全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (1) : 69～73
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0120069205
日本落叶松无性系木材性质的遗传变异 3
马顺兴 1, 2 , 王军辉 1 , 张守攻 13 3 , 孙晓梅 1 , 梁保松 2 , 周德义 3 , 刘淑梅 3
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091; 2. 河南农业大学林学园艺学院 ,河南 郑州　450002;
3. 辽宁省清原县国有大孤家林场 ,辽宁 清原　113305)
摘要 :对 10个 10年生日本落叶松无性系的木材基本密度、管胞参数进行了测定。结果表明 :木材基本密度 ,早、晚
材管胞宽度和早材长宽比无性系间差异显著 ;木材基本密度 ,早、晚材管胞长度 ,早晚材管胞宽度和早晚材长宽比径
向变异模式相似 ,即从髓心向外以曲线形式不断增加 ,有时亦有起伏 ;早材从髓心向外以近似直线的形式缓慢增加 ,
晚材从髓心向外以曲线形式增加 ,初期增加幅度较大 ,到一定年龄后趋于水平变化并略有波动 ;材质性状与树木年
轮间的关系以对数方程、幂函数方程、指数方程拟合效果较好 ;除了晚材壁腔比和早材壁厚外 ,其它木材性质的重复
力均在 0. 5以上 ,受中度或中度以上的遗传制约 ,按照 20%的选择率 ,长宽比和晚材管胞长能获得较高的遗传增益。
关键词 :日本落叶松 ;无性系 ;木材性质 ;遗传参数
中图分类号 : S791. 223 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006207205;修回日期 : 2007205229
基金项目 : 国家“十五”科技攻关子课题“落叶松良种选育和高效裁培技术 (2004BA515B0401) ”、国家科技支撑计划“高产优质多抗落
叶松、云杉新品种选育 (2006BAD01A1401) ”课题和国家林业局重点项目“落叶松、云杉优质纸浆材良种区域化试验 (200320162L16) ”
作者简介 : 马顺兴 (1979—) ,男 ,河南郑州人 ,在读硕士.3 本文承蒙中国林科院林业所的马常耕研究员审阅并提出修改意见 ,辽宁省清原县国有大孤家林场的王有才高工等参与研究调查工
作 ,特此一并致谢 !3 3 通讯作者 : E2mail: shougong. zhang@ caf. ac. cn
Genetic Var ia tion of W ood Properties of Japanese Larch C lones
MA Shun2xing1, 2 , WANG Jun2hui1 , ZHANG Shou2gong13 3 , SUN X iao2m ei1 , L IANG B ao2song2 , ZHOU De2yi3 , L IU Shu2m ei3
(1. Research Institute of Forestry, CAF, Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China;
2. Forestry and Horticulture College of He’nan Agricultureal University, Zhengzhou　450002, He’nan, China;
3. Dagujia Forest Farm, Q ingyuan　113305, L iaoning, China)
Abstract: The genetic variations of basic density and tracheid features of 10 Japanese larch clones at 10 years were
investigated. The result revealed that the basic density, tracheid width of earlywood and latewood and tracheid
length2width ratio of earlywood had significant differences among clones. The basic density, tracheid length of early2
wood and latewood, tracheid width of earlywood had latewood and tracheid length2width ratio of earlywood and late2
wood followed the same pattern. The radial variation curves were increased from p ith to bark , which showed waves
sometimes. The tracheid wall thickness of earlywood and latewood and tracheid dull wall thickness2diameter ratio
followed the same pattern. The latewood was constantly bigger than the earlywood. The radial variation curves of ear2
lywood were slowly increased close to line from p ith to bark. The latewood was increased by curve from p ith to bark.
The variation range was large at the initial stages and then became lever variety and slim ly waves in a certain age.
The variation pattern of wood p ropertity was well fitted by logarithm, power and exponential equations. The repeat2
abilities of wood p roperty were over 0. 5 excep t tracheid dull wall thickness2diameter ratio of latewood and tracheid
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
wall thickness of earlywood, indicating that wood p roperty traitswere moderately of strongly genetic control. The ge2
netic gains of tracheid length2width ratio of latewood and tracheid length were higher if 20% of the best clones was
selected.
Key words: Japanese larch; clones; wood p roperties; genetic parameter
日本落叶松 (L arix kaem pferi Carr. )是我国北方
及南方亚高山地区的主要造林树种 ,具有早期速生、
成林快、易于栽培、适应性广等特点。木材密度既影
响木材力学强度 ,又决定木材及纤维制品的产量和
品质 ;管胞形态特征与纸浆质量和纸张强度密切相
关 ,关系着未来纸张质量的好坏 [ 1 - 2 ] ,管胞形态除受
多种环境因子影响外 ,管胞形态特征还存在巨大的
遗传变异性 ,不同树种、同一树种不同种源间、家系
间、无性系间均存在明显的变异 ,即使同一树种同一
植株不同部位也有差别。无性系的利用正成为日本
落叶松纸浆材经营的方式之一 ,因此研究不同无性
系木材基本密度和管胞形态的变异 ,对新品种的培
育、人工林的定向培育具有指导意义。本文以作者
营造的 10年生日本落叶松无性系测定林为对象 ,选
取其中 10个无性系 ,研究木材基本密度和管胞形态
特征在无性系间的遗传变异规律及其胸径处的径向
变异模式 ,探讨日本落叶松无性系材质改良的潜力 ,
为日本落叶松无性系的早期选择提供参数。
1 材料与方法
1. 1 试验林概况
试验林建于辽宁省清原县大孤家林场 [ 3 ]山坡中
下部开耕农田上。1994年春选用 2年生日本落叶
松扦插苗造林 ,包括 20个无性系 ,它们来源于辽宁
宽甸等由各地选出的 2年生超级苗建成的采穗圃 ,
分属辽宁宽甸、辽宁五龙、辽宁大孤家林场和山东崂
山林场等。造林采用随机完全区组试验设计 , 4株
小区 , 4次重复 ,株行距 2 m ×2 m。
1. 2 取样、测定项目和方法
2004年 3月初抽样 10个无性系 ,每个无性系从
前 3个区组中分别抽样 1株标准木 ,伐倒取胸径处
圆盘供研究用。
1. 2. 1 木材基本密度和管胞长度的测定 木材基
本密度的测定采用最大饱和含水量法。管胞长度的
测定采用硝酸和铬酸混合液离析的 Tayler染色法。
经番红液染色 ,每处理样本在投影显微镜下随机测
定 50根完整管胞的长度 ,取其平均值作为样品的管
胞长度。
1. 2. 2 管胞其它形态特征的测定 在圆盘上从髓心
到树皮方向锯成截面为 1 cm ×1 cm的木条 ,并将其
软化 ,然后用滑走式木材切片机切横面切片 ,厚度为
10～15μm的斜口式连续年轮切片 ,然后分别染色。
乙醇梯度脱水 ,二甲苯透明 ,施胶封盖玻片。采用日
本 OLYMPUS研究显微镜、美国 Pixera 的 Penguin
600CL摄像传感器、P4计算机、彩色图像处理分析软
件组成的显微图象检测系统。将制作好的横切面切
片 ,按测定指标要求逐年轮采集清晰的早、晚材图像 ,
测量取点不低于 2处 ,每个年轮被测有效管胞数量不
低于 50个。为了消除髓心至树皮木材年轮断面积渐
增的差异 ,计算早材和晚材管胞形态特征和木材基本
密度时按不同年轮组木材断面积加权 ,以尽量客观地
反映日本落叶松的无性系胸高处木材的早材和晚材
管胞形态特征及木材基本密度 [ 4 ]。测定工作由东北
林业大学材料与科学学院完成。
1. 3　统计分析方法
用 SPSS12. 0版本中的 One2W ay ANOVA 命令
进行方差分析 ;利用 Curve Estimation命令进行曲线
回归方程的拟合 ;利用 Correlate命令计算性状之间
的 Pearson相关系数 [ 5 ]。
2 结果与分析
2. 1 日本落叶松无性系间木材性质的变异
方差分析结果 (表 1)表明 : 10个无性系间木材
基本密度差异极显著。管胞形态特征中除早、晚材
管胞宽度和早材长宽比无性系间差异显著外 ,其它
特征均不显著。日本落叶松的木材基本密度和管胞
形态特征基因型间有广泛的变幅 ,无性系间差异显
著 ,说明在无性系水平上进行日本落叶松木材基本
密度和管胞形态特征改良是可能的 ,有可能取得良
好的 效 果。已 有 研 究 表 明 : 泡 桐 ( Paw low nia
ssp. ) [ 6 ]、杨树 ( Poplus spp. ) [ 7 ]、山桂花 ( Pa ram ich2
elia ba illon ii ( Pierre) Hu) [ 8 ]等树种不同无性系间和
株间木材基本密度均存在着极显著差异。
日本落叶松 10个无性系均属于长纤维 (大于
1 600μm) ,早、晚材长宽比均大于 35,早、晚材的壁
腔比均小于 1,适合做造纸原料 [ 9 ]。
07
第 1期 马顺兴等 :日本落叶松无性系木材性质的遗传变异
表 1 10个 10年生日本落叶松无性系木材质性质的方差分析
木材性质 均值 变异范围 变异系数 /% 均方 F值 P r > P
木材基本密度 / ( g·cm - 3 ) 0. 404 1 0. 384 1～0. 428 7 10. 51 0. 002 715 4. 089 8 0. 004
早材管胞长 /μm 1 961. 33 1 648. 5～2 220. 9 8. 05 84 937. 7 1. 778 0. 136
晚材管胞长 /μm 2 324. 05 2 040. 9～2 747. 0 7. 84 130 371. 6 1. 897 0. 112
早材管胞宽 /μm 30. 7 27. 46～33. 31 14. 79 8. 83 3. 386 0. 011
晚材管胞宽 /μm 25. 56 22. 73～27. 35 13. 75 6. 39 2. 991 0. 020
早材长宽比 63. 92 57. 71～74. 23 8. 65 91. 51 2. 411 0. 049
晚材长宽比 91. 18 80. 14～106. 13 7. 23 213. 41 1. 586 0. 187
早材壁厚 /μm 6. 39 5. 89～6. 75 11. 32 0. 255 0. 735 0. 673
晚材壁厚 /μm 12. 22 10. 24～14. 22 8. 30 3. 541 2. 277 0. 060
早材壁腔比 0. 26 0. 22～0. 29 7. 73 0. 001 1 0. 921 0. 528
晚材壁腔比 0. 93 0. 81～1. 12 6. 13 0. 031 4 1. 663 0. 164
2. 2 日本落叶松无性系木材性质的径向变异趋势
图 1～6为 10个无性系木材基本密度和管胞解
剖参数在胸径处的径向变异趋势。从图 1可以看
出 :木材基本密度在第 2年轮略有下降 ,以后又呈直
线上升 ,第 6年轮后则有所下降 ,属于 PashinⅠ型。
经过方差分析发现 ,第 2年轮的环境方差偏大 ,这可
能是导致第 2年轮基本密度下降的主要原因。
图 1　日本落叶松无性系木材基本密度在胸径处的径向变异
图 2　日本落叶松无性系管胞长度在胸径处的径向变异
日本落叶松无性系在胸径处同一生长轮的晚材
管胞长度始终比早材的大 (图 2)。早、晚材管胞长
度遵循共同的变异模式 ,即从髓心向外以曲线形式
不断增加 ,属于 PashinⅠ型 ,与杨树 [ 10 ]、刺楸 ( Ka lo2
panax septem lobus ( Thunb. ) Koidz. ) [ 11 ]和毛山核桃
(Ca rya a lba K. Koch. ) [ 12 ]的纤维变化曲线不太一
图 3　日本落叶松无性系管胞宽度在胸径处的径向变异
图 4　日本落叶松无性系管胞长宽比胸径处径向变异
图 5　日本落叶松无性系细胞壁厚度胸径处的径向变异
致。管胞宽度的径向变异模式与管胞长度的变化相
似 ,且遵循共同的变异模式 ,即早材的管胞宽度始终
比晚材的大 ,从髓心向外以曲线形式不断增加 (图
17
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
图 6　日本落叶松无性系管胞壁腔比在胸径处的径向变异
3)。管胞长宽比和细胞壁厚度在胸径处的径向变异
趋势基本相同 ,即在同一生长轮内晚材始终比早材
的大。早材从髓心向外以曲线的方式逐渐增加 ,而
晚材从髓心向外呈逐渐增大的趋势 ,初期增长速度
较快 ,到一定年龄后增长速度变缓 (图 4和图 5)。
日本落叶松无性系胸径处的晚材壁腔比始终比早材
的大 (图 6) ,说明日本落叶松早材比晚材更适合于
造纸。早材壁腔比从髓心向外缓慢下降 ,而晚材壁
腔比则从髓心向外先稳定后再迅速变大 ,出现这种
变化的原因不清 [ 13 ] ,有待进一步研究。
2. 3 日本落叶松无性系木材性质的径向变异模型
从前面的分析可看出 ,生理年龄是影响材质性
质的一个主要因素 ,所以对 10个日本落叶松无性系
的木材性质的平均值 ( Y)与年龄 ( X )进行了回归分
析 ,回归方程见表 2。早材管胞长、晚材管胞长、早
材管胞宽和晚材管胞宽与树木年轮间的相关关系以
对数方程描述效果较好 , R2 分别为 0. 995、0. 982、
01998和 0. 876,均达到极显著水平。早材长宽比、
晚材长宽比、早材壁厚、晚材壁厚和早材壁腔比与树
木年轮间的相关关系以幂函数方程描述效果较好 ,
R2 分别为 0. 962、0. 997、0. 954、0. 984和 0. 954,均
达到极显著水平。木材基本密度、晚材壁腔比与树
木年轮间的相关关系以指数方程拟合效果较好 , R2
分别为 0. 710和 0. 860,也达到显著水平。
表 2 日本落叶松无性系木材性质与年龄的回归关系
木材性质 回归方程 R2 P值
木材基本密度 Y = 0. 381 0e0. 015 6x 0. 710 0. 017
早材管胞长 Y = 1 324. 17 + 553. 668 ln (X ) 0. 995 0. 001
晚材管胞长 Y = 1 624. 54 + 604. 588 ln (X ) 0. 982 0. 001
早材管胞宽 Y = 24. 899 5 + 5. 121 5 ln (X ) 0. 998 0. 001
晚材管胞宽 Y = 21. 982 + 3. 108 ln ( X ) 0. 876 0. 002
早材长宽比 Y = 54. 059 4X0. 131 3 0. 962 0. 001
晚材长宽比 Y = 75. 014 4X0. 151 5 0. 997 0. 001
早材壁厚 Y = 6. 145 6X0. 032 2 0. 954 0. 001
晚材壁厚 Y = 9. 885 4X185 0 0. 984 0. 001
早材壁腔比 Y = 6. 145 6X0. 032 2 0. 954 0. 001
晚材壁腔比 Y = 0. 793e0. 041x 0. 860 0. 003
2. 4　日本落叶松无性系木材性质的遗传参数估算
从表 3可以看出 :除了晚材壁腔比和早材壁厚
外 ,其它性状的重复力均在 0. 5以上 ,达到中等或中
等以上水平 ,说明木材性质受中度或中度以上的遗
传制约 ,开展无性系材性选择能够取得理想的效果。
从遗传变异系数来看 ,晚材壁腔比的遗传变异系数
最大 ,达 32. 91% ,早材壁厚的遗传变异系数最小 ,
只有 7. 57%。在选择强度为 1. 40水平下 ,木材性质
的遗传增益较高的为晚材长宽比、早材长宽比和晚
材管胞长 ,遗传增益较低的为早材壁厚和早材管
胞宽。
表 3 10个日本落叶松无性系木材性质的遗传参数估计
木材性质 遗传方差 表型方差 重复力 遗传变异系数 /%
遗传增
益 /%
基本密度 0. 006 0. 006 0. 877 18. 43 24. 16
早材管胞长 145 559. 7 196 703. 2 0. 740 19. 45 23. 43
晚材管胞长 243 243. 5 313 169. 3 0. 777 21. 22 26. 18
早材管胞宽 9. 352 16. 095 0. 581 9. 82 10. 48
晚材管胞宽 12. 768 18. 124 0. 704 13. 87 16. 29
早材长宽比 229. 452 286. 258 0. 802 23. 43 29. 37
晚材长宽比 568. 578 711. 674 0. 799 25. 79 32. 28
早材壁厚 0. 234 1. 019 0. 230 7. 57 5. 07
晚材壁厚 5. 315 8. 508 0. 625 18. 49 20. 46
晚材壁腔比 0. 095 0. 299 0. 318 32. 91 25. 99
　　注 :选择强度 I = 1. 40。
3 结论
(1) 10个日本落叶松无性系间木材基本密度
差异极显著。管胞形态特征中除早、晚材管胞宽和
早材长宽比在无性系间差异显著外 ,其它特征均不
显著。
(2)木材基本密度 ,早、晚材的管胞长度 ,早、晚
材管胞宽度和早晚材长宽比遵循共同的变异模式 ,
即从髓心向外以曲线形式不断增加 ,有时亦有起伏 ;
早、晚材的细胞壁厚和早、晚材的壁腔比变异模式相
同 ,即晚材始终比早材的细胞壁厚 ,早材的细胞壁厚
从髓心向外以近似直线的形式缓慢增加 ,而晚材则
是从髓心向外以曲线形式增加 ,初期增加幅度较大 ,
到一定年龄后趋于水平变化并略有波动。
(3)早材管胞长、晚材管胞长、早材管胞宽和晚
材管胞宽与树木年轮的相关关系以对数方程描述效
果较好。早材长宽比、晚材长宽比、早材壁厚、晚材
壁厚和早材壁腔比与树木年轮的相关关系以幂函数
方程描述效果较好 , R2均在 0. 95以上。木材基本密
度、晚材壁腔比与树木年轮的相关关系以指数方程
27
第 1期 马顺兴等 :日本落叶松无性系木材性质的遗传变异
拟合效果较好。
(4)各木材性质除了晚材壁腔比和早材壁厚
外 ,其它性状的重复力均在 0. 5以上 ,达到中等或中
等以上水平。按照 20%的选择率 ,遗传增益较高的
为晚材长宽比、早材长宽比和晚材管胞长 ,遗传增益
较低的为早材壁厚和早材管胞宽。
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