The field study shows that the plants living in mesophy tic to slightly humid environments g row w ell , but
their colonizing ability in the environments is weak.These results indicate tha t the most suitable moisture niche fo r Mosla
chinensis is mesophytic and slightly humid , and the fact that plants can not occupy the most suitable w ater habitat in
fields may be one of the major reasons restricting the population to ex tent quickly.
Key words　Mosla chinensis , Soil moisture, Photosynthetic physioecological properties , Moisture niche
(Received Oct.12 , 2005;revised Jan.14 , 2006)
水分是影响植物生长的重要环境因子 ,水分对陆生植物更为重要 ,在其生活史中常常因缺水而产生水
分胁迫 ,生长发育受到影响[ 4 ～ 6] 。水分胁迫下不同植物光合特性的差异体现了植物对干旱环境适应方式的
不同[ 7～ 10] ,一些植物通过改变自身的光合特性适应水分胁迫[ 11 ,12] ,维持物种的延续。华荠 (Mosla chi-
nensis)为唇形科石荠 属一年生植物 ,分布于我国长江流域以南 ,具药用价值 ,有栽培;野生种群小 ,常生长
在光照充足 、较干旱生境中 ,长势较差 ,偶生长于较湿润生境 ,生长较好 ,在水分充足的生境中未见分布 ,生
境中土壤厚度仅 1 ～ 4cm 。目前已有一些关于其药用成分和生长的研究[ 1 ,2] 。但有关水分环境对该物种种
群分布 、野外存活能力及光合生理特性的影响尚未见报道。本研究模拟华荠 野外水分生境 ,试验观察土
壤水分含量对其光合生理特性的影响 ,了解其在不同土壤水分条件下的生存方式 ,为该物种野生资源的保
存和种群扩大提供理论依据。
1　试验材料和方法
试验材料为取自杭州午潮山高 10cm 左右的华荠 (Mosla chinensis)小苗 ,种植于塑料盆中(盆高
17cm ,直径 15cm)。试验在浙江大学生命科学学院实验棚内进行 ,棚上盖有透明塑料薄膜 ,棚内最大
第 15 卷第 1 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol.15　No.1
2 0 0 7 年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan., 　2007
光照为 2000μmol/m2·s ,日温度变化范围为 25 ～ 37℃,相对湿度为 40%～ 70%。植物在棚内生长 4 周
后进行水分胁迫处理 ,试验设 W100 、W60 、W40和 W20 4个水分处理 ,每个处理重复 8 次 , 各处理的土壤
水分状况见表 1 。各处理土壤水分的维持参照 Misra and Ty le 的方法[ 13] ,每天下午补充水分 , 7月份天
气炎热时 ,W100处理每天补水 100 ～ 200mL 。在营养生长末期(7 月中旬)调查测量各处理成熟叶的生
理指标 。净光合速率(Pn)用红外线气体分析仪(北京分析仪器厂产 ,GHX305A 型)采用闭路气流法测
量 ,每天 6:00 ～ 19:00每小时测量一次 ,连续测定 3d;每次光合速率测定结束时 ,用便携式气孔计(Li-
6000 型)迅速测量光合叶片的气孔导度(Gs),测量部位为近叶柄 1/3 叶片处;叶绿素(Chl)含量用丙
酮+乙醇提取[ 3] ,以 751 型紫外 、可见分光光度计在 663nm 和 645nm 处分别测定叶绿素 a 、b 吸收值并
计算含量;用叶面积仪测量光合叶片的叶面积;测量光合作用时 ,用干 、湿球温度计和照度计分别测量
温度 、空气湿度和照度;用生长分析法测量各植株的生长性状和生物量[ 14] ;叶片水分利用效率为光合
速率与蒸腾速率的比值 。根据对野外华荠 生境土壤水分含量的调查结果 ,选择土壤相对含水量分别
表 1　土壤水分试验设计
Tab.1　Designs of soil moisture for Mosla chinenesis
项　目 处　理 T reatments
Items　 100%(W100) 60%(W60) 40%(W40) 20%(W20)
土壤相对含水量/ % 90～ 100 60.85±1.55 42.98±1.79 20.65±5.13
土壤实际含水量/ % 46.38±1.30 27.13±2.69 18.46±2.42 10.78±4.35
相当于室内试验的W60 、W40和W20
水分处理的较湿润 、较干旱和干旱
3种生境(见表 1),在各生境中分别
设置 3 个 0.5m ×0.5m 的样方 ,从
2000年 5月到 11月每月调查样方
一次 ,记录样方中华荠 数量和生长状况。利用 Excel软件进行数据统计分析 ,用 t-检验进行差异显著性分析。
2　结果与分析
2.1　不同土壤水分含量下光合速率比较
　　4个土壤水分处理的华荠 光合速率日变化均表现为较明显的“双峰型”曲线 ,上午 10:00出现第
图 1　不同土壤水分含量下华荠
净光合速率日变化
Fig.1　Diurnal changes of Pn of
Mosla chinensis under difference soil moistures
一个高峰 ,W100和W60在 13:00出现第二个高峰 ,而W40和W20的
第二个高峰分别延迟到 14:00 和 15:00 出现(图 1)。W60水分
条件下植株的日平均光合速率最大 ,明显高于W40和W20处理(P
<0.05),但与W100水分条件下植株的日平均光合速率差异不显
著 。
2.2　不同水分梯度下气孔导度与水分利用效率比较
W100水分条件下 ,华荠 的光合速率随气孔导度的增大表现
出逐渐增加的趋势 ,两者极显著正相关(图 2)。气孔导度随土壤
图 2　饱和土壤水分含量下华荠
净光合速率与气孔导度的关系
Fig.2　Rela tionship between Pn
and Gs in Mosla chinensis under W100
水分的增加而表现出先升高后
降低的变化趋势 ,W60水分条件
时植株叶片气孔导度最大 , W20
水分条件时最小 , 两者之间存在
显著差异(P <0.05),其他各水
分处理之间差异不显著(图 3)。水分利用效率在 W20 、W40和 W60水分
条件下表现为上午>下午 ,W100处理下为下午>上午 ,但只有W20水分
条件下 ,上午与下午之间存在显著差异(P <0.05)。上午 W40水分条
件下植株的水分利用效率最低 , 与W100和 W60两个水分处理差异显著
(P <0.05),但与 W20水分处理无显著差异;下午则是 W20水分条件下
植株的水分利用效率最低 ,与 W40水分条件下差异显著(P <0.05),与
W100和 W60有极显著差异(P <0.01)(图 3)。
68　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 15 卷
图 3　不同土壤水分含量下华荠 气孔导度(a)和水分利用效率(b)的比较
F ig.3　Comparison of Gs(a)and WUE(b)of Mosla chinensis under difference soil moistures
2.3　不同土壤水分含量下叶绿素含量比较
　　华荠 叶绿素 a 、叶绿素 b
含量和叶绿素 a/b值随土壤水
分含量的减少而逐渐减少 ,其
中叶绿素 a含量在W100和W60
条件下差异不显著 ,但比 W20
和W40条件下高(P <0.05),
叶绿素 b含量在 4个水分条件
下差异不显著(表 2)。
表 2　不同土壤水分含量下华荠 叶绿素含量的比较
Tab.2　Comparison of contents of chlorophy l a and b of Mosla chinensis
under difference soil moistures
处　理 叶绿素 a/ g·kg -1DW 叶绿素 b/ g·kg -1DW 叶绿素 a/ b
Treatments Chlorophl a Chlorophl b Chlorophl a/b rat io
W 100 4.87±0.24 1.85±0.09 2.63±0.13
W60 4.75±0.18 1.81±0.13 2.62±0.11
W40 4.42±0.21 1.79±0.11 2.47±0.09
W20 4.38±0.14 1.80±0.09 2.43±0.13
图 4　野外 3 种水分生境中华荠 生长状况的比较
F ig.4　Comparison of grow th status of Mosla chinensis in field
under three soil moistures
2.4　野生植株生长对土壤湿度的响应
在较湿润生境中 ,植株的平均株高与
较干旱和干旱生境差异极显著(P <
0.01),但较干旱和干旱生境之间植株平均
株高无显著差异 , 3 种生境之间植株平均
冠幅均呈极显著差异(P<0.01)(图 4)。
3　小结与讨论
在不同土壤水分处理条件下 ,华荠
的光合速率 、气孔开闭和水分利用效率都
表现出明显的差异。W60水分条件下 ,植株
的日平均光合速率 、气孔导度和水分利用
效率最大。生物量积累对水分处理响应研
究结果表明[ 11] ,该水分条件下植株生物量最大 ,说明W60水分条件是华 荠最适水分生态位。
饱和土壤水分条件下 ,华荠 的光合速率与气孔导度显著正相关 ,在光合速率最强的W60条件下植株的
气孔导度最大 ,而光合速率最弱的W20条件下植株的气孔导度最小 ,这说明植株的光合速率与叶片气孔导度
之间相互影响 ,气孔导度增大 ,进出气孔的 CO2增加 ,光合速率增加;另一方面 ,植株的气孔导度在光合速率
最强的W60条件下而不是水分最充足的 W100条件下最大 ,可见除水分之外 ,光合速率同时也影响气孔的开
度。气孔关闭降低了光合速率 ,同时也减少了蒸发引起的水分丧失 ,使植株可以耐受更长时间的干旱 ,野外
观察也发现干旱生境下的植株虽然长势不好 ,但只有在长期不降雨时 ,才会有植株死亡。
W100和W60条件下水分较充足 ,植株的光合速率高 ,水分利用效率也较 W40和 W20高 ,由于上午的土壤
水分含量高于下午 ,上午的水分利用效率也高于下午 ,其中W20条件下差异显著 ,这可能是由于生长在干旱
环境中的植株在上午利用晚间土壤储存的较多水分进行光合作用 ,水分利用效率提高 。叶绿素 a/b值大说
明植株对直射光的吸收能力强 ,适合在充足阳光下生长。华荠 野外干旱生境的光照条件好 ,华荠 面临
的更大问题是如何避免强光造成高温和空气干旱引起水分丧失而限制植株存活和种群的扩大 ,华荠 叶绿
素 a/b值随土壤水分降低而降低 ,说明在湿润条件下华荠 更能减少强光对植株的危害 ,W40和 W20条件下
第 1 期 卢毅军等:土壤水分对华荠 光合生理生态特性影响的研究 69　
植株的叶绿素比值低于W100和W60 ,可见强光对生长在干旱条件下的植株的伤害更大 ,野外调查也发现干
旱生境中该物种植株生长差 ,这表明目前该物种在野外分布最广的生境并不是其最适生境。
水分供应对植物的高度和冠幅也有直接的影响[ 15] 。在野外调查的 3类生境中 ,湿润生境中华荠 的高
度和冠幅最大 ,进一步增强了植株对资源的竞争能力 ,这与室内栽培试验中 ,W60条件下植株有最高的日平
均光合量 、生长最好相对应。
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