全 文 ：林业科学研究
2007, 20( 5): 622~ 629
Forest R esearch


文章编号: 1001
1498( 2007) 05
0622
08
5种 Logistic模型在模拟杉木人工林
胸高断面积分布中的应用
孙洪刚, 张建国* , 段爱国, 童书振
(中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京
100091)
摘要: 本文就 Log istic及其改进模型在杉木人工林胸高断面积模拟中的应用进行了深入探讨。研究表明: 在相同林
分密度下, 随立地指数增加,模型的模拟精度越高立地条件影响越大; 在相同立地条件下, 所有改进 Log istic模型的
模拟精度都受到林分密度影响; L og istic及其改进模型的模拟精度与林龄没有任何关系。对于某一具体植物种群,
不同形式的 Log istic模型的模拟精度主要受模型本身的影响。同另外 4种 Log istic模型相比, Z
Log istic模型参数最
稳定, 模拟精度最高,为模拟杉木人工林胸高断面积的首选模型。各改进模型的参数直接影响 Log istic模型模拟的
曲线形状, 可作为形状参数使用。
关键词: L og istic模型; 杉木;林分胸高断面积;形状参数
中图分类号: S791. 27 文献标识码: A
收稿日期: 2007
01
25
基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 30471389 )
作者简介: 孙洪刚 ( 1976 ) ,男,吉林通化人,在读博士.
* 通讯作者:研究员,博士生导师.
Application of Five Types of LogisticM odels Im itating the
Stand BasalArea D istribution ofChinese Fir Plantation
SUN H ong
gang, ZHANG J ian
guo, DUAN A i
guo, TONG Shu
zhen
( Research Inst itu te ofForestry, CAF; K ey Laboratory ofT ree B reed ing and Cult ivat ion, S tate Forestry Adm in istrat ion, Beij ing 100091, Ch ina)
Abstract: The Log isticmode ls are sub jected toex tensive applica tion, because theycan reflect the basic regu la tion of
popu lation grow th w e l.lW e discuss the application of Log ist ic models and the ir improved ones to im itate the stand
basal area o fCh inese Fir(Cunn ingham ia lanceolata( Lamb. )Hook. ) p lantations. On the basis of same stand densi

ty, w e found thatw ith the increment of sit index, the higher the im itating precise, themore sign ificant the inf luence
of site qua lity tomodels; On the basis of same site qua lity, w e found that stand density influences the im itat ing pre

cise of a ll themodels. And w e also found that therew as no re lationship between the im ita ting precise and stand age.
A s for the certain p lant popu lation, different type ofmode ls aced of the ir ow n accord. Compared w ith the o ther four
types o f Log isticM odels, Z
Log isticM odel had themost stab le parameters and the h ighest im itating precise wh ich,
w e th ink, is the best to im itating the stand basal area ofCh inese F ir plantations. The parameters o f improvedmode ls
had d irect influence on Log ist icmodels to im itate the curve shape, using as shape parameters.
Key words: Log istic grow th mode;l Ch inese Fir; stand basal area; shape parameter
林分断面积的大小与林木株数及林木大小有
关,是一个广泛使用的林分密度指标。随着人们对
各类测树因子生长模型和整体模型系统认识的逐步
深入,林分断面积生长模型的核心作用日益突出 [ 1] ;
第 5期 孙洪刚等: 5种 Log istic模型在模拟杉木人工林胸高断面积分布中的应用
同时,径阶模型的研究在模型的选择、影响模型拟合
性能的实质原因及林分因子对模型拟合预测精度的
影响等方面亦有了较为全面而系统的论述, 为断面
积分布的研究奠定了坚实的理论与实践基础 [ 2~ 6]。
生物种群在有限空间生长时, 随着种群个体数目的
增加以及个体体积的增大, 对有限资源的竞争将不
可避免,从而对种群的生长率和存活率产生影响。
生物种群在整个生长过程呈 S型增长, 最终保持在
某一动态水平上。由于很多试验资料及野外数据都
很好地符合 Log istic模型,该模型被誉为种群增长的
基本规律。一个半世纪以来, Log ist ic模型几乎是描
述 S型增长的最有效形式 [ 7]。
Log istic模型中对密度制约效应的线性假设往
往使模拟结果产生偏差 [ 8] ,因此, 不断有学者从不同
的角度出发,对 Logistic模型进行改进 [ 7 ~ 17]。
比利时数学家 V erhulst在他的同事 Kuetelet所
提出的增长阻抗概念的启发下, 提出了描述种群动
态的 Log istic模型 [ 18] :
ds
dt
= rs( 1-
s
k
) ( 1)
式 ( 1)中: s为种群大小, t为时间, k为环境容纳
量, r为潜在的比增长速度 (瞬时增长率 )。由于该
模型对密度制约效应的线性假设, 往往使模拟结果
产生偏差; 同时, 该模型的种群最大增长速率在 k /
2 曲线的拐点处。这一结论不能完全解释密度制
约效应下种群变化的规律。
N elder
[ 15]基于 R ichards模型对于曲线的拟合具
有的良好适应性,对 Logistic模型进行了改进:
s=
k
( 1+
e- ( a+ rt) ) 1
( 2)
式 ( 2)中: 当
= 1, ( 2)式即为 Log istic模型,

0时,为 Gompertz模型,当
< 0时, 为 R ichards模
型,特别
= - 1时,为 M itscherlich模型。
Sm ith
[ 8]通过对种群个体增长率的直接测定, 发
现密度制约效应是一条下凹的曲线, 他基于种群生
存和增长对环境资源的需求变化,对 Log istic模型进
行了扩充。
ds
dt
= rs
1- s /k
1+ ( r /c) ( s /k )
( 3)
式 ( 3)中: c为参数 (正值 )。由于制约函数 f s =
( 1- s /k ) / ( 1+ ( r /c ) ( s /K ) )中分母大于 1, 必有 fs
< 1 - s /k。因此, Sm ith模型只适于描述下凹增长
曲线。
崔启武等 [ 17]根据营养动力学理论对 Log ist ic模
型进行了改进, 导出了非线性制约效应的崔 - Law

son模型:
ds
dt
= rs
1- s /k
1- s /k ! ( 4)
式 ( 4)中: k !为营养参数,且为正值。该模型描
述的是密度制约效应为上凸的种群增长过程, 但崔
- Law son模型中增加的营养参数有时为负值, 这是
模型推导过程所不能解释的。另外, 模型 ( 3)、( 4)
并不存在解析解, 这给模型的参数估计带来了困
难 [ 16 ]。为此, 张大勇等 [ 10 ]提出了通过特定参数取
得的自适应调整的一种种群增长模型:
ds
dt
= rs(1- (
s
k
)


) ( 5)
式 ( 5)中:
是常数,取值范围为 0<
< + ∀ ,
具有一个能兼容各种密度制约机制, 含有更一般的
非线性制约函数, 且存在显示解的种群增长模型, 给
实际应用带来很大方便。当
小于 1、等于 1、大于 1
时,可分别模拟出下凹增长、Log istic、上凸增长。当

+ ∀ 时,模型趋向于指数增长;当
0时, 种群
趋向于维持初值不变; 同时,包括另一种 S形生长曲
线 Gompertz 模 型。该模 型 最 大速 率 出 现 在
k
( 1+
) 1
处,即如果
> 1, 那么在 k /2之后, 反之在
k /2之前。
李新运等 [ 11]针对 Log ist ic模型密度制约效应的
线性假设,提出用幂函数来刻画密度制约机制。该
模型可表示为:
dx
dt
= rx (1- (x /xm )


) ( 6)
式 ( 6)中: xm为环境容纳量, r为潜在的比增长
速度参数,
为密度制约参数,其取值范围为 0<
<
+ ∀ 。当
小于 1、等于 1、大于 1时则可以分别模
拟欠 Log istic增长、Log istic增长、过 Log istic增长; 当

+ ∀ 时,模型趋于指数增长; 当
0时, 种群趋
于维持初始值不变。
刘金福等 [ 16]在 Log istic模型增加了修正项 ( 1-
s
r
k
)。用以表示剩余空间或未利用增长机会还受到
树种的竞争特性对瞬时密度的影响, 该参数
为树
种竞争特性参数:
ds
dt
= rs 1-
s


k
 ( 7)
式 ( 7)中:
、 为密度制约参数,其取值范围均
为 0<
< + ∀ ,即改进模型其当
=  时, 模型演变
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科
学
研
究 第 20卷
为 ( 5)模型;当
=  < 1时, 模型呈下凹增长趋势;当

=  = 1时,模型演变成为模型 ( 1);当
=  > 1时,
模型呈上凸增长趋势;当
+ ∀ 时,模型趋向于指数
增长;当
0,  0时,种群趋向于维持初值不变。
事实上, 只要在有限的资源与环境中, 任何种
群的增长均是非线性密度制约的 [ 9 ]。上述 6种
改进 Log istic模型都是针对 Log ist ic模型对密度制
约效应的线性假设不能反映植物种群生长规律
提出的, 但由于假设的出发点不同, 从而导致各
个模型对试验数据的模拟精度也不尽相同。因
此, 有必要从模型的本质上对上述模型的模拟精
度进行解析。本文利用杉木 ( Cunningham ia lan

ceola ta ( Lam b. ) H ook. )密度试验林林分断面积数
据, 对 Log ist ic模型及目前具有代表性的 Log ist ic
模型的改进形式进行深入探讨。
1 材料与方法
1. 1 试验设计与调查方法
试验区设置在江西省分宜县大岗山年珠林场,
于 1981年春天采用 1年生杉木苗营造试验林, 由
2 m # 3m ( A )、2 m # 1. 5 m ( B )、2 m # 1 m ( C )、
1 m # 1. 5m ( D)、1 m # 1m ( E ) 5种密度组成 1个
区组, 重复 3次, 共 15个小区,分别记为 ( a1、a2、a3,
∃, e1、e2、e3 ) , 每个小区面积均为 600 m2。采用随
机区组排列,并在每个小区周围各栽植 2行同样密
度的保护带。对每株林木进行挂牌观测。 10年生
前逐年调查, 10年生后隔年调查。 2 ~ 5年生时, 测
定每木树高、冠幅及树高达 1. 3 m以上的胸径。 6
年生开始,在每个小区的上、中、下各选 2株优势木,
用以求算立地指数。所有林分均没有进行过间伐。
1. 2 数据处理方法
上述各种模型中,变量 s为 t时刻种群数量。文
中因变量 s为胸高断面积累积百分比, 自变量 t为径
阶值。其方法为:对每一小区所有林木按照 2 cm的
径阶距进行划分, 以每一径阶距内林木胸高断面积
总和与该小区总的胸高断面积和之比, 得到各径阶
所对应的胸高断面积比值 S%i, 累加最小径阶到第 i
径阶各径阶所对应的胸高断面积比值, 则第 i径阶
所对应的累积胸高断面积为 S i,其中 S i = i
k= 1
S
%
k。最
大径阶值所对应的胸高断面积比值为 1。
利用决定系数 (R2 )和残差平方和 (RSS )表征模
型的实际拟合效果, 具体计算公式为: R2 = 1- n
i= 1
( obsi - esti )
2
/ ( n
i= 1
( obsi - obsi )
2
; RSS = ( obsi -
esti )
2
, 其中, obsi, esti、obsi、n分别代表第 i个观测值、
第 i个估计值、观测值的平均值、观测值数目; 同时,
从林分因子、模型的解析性等方面探讨各模型模拟
精度不同的原因。通过计算模型参数的变异系数
(CV )讨论各个模型的稳定性 (其中, CV = s
y
#
100%, CV、s、y分别代表变异系数、参数模拟值的标
准差和参数模拟值的平均值 )。本文所有数据均采
用 SAS forW indow s( V8)软件计算。
2 结果与分析
2. 1 各模型模拟精度及参数范围比较
由表 1可知: 与 Log istic模型相比, 各改进的
Log istic模型的模拟精度都达到极显著水平。这
说明各改进模型能较好地说明种群增长过程中
的非密度制约特征。实际上, 采用径阶 - 断面积
比值的方法进行模拟时, 各改进模型的上渐近值
k均为 1。这不仅使模型的生物学意义更加明确,
而且减少了模拟参数的个数, 降低了模拟难度。
另外, 由于 k= 1,使得 Z Log ist ic、L2  Log istic和
L1  Log istic模型的基本形式都趋于 R ichards式,
这也是三者模拟精度接近, 模拟水平极其显著的
原因 [ 1 9]。表 2为各改进模型参数的分布范围。
各模型中, 参数 a的分布范围相差较大, L2  Lo

g istic模型极差 ( 29. 660 1 )最大, N e lder模型极差
( 13. 848 5 )最小; 参数 r分布范围差异较小,
N e lder模型极差 ( 2. 221 1)最大, L1  Log istic模
型极差 ( 2. 142 0 )最小; 各模型参数
的极差, 除
N e lder( 47. 843 5)模型外, 变化范围差异很小, 分
别 为 Z Log istic ( 0. 051 8 )、 L2  Log ist ic
( 0. 135 0)、L1  Log istic( 0. 088 0)。尽管各改进
模型的形式基本相同, 但各模型的参数范围不尽
相同, 而模型的模拟精度却与参数关系密切 [ 19 ]。
这也是各模型模拟精度和模型稳定性有所不同
的一个重要原因。
表 1 Logistic模型及其改进模型的模拟精度
项目 Log ist ic Nelder L1 Logistic L2 Logis tic Z Logist ic
R 2 0. 987 8 0. 997 8 0. 999 0 0. 999 1 0. 999 2
RSS 0. 406 5 0. 342 0 0. 244 5 0. 244 1 0. 243 8


注: L1 Log ist ic:李新运改进的模型; L2  Logistic:刘金福改进的
模型; Z Logistic:张大勇改进的模型 (下同 ) ; R 2为决定系数; RSS为
残差平方和。
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第 5期 孙洪刚等: 5种 Log istic模型在模拟杉木人工林胸高断面积分布中的应用
表 2 改进 Logistic模型的各参数分布范围
模型 参数
a r

Z Logistic 2. 918 7~ 21. 613 1 0. 341 0~ 2. 496 1 1. 853 0~ 1. 904 8
L2  Logist ic 1. 054 7~ 30. 714 8 0. 340 1~ 2. 517 4 1. 753 0~ 1. 888 0
L1  Logist ic 1. 381 8~ 21. 517 4 0. 341 7~ 2. 483 7 1. 757 0~ 1. 845 0
Nelder 1. 918 7~ 15. 848 5 0. 340 1~ 2. 561 2 5. 861 3~ 53. 70 5
2. 2 模型模拟精度差异原因的探讨
2. 2. 1 模型模拟精度与林分因子间的关系 采用
不同区组在林龄 4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24
的决定系数 (R 2 )数据 (表 3), 从立地质量、林分密度
和林龄 3个方面讨论林分因子与模型模拟精度之间
的关系。
不同立地质量下,同一植物种群生长状态明显
不同,也因此对该种群的模拟精度造成影响 [ 20]。
分别对 A 3 ( 2 m # 3 m; SI= 16)、A 1 ( 2 m # 3 m; S I=
18) ; C1 ( 2 m # 1 m; SI= 14 )、C2 ( 2 m # 1 m; SI=
16) ; E1 ( 1 m # 1 m; SI= 14 )、E2 ( 1 m # 1 m; SI=
16)区组条件下,不同模型的模拟精度进行方差分
析。林分密度为 2 m # 3 m不同模型的模拟精度分
析 p 值为: Z Log istic ( 0. 019 3 ) < L2 Log istic
( 0. 292 0) < L1 Log istic ( 0. 302 6 ) < N elder
( 0. 303 9) < Log ist ic ( 0. 626 2) ; 林分密度为 2 m
# 1 m不同模型的模拟精度分析 p值为: Z Log is

t ic ( 0. 019 3 ) < L2  Log istic ( 0. 056 7 ) < L1 
Log ist ic ( 0. 127 6) < N e lder ( 0. 235 8) < Log istic
( 0. 374 2) ; 林分密度为 1m # 1m下不同模型的模
拟精度分析 p值为: Z Log istic ( 0. 014 2 ) < L2 
Log ist ic ( 0. 047 0) < L1  Log ist ic ( 0. 068 0) <
N e lder ( 0. 127 6 ) < Log ist ic ( 0. 772 4 )。由上述
计算结果可知: 在相同林分密度下, 随立地指数增
加, 模拟精度越高的模型受立地条件影响越显著;
模拟精度越小的模型受立地条件影响程度越小。
随着林分密度的增加, 模拟精度越高的模型受立地
质量影响越大,模拟精度越小的模型受立地质量的
影响越小。
分别对 S I= 14的区组 C1 ( 2 m # 1 m )、D1 ( 2
m # 1. 5 m )、E1 ( 1 m # 1 m ) , S I= 16的区组 A 3
( 2m # 3 m )、B1 ( 2m # 1. 5 m )、C2 ( 2 m # 1 m )和
E2 ( 1 m # 1 m )不同模型模拟精度进行方差分析,
S I= 14的各模型 p值为: Z Log ist ic ( 0. 007 6) <
L2  Log istic ( 0. 010 7) < L1  Log istic ( 0. 014 6 )
< N e lder ( 0. 049 5) < Log istic ( 0. 712 9) ; S I= 16
的各模型 p值为: Z  Log istic( 0. 003 6 ) < L2  Lo

g istic ( 0. 004 2 ) < L1  Log ist ic ( 0. 009 8 ) <
N e lder( 0. 049 5) < Log istic( 0. 512 3)。由计算结
果可知: 在相同立地条件下, 对林分密度所有改
进模型的模拟精度都影响显著, 但 Log istic模型模
拟精度与林分密度无关; 模拟精度越高的模型受
林分密度影响越大; 对于同一模型, 随立地指数
增高, 该模型受林分密度影响的程度增加。
不同林龄条件下各模型模拟精度的方差分析 p
值 为: Z Log ist ic ( 0. 912 7 ) > L2  Log istic
( 0585 6) > L1  Log istic ( 0. 498 4 ) > N elder
( 0. 497 8) > Log istic ( 0. 497 1)。由此可知, 不同模
型的模拟精度与林龄没有任何关系, 即各模型的模
拟精度不随林龄变化。
2. 2. 2
不同形式的 Log istic模型与模拟精度的
关系 由表 4和图 1可知, Log istic模型及其改进
模型之间的渐近值相同, 曲线形状相似, 但各模
型的相对生长率及拐点值不相同。不同改进形
式的 Log ist ic模型的拐点值主要由参数
决定。
这意味着, 参数
的变化将直接决定着不同改进
形式的 Log istic模型的模拟精度及模拟曲线形状,
也就是说, 由于模型性质上的差异, 当对某一具
体林分的胸高断面积进行模拟时, 最适模型只有
一个。因此说对于某一林分而言, 模拟精度的高
低决定于模型的不同形式。这里采用张建国
等 [ 4 ]提出的 &林分拐点 ∋加以证明。由表 5可知,
林分胸高累积分布曲线拐点主要分布区间为
0 40 ~ 0. 60, 这一区间所占比例为 92. 37% , 也
就是说, 绝大多数样本实测值的拐点在 0. 40 ~
0 60之间。表中前 4种改进 Log istic模型拐点均
存在一个范围, 且样本估计值分布在不同区间的
概率不等。当样本估计值在林分胸高累积分布
曲线拐点分布区间出现频率越大时, 该模型模拟
精度也就越高。虽然 Log ist ic模型的拐点值 ( 0. 5)
图 1
Log ist ic模型胸高断面积模拟精度比较
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在 0. 40 ~ 0. 60区间内, 但由表 1不难看出, 该模
型的模拟精度最小。其根本原因在于该模型参
数值不能随着林分的状态不同而进行相应的
变化。
表 3
不同 Log istic模型模拟决定系数 (R 2 )数据表
立地指数 林分密度 /样地号 模型名称
林龄 / a
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Z Log istic 1. 000 0 0. 999 8 0. 999 6 0. 999 5 0. 999 7 0. 999 9 0. 999 2 0. 998 9 0. 999 5 0. 999 3 0. 999 6
L2 Logistic 0. 999 7 0. 999 9 0. 999 4 0. 999 4 0. 999 6 0. 999 8 0. 999 1 0. 998 8 0. 999 4 0. 999 2 0. 999 5
S I= 14 2m # 1m /C1 L1 Logistic 0. 999 9 1. 000 0 0. 999 6 0. 999 5 0. 999 6 0. 999 6 0. 999 3 0. 999 0 0. 999 0 0. 999 1 0. 999 5
Nelder 0. 999 8 0. 999 9 0. 9995 0. 9993 0. 9994 0. 9994 0. 9991 0. 9989 0. 9994 0. 9993 0. 9995
Logistic 0. 999 3 0. 999 2 0. 997 5 0. 999 3 0. 998 1 0. 999 8 0. 999 0 0. 998 8 0. 999 3 0. 999 2 0. 999 4
Z Log istic 1. 000 0 1. 000 0 0. 999 8 0. 999 9 0. 999 9 0. 998 1 0. 999 8 0. 998 7 0. 999 7 0. 999 6 0. 998 4
L1 Logistic 1. 000 0 0. 999 9 0. 999 7 0. 999 9 0. 999 5 0. 997 5 0. 999 8 0. 999 1 0. 999 5 0. 999 6 0. 997 8
S I= 14 1m # 1. 5 m /D 1 L1 Logistic 0. 999 8 1. 000 0 0. 999 6 0. 998 5 0. 998 6 0. 999 0 0. 999 1 0. 998 6 0. 999 0 0. 998 8 0. 998 9
Nelder 0. 999 9 1. 000 0 0. 999 8 0. 999 9 0. 997 9 0. 999 4 0. 999 5 0. 998 0 0. 998 3 0. 999 5 0. 997 7
Logistic 0. 999 6 0. 999 2 0. 999 0 0. 999 5 0. 999 9 0. 999 9 0. 997 1 0. 999 8 0. 997 8 0. 999 2 0. 998 3
Z Log istic 0. 999 9 0. 999 8 0. 999 8 0. 999 8 0. 999 8 0. 999 5 0. 999 4 0. 999 9 0. 999 7 0. 998 8 0. 998 6
L2 Logistic 0. 999 8 0. 999 7 0. 999 5 0. 999 7 0. 999 2 0. 999 3 0. 999 6 0. 999 5 0. 999 3 0. 998 7 0. 998 5
S I= 14 1m # 1m /E1 L1 Logistic 0. 999 6 0. 999 8 0. 999 8 0. 999 8 0. 999 5 0. 998 4 0. 999 0 0. 999 6 0. 999 4 0. 998 9 0. 998 7
Nelder 0. 999 7 0. 999 7 0. 999 6 0. 999 7 0. 999 8 0. 999 5 0. 999 4 0. 999 3 0. 999 3 0. 998 7 0. 998 5
Logistic 0. 999 3 0. 999 6 0. 999 7 0. 999 8 0. 999 1 0. 999 4 0. 999 0 0. 999 3 0. 998 3 0. 997 9 0. 997 1
Z Log istic 0. 997 5 0. 998 3 0. 998 3 0. 999 6 0. 997 6 0. 998 3 0. 997 9 0. 998 9 0. 998 8 0. 999 1 0. 999 3
L2 Logistic 0. 997 3 0. 998 4 0. 998 6 0. 999 7 0. 997 5 0. 998 4 0. 998 4 0. 998 2 0. 998 5 0. 999 2 0. 999 0
S I= 16 2m # 3m /A3 L1 Logistic 0. 997 4 0. 998 4 0. 998 2 0. 999 7 0. 997 5 0. 998 8 0. 998 1 0. 998 7 0. 998 9 0. 999 3 0. 999 0
Nelder 0. 997 3 0. 998 2 0. 998 3 0. 999 8 0. 997 4 0. 998 4 0. 998 1 0. 999 0 0. 998 5 0. 999 4 0. 999 2
Logistic 0. 991 5 0. 995 7 0. 997 3 0. 999 7 0. 997 4 0. 998 4 0. 998 4 0. 998 2 0. 998 5 0. 998 9 0. 998 6
Z Log istic 0. 999 9 0. 999 9 0. 999 8 0. 999 7 0. 999 8 0. 999 8 0. 998 9 0. 998 6 0. 998 7 0. 999 1 0. 999 3
L1 Logistic 0. 999 9 0. 999 9 0. 999 7 0. 999 6 0. 999 6 0. 999 7 0. 998 8 0. 998 5 0. 998 6 0. 999 2 0. 999 0
S I= 16 2m # 1. 5m /B1 L1 Logistic 1. 000 0 1. 000 0 0. 999 7 0. 999 8 0. 999 7 0. 999 8 0. 999 0 0. 998 4 0. 998 6 0. 999 3 0. 999 0
Nelder 1. 000 0 0. 999 8 0. 999 8 0. 999 9 0. 999 6 0. 999 6 0. 998 7 0. 998 3 0. 998 3 0. 999 4 0. 999 2
Logistic 0. 999 5 0. 999 5 0. 745 9 0. 999 5 0. 999 6 0. 999 2 0. 998 7 0. 998 0 0. 998 5 0. 998 9 0. 998 6
Z Log istic 0. 999 8 0. 999 9 0. 998 9 0. 999 7 0. 999 5 0. 999 6 0. 999 5 0. 999 8 0. 999 7 0. 999 5 0. 999 2
L1 Logistic 0. 999 9 0. 999 9 0. 998 7 0. 999 5 0. 999 2 0. 999 0 0. 999 1 0. 998 9 0. 999 4 0. 999 3 0. 999 0
S I= 16 2m # 1m /C2 L1 Logistic 1. 000 0 0. 999 8 0. 996 9 0. 999 1 0. 999 5 0. 999 6 0. 999 4 0. 999 7 0. 999 5 0. 999 0 0. 998 9
Nelder 1. 000 0 1. 000 0 0. 998 7 0. 999 6 0. 999 4 0. 999 3 0. 999 1 0. 999 2 0. 999 4 0. 999 3 0. 999 0
Logistic 0. 999 6 0. 999 6 0. 998 6 0. 999 3 0. 999 4 0. 999 3 0. 999 2 0. 998 8 0. 999 3 0. 998 8 0. 998 6
Z Log istic 1. 000 0 0. 999 9 0. 999 7 0. 999 6 0. 998 5 0. 998 4 0. 998 9 0. 999 1 0. 998 9 0. 998 5 0. 998 4
L
2
 Logistic 0. 999 8 0. 999 9 0. 999 5 0. 998 2 0. 998 4 0. 998 9 0. 999 1 0. 996 9 0. 997 5 0. 998 3 0. 999 8
S I= 16 1m # 1m /E2 L1
Log istic 0. 999 9 1. 000 0 0. 999 7 0. 999 6 0. 998 3 0. 998 2 0. 998 7 0. 999 0 0. 997 0 0. 998 3 0. 998 6
Nelder 0. 999 8 0. 999 7 0. 999 8 0. 999 5 0. 998 2 0. 998 4 0. 998 9 0. 999 1 0. 996 9 0. 997 9 0. 998 5
Logistic 0. 999 8 0. 999 0 0. 999 7 0. 999 4 0. 999 4 0. 998 2 0. 998 5 0. 998 1 0. 996 6 0. 997 1 0. 998 0
Z Log istic 1. 000 0 0. 999 9 0. 999 8 0. 999 6 0. 998 8 0. 999 3 0. 998 5 0. 999 1 0. 998 5 0. 998 7 0. 998 9
L1 Logistic 0. 999 9 0. 999 8 0. 999 7 0. 997 6 0. 999 0 0. 999 5 0. 998 1 0. 999 2 0. 997 0 0. 998 9 0. 998 6
S I= 18 2m # 3m /A1 L1 Logistic 0. 999 8 1. 000 0 0. 999 8 0. 997 8 0. 997 8 0. 999 5 0. 997 5 0. 998 7 0. 999 3 0. 999 1 0. 998 7
Nelder 0. 999 9 0. 999 9 0. 999 7 0. 997 6 0. 998 3 0. 999 5 0. 998 4 0. 999 2 0. 997 5 0. 999 0 0. 998 6
Logistic 0. 999 7 0. 999 8 0. 999 2 0. 995 9 0. 997 6 0. 999 2 0. 995 7 0. 998 4 0. 995 6 0. 997 8 0. 998 2
626
第 5期 孙洪刚等: 5种 Log istic模型在模拟杉木人工林胸高断面积分布中的应用
表 4
Logistic模型及其改进模型的解析性
项目 Logis tic[ 18] Nelder[ 15] L1 Logist ic[11] L2 Logistic[ 16] Z Logist ic[10]
微分形式 ds
dt
= rs( 1-
s
k
)
ds
dt
= rs 1-
s
k
1/
ds
dt
= rs( 1- (
s
sm
)
) ds
dt
= rs( 1-
s

k! )
ds
dt
= rs( 1-
s
k


)
积分解 s= k
1+ ea- rt
s=
k
( 1+
e- ( a+ rt ) ) 1
s=
k
( 1+ e (a- rt ) )
1
s=
k
1+ ae- rt
1
s= k
( 1+ e( a- rt ) )

相对生长率 1
s
ds
dt
= r( 1-
s
k
)
1
s
ds
dt
= r 1-
s
k
1/
1
s
ds
dt
= r( 1- ( 1-
s
s
m


)
1
s
ds
dt
= r( 1-
s

k! )
1
s
ds
dt
= r( 1-
s
k


)
参数
K, a, r (k, r> 0), k为 s
的上渐近值, a为与 s
初值有关的参数, r指
内禀生长率
K , a, r,
( k, r,
> 0), k
为 s 的上渐近值, a为
与 s初值有关的参数, r
指内禀生长率,
为密
度制约参数
K, a, r,
( k, r,
> 0 ), k为 s
的上渐近值, a为与 s初值
有关的参数, r指内禀生长
率,
为密度制约参数
K, a, r,
, ! ( k, a, r,
,
! > 0), k为 s的上渐近
值, a为与 s初值有关
的参数, r指内禀生长
率,
, ! 为密度制约
参数
K, a, r,
( k, r,
> 0), k
为 s的上渐近值, a为
与 s初值有关的参数, r
指内禀生长率,
为密
度制约参数
渐近线 S = 0; s= k S= 0; s= k S = 0; s= k S= 0; s= k S= 0; s= k
拐点 t= a /r
s= k /2
t= - a /r
s=
k
( 1+
) 1

t=
a- ln

r
s=
k
( 1 +
) 1

t=
ln


c

s=
k
1+

1

t=
a- ln
1

r
s=
k
1+
1




表 5
各 Logistic模型拐点分布情形
项目 Z Logistic
范围 0. 394 8~ 0. 717 2
分布 0. 3~ 0. 4 0. 4~ 0. 5 0. 5~ 0. 6 0. 6~ 0. 7 0. 7~ 0. 8
比例 /% 1. 04 48. 35 49. 48 00. 6 0. 52
L2 Logistic
0. 387 5~ 0. 726 1
0. 3~ 0. 4 0. 4~ 0. 5 0. 5~ 0. 6 0. 6~ 0. 7 0. 7~ 0. 8
1. 05 46. 07 49. 21 2. 62 1. 05
项目 L1 Logistic
范围 0. 286 2~ 0. 901 5
分布 0. 3~ 0. 4 0. 4~ 0. 5 0. 5~ 0. 6 0. 6~ 0. 7 0. 7~ 0. 8 0. 8~ 0. 9
比例 /% 1. 05 35. 6 58. 12 2. 09 1. 57 1. 57
Nelder
0. 193 0~ 0. 824 7
0. 2~ 0. 3 0. 3~ 0. 4 0. 4~ 0. 5 0. 5~ 0. 6 0. 6~ 0. 7 0. 7~ 0. 8
2. 11 5. 26 66. 32 16. 32 5. 79 4. 21
项目 Logistic
范围 0. 5
分布 0. 5
比例 /% 100
林分
0. 394 8~ 0. 717 2
0. 3~ 0. 4 0. 4~ 0. 5 0. 5~ 0. 6 0. 6~ 0. 7 0. 7~ 0. 8
3. 01 49. 09 43. 28 2. 78 1. 84
2. 3 模型的稳定性
2. 3. 1 不同林分密度下模型参数变化趋势 由表 6
可知:在不同林分密度条件下, 4种 Logistic改进模型的
参数 a方差由小到大依次为: Z
Log istic< L1
Log istic<
Nelder< L2
Logist ic, 其中, Z
Logistic模型参数 a受林
分密度影响变异度最小。参数 r方差由小到大依次
表 6 不同林分密度下 4种改进 Logistic模型参数稳定性的比较
模型名称 参数 方差
2m # 3m 2m # 1. 5m 2 m # 1m 1m # 1. 5m 1m # 1m 极差 均值 变异系数
Z
Logistic a 6. 281 6 6. 852 0 5. 436 1 5. 205 2 4. 040 3 2. 812 5 6. 954 0 1. 16
r 0. 522 5 0. 617 4 0. 599 9 0. 596 0 0. 596 0 0. 095 0 0. 586 0 4. 38

3. 187 9 1. 106 1 0. 999 0 1. 117 7 1. 448 8 2. 189 0 1. 572 0 5. 25
L2
Logis tic a 13 614 24 649 1 479 465 268 24 380 8 095 8. 10
r 0. 521 8 0. 617 4 0. 599 9 0. 580 1 0. 531 3 0. 096 0 0. 570 0 5. 00

0. 503 7 1. 077 5 1. 001 3 0. 871 4 0. 722 2 0. 574 0 0. 835 0 3. 93
L1
Logis tic a 7. 852 8 8. 563 6 7. 281 6 6. 066 8 5. 040 3 3. 523 0 6. 961 0 6. 12
r 0. 522 4 0. 617 4 0. 599 9 0. 580 1 0. 531 3 0. 095 0 0. 570 0 4. 74

0. 503 7 1. 077 5 1. 001 0 0. 871 4 0. 722 2 0. 574 0 0. 835 0 1. 95
Nelder a 6. 514 7 10. 028 0 7. 281 6 6. 066 8 5. 040 3 4. 988 0 6. 986 0 6. 32
r 0. 486 1 0. 702 6 0. 599 9 0. 580 1 0. 531 3 0. 217 0 0. 580 9. 61

4. 188 1 0. 752 6 0. 999 0 2. 149 2 1. 448 8 3. 436 0 1. 908 0 6. 36
627
林
业
科
学
研
究 第 20卷
为: Z
Log istic< L1
Log ist ic< L2
Log istic< Nelder, 其中
Z
Log istic、L1
Log istic二模型参数极差值接近。参数

的方差由小到大依次为: L1
Log istic< L2
Log istic< Z

Log istic< Nelder。综合分析表 6可知: Z
Log istic模型各
参数受林分密度影响时变异度最小, L1
Log istic模型次
之, Nelder最大。
2. 3. 2 不同林龄下模型参数变化趋势 由图 2
不难得出结论: L2 - Log istic模型参数 a随林龄变
化最大, 稳定性最差, N elder模型则变化最小, Z
- Log istic模型和 L1 - Log ist ic模型的稳定性居
中。由图 3可知 : 4种改进的 Log ist ic模型参数 r
都随林龄的变化而变化, 且变化幅度趋于一致,
仅林龄在 5~ 12 a期间,各模型稍有不同, 但 12 a
后基本一致。由图 4不难得出结论: Z - Log ist ic
模型参数
随林龄变化的程度最小, N e lde r模型
参数受林龄的影响最大, L2 - Log ist ic和 L1 - Lo

g ist ic模型的变化程度居中, 且二者变化程度相
似。综合林分密度与林龄对 4种改进 Log ist ic模
型各个参数的影响, 可得出以下结论: Z - Log is

t ic、L1 - Log ist ic二模型的稳定性较 L2 - Log istic、
N e lder模型好。
图 2
改进 Logistic模型参数 a与林龄的关系
图 3
改进 Log ist ic模型参数 r与林龄的关系
图 4
改进 Log ist ic模型参数
与林龄的关系
2. 3. 3 不同立地指数 ( SI)下模型的参数稳定性
林分密度与林龄对不同改进 Log ist ic模型的影响不
同。图 5~ 7反应了 Z
Log istic模型参数 a、r、
随林
分密度、林龄变化而变化的趋势。
由图 5可以看出, 参数 a随林龄的增大均呈线
性递减趋势。同立地指数高的模型参数 a相比, 立
地指数低的模型参数 a变化范围较大, 但立地指数
高,模型参数斜率大。图 6显示, 不同立地条件下的
参数 r随林龄的增加呈指数下降趋势, 立地指数大
的模型参数总体变化趋缓,但在 12 a前变化幅度较
大,之后趋于平缓。立地指数小的模型参数变化剧
烈,随林龄的增大减小趋势明显。图 7为参数
在
不同立地指数条件下的变化趋势。该参数与参数 r
恰恰相反,与林龄呈正相关 (以二次项拟合 )。立地
指数小的模型参数变化明显, 尤其在 10 a以后, 增
大趋势明显。在 SI大的条件下,参数
变化与 SI呈
负相关。需要注意的是,不论在何种立地条件下, 参
数
均与林龄呈正相关。
图 5
不同立地条件下参数 a的变化趋势
628
第 5期 孙洪刚等: 5种 Log istic模型在模拟杉木人工林胸高断面积分布中的应用
图 6
不同立地条件下参数 r的变化趋势
图 7
不同立地条件下参数
的变化趋势
3 结论
( 1)在相同林分密度下,随立地指数增加, 模拟
精度越高的模型受立地条件影响越显著; 随着林分
密度的增加,模拟精度越高的模型受立地质量影响
越大。在相同立地条件下, Log istic模型的模拟精度
与林分密度无关,所有改进的 Log istic模型的模拟精
度都受林分密度的显著影响; 随林分密度增加模拟
精度越高的模型受林分密度影响越显著。对于同一
模型,随立地指数增高,该模型受林分密度影响的程
度越大。各模型的模拟精度不随林龄变化。
( 2)采用径阶 - 断面积比值的方法进行模拟,
不仅使模型的生物学意义更加明确, 而且减少了模
拟参数的个数,降低了模拟难度,提高了模型的模拟
精度。除 Ne lder模型外, 各改进模型 Z Log istic、
L2 Log ist ic和 L1  Log istic 的基本形式都趋于
R ichards式。这揭示了三者的模拟精度接近, 模拟
水平极其显著的原因。
( 3)由于模型的形式决定模型的性质, 因此, 模
型的模拟精度与模型的形式有密不可分的关系。
( 4)不同林分密度条件下, Z- Log istic模型参数
受林分密度影响最小, L1 - Log istic模型次之, Ne lder
最差; 在不同林龄条件下, Z- Log istic模型参数随林
龄变化程度最小, Ne lder模型参数受林龄影响显著。
L2
Log istic、L1
Logistic二模型的变化程度居中, 且二
者变化程度相似; 尽管立地条件不同,但模型各个参
数总的变化趋势均一致, 所不同的是随林龄变化的
程度不同。
参考文献:
[ 1 ] 段爱国,张建国,童书振. 应用 R -分布模拟杉木人工林林分断
面积分布的研究 [ J].北京林业大学学报, 2006, 28( 3) : 86~ 94
[ 2] Desta F, Mairit in P, S iurtainM, et a.l Param eter E stmi at ion ofNon linear
Grow thModels in Forestry[ J] . S ilva Fenn ica, 1999, 33( 4) : 327~ 336
[ 3 ] 段爱国,张建国,童书振. 6种生长方程在杉木人工林林分直径
结构上的应用 [ J].林业科学研究, 2003, 16( 4 ): 423~ 429
[ 4 ] 张建国,段爱国.理论生长方程对杉木人工林林分直径结构上的
研究 [ J] .林业科学, 2003, 39( 6 ) : 55~ 61
[ 5 ] 孟宪宇.使用 We ibu ll函数对树高分布和直径分布的研究 [ J] .北
京林业大学学报, 1988, 10 ( 1) : 40~ 48
[ 6 ] 惠刚盈,盛炜彤.林分直径结构模型的研究 [ J ]. 林业科学研究,
1995, 8( 2 ): 127~ 131
[ 7 ] 于强,傅抱璞,姚克敏.包容生态因子的广义 Logistic模型 [ J] .生
态学报, 1996, 16( 3) : 289~ 294
[ 8 ] Sm ith F E. Population dynam ics in Daph ina m agna and a new m odel
for popu lation grow th[ J] . Eco logy, 1963, 44: 651~ 663
[ 9 ] 王本楠.崔
Law son种群模型的显示解及拟合实例 [ J ]. 生态学杂
志, 1987, 6 ( 2) : 27~ 30
[ 10] 张大勇,赵松龄.森林自疏过程中密度变化规律的研究 [ J] .林
业科学, 1985, 21( 4 ) : 369~ 374
[ 11 ] 李新运, 赵善伦,尤作亮, 等.一种自适应的种群增长模型及参
数估计 [ J].生态学报, 1997, 17 ( 3) : 311~ 316
[ 12 ] 宋丁全,姜志林,郑作孟.卫闽光皮桦种群优势度增长动态的初
步研究 [ J].山东农业大学学报, 1998, 29( 4) : 465~ 468
[ 13 ] 马钦彦.对崔  Law son氏种群增长模型的探讨 ( II) [ J] .北京林
业大学学报, 1987, 9( 4 ) : 394~ 399
[ 14 ] 黄晋彪,张根海. Logistic、崔  Law son种群增长模型理论及实
例拟合比较 [ J] .应用生态学报, 1990, 1 ( 4) : 301~ 305
[ 15 ] Neld er J A. Note: An alternat ive form of a generalized Logist ic e

quat ion [ J] . B iom etrics, 1962, 18 ( 4) : 614~ 616
[ 16 ] 刘金福,洪伟,李家和,等.格氏栲种群生态学研究( 格氏栲种
群优势度增长动态规律研究 [ J] .应用生态学报, 1998, 9( 5) :
453~ 457
[ 17] 崔启武, Lawson G.一个新的种群增长数学模型 -对经典的 Logistic
方程和指数方程的扩充 [ J].生态学报, 1982, 2( 4): 403~ 414
[ 18 ] 马知恩.种群生态学的数学建模与研究 [M ] .合肥:安徽教育出
版社, 1996
[ 19 ] Zeide B. An alysis of grow th equ at ion s[ J] . Forest Science, 1993:
39 ( 3) : 594~ 616
[ 20] Phill ip J, H arold E. Basal area grow th and crow n closure in a lob lolly
pine spacing trial[ J]. Forest Science, 1999, 45( 1): 35~ 44
629