全 文 ：林业科学研究　２０１２，２５（２）：１３０ １３７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１２）０２０１３００８
白刺枝叶生长对人工模拟降雨的响应
张金鑫１，卢　琦１，２，吴　波１，２，朱雅娟１，李永华１
（１中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京　１０００９１；２国家林业局林木培育重点实验室，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１１１２１２
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１１０４０７７）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（ＣＡＦＹＢＢ２００７００８）
作者简介：张金鑫（１９８２—），女，内蒙古通辽人，博士研究生，主要从事旱地土地退化方面的研究．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇ＿ｊｉｎ＿ｘｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者： 卢　琦（１９６３—），男，研究员，主要从事荒漠化防治、干旱区生态系统管理、宏观战略与国际政策等方面的科研工作．Ｅ
ｍａｉｌ：ｌｕｑｉ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：为揭示未来降水增加对荒漠地区植物生长的影响，以甘肃民勤的典型荒漠优势植物白刺为对象，研究白刺枝
叶形态在２０１０年和２０１１年不同人工模拟降雨处理（增雨量分别为多年平均降水量的 ＋０％、＋２５％、＋５０％、
＋７５％、＋１００％）的变化规律。结果表明：１００％增雨处理能够显著促进２０１０年和２０１１年白刺当年生枝叶生长；
７５％增雨处理显著促进２０１１年白刺当年生枝叶生长，７５％增雨处理对６月花枝长度、基部直径、新生叶片和营养枝
长度、新生叶片，以及９月花枝成熟叶片和营养枝基部直径、成熟叶片增长量的影响均显著，其值分别为（１２０±
０３５）ｃｍ、（００１２±０００４）ｃｍ、（４３５±２５１）片、（１６５±０６９）ｃｍ、（３２０±１４５）片、（２１５±０６９）片、（００１３±
０００６）ｃｍ、（２２０±１１０）片。２０１１年白刺当年生花枝和营养枝的长度、基部直径、新生叶片和成熟叶片增长量出
现显著差异的阈值均低于２０１０年，这表明白刺能够通过改变其枝叶形态特性及其数量来适应降雨的变化。
关键词：模拟降雨；枝条形态；白刺；甘肃民勤
中图分类号：Ｑ９４８１１ 文献标识码：Ａ
ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｒａｎｃｈａｎｄＬｅａｆ
ＧｒｏｗｔｈｔｏＳｉｍｕｌａｔｅｄＲａｉｎｆａｌ
ＺＨＡＮＧＪｉｎｘｉｎ１，ＬＵＱｉ１，２，ＷＵＢｏ１，２，ＺＨＵＹａｊｕａｎ１，ＬＩＹｏｎｇｈｕａ１
（１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＳｔｕｄｉｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓｉｎａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｓ．ＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ．，ａ
ｔｙｐｉｃａｌｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓｉｎＭｉｎｑｉｎＣｏｕｎｔｙｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，ｗａｓｕｓｅｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ
ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓ．ＴｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ．ｂｒａｎｃｈａｎｄｌｅａｆｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒ
ｅｎｔｓｉｍｕｌａｔｅｄｒａｉｎｆａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓ（ｉｎｃｒｅａｓｅｄ０％，２５％，５０％，７５％ ａｎｄ１００％ ｏｆｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ）．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｌｅｎｇｔｈ，ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ．ｂｒａｎｃｈｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｕｎｄｅｒ１００％ ｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｉｎｆａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎ２０１０ａｎｄ２０１１；ｔｈｅｌｅｎｇｔｈ，ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄ
ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ．ｂｒａｎｃｈｗａｓａｌｓｏｐｒｏｍｏｔｅｄｂｙｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ７５％ ｒａｉｎｆａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎ２０１１．
Ｔｈｅ７５％ ｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｉｎｆａｌｈａｄｔｈｅｍｏｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆａｂｓｏｌｕｔｅｌｅｎｇｔｈｏｆｆｌｏｗｅｒｂｒａｎｃｈ，ｔｈｅ
ａｂｓｏｌｕｔｅｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｎｕｍｂｅｒｏｆｎｅｗｌｅａｆａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｂｒａｎｃｈ，ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｎｕｍｂｅｒｏｆｎｅｗｌｅａｖｅｉｎ
Ｊｕｎｅ，ａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆａｂｓｏｌｕｔｅｎｕｍｂｅｒｏｆｍａｔｕｒｅｌｅａｆｏｆｆｌｏｗｅｒｂｒａｎｃｈ，ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｔｈｅａｂｓｏ
ｌｕｔｅｎｕｍｂｅｒｏｆｍａｔｕｒｅｌｅａｆｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｉｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒ，ｔｈｅｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ１２０±０３５ｃｍ，００１２±０００４ｃｍ，
４３５±２５１，１６５±０６９ｃｍ，３２０±１４５，２１５±０６９，００１３±０００６ｃｍ，ａｎｄ２２０±１１０ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮ．ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ．ｂｒａｎｃｈ，ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｌｅｎｇｔｈｏｆｆｌｏｗｅｒａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
第２期 张金鑫等：白刺枝叶生长对人工模拟降雨的响应
ｂｒａｎｃｈｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｎｕｍｂｅｒｏｆｎｅｗａｎｄｍａｔｕｒｅｌｅａｆｇｒｏｗｔｈｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄｖａｌｕｅｓｉｎ２０１１ｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ２０１０．ＩｔｗａｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔＮ．ｔａｎｇｕｔｏ
ｒｕｍＢｏｂｒ．ｃａｎａｄａｐｔｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｂｙｃｈａｎｇｉｎｇｂｒａｎｃｈｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｉｍｕｌａｔｅｄｒａｉｎｆａｌ；ｂｒａｎｃｈｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；Ｎｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ；ＭｉｎｑｉｎＣｏｕｎｔｙｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｃｅ
降水作为全球植物类型与分布的主要决定因素
之一，在不同尺度上影响着植物的生理生态过
程［１－２］。降水作为干旱地区土壤水分的主要来源，
被认为是干旱生态系统最重要的限制因子［３－４］，它
不仅影响植物个体的生长与发育，还决定着植物群
落的结构与功能［５－７］。过去５０年的气象数据表明，
亚洲中部干旱地区的降水量出现明显的增加［８］。研
究预测也表明，未来我国西北干旱地区的降水量将
逐渐增加［９－１０］，特别是春、夏季降水将增多［１１］，这势
必会引起土壤水分的时空动态变化［１２－１３］和植物生
理生态特征的改变［１４］。
干旱生态系统，特别是荒漠作为对降水变化最敏
感的生态系统之一［１５］，荒漠植物往往能够对降水等
变异性较大的环境因子在其形态特征等方面迅速做
出响应［１６］。目前，一些学者通过人工控制土壤含水
量来模拟研究降水增加对干旱地区植物生长的影响。
通过对沙柳（ＳａｌｉｘｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａＣ．ＷａｎｇｅｔＣｈ．Ｙ．
Ｙａｎｇ）［１７－１８］、蒙古岩黄耆（ＨｅｄｙｓａｒｕｍｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍＰａｌ．
ｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ（Ｔｕｒｃｚ．）Ｔｕｒｃｚ．ｅｘＢ．Ｆｅｄｔｓｃｈ．）［１７］、
黑沙蒿（ＡｒｔｅｍｉｓｉａｏｒｄｏｓｉｃａＫｒａｓｃｈ）［１７］和沙拐枣（Ｃａｌｉ
ｇｏｎｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍＴｕｒｃｚ．）［１９］、梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎａｍ
ｍｏｄｅｎｄｒｏｎ（Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｂｕｎｇｅ）幼苗［２，２０］研究表明，
这些植物的枝叶形态指标都随着供水量的增加而增
加；但红砂（Ｒｅａｕｍｕｒｉａｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ（Ｐａｌ．）Ｍａｘｉｍ．）和
白刺（ＮｉｔｒａｒｉａｔａｎｇｕｔｏｒｕｍＢｏｂｒ．）幼苗的生长高度及
其增长率却随着供水量的增加而降低［２１］；也有研究
表明，增加降水并不能影响黑肉叶刺茎藜（Ｓａｒｃｏｂａｔｕｓ
ｖｅｒｍｉｃｕｌａｔｕｓ（Ｈｏｏｋ．）Ｔｏｒ．）、密叶滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘｃｏｎ
ｆｅｒｔｉｆｏｌｉａ（Ｔｏｒ．＆Ｆｒéｍ．）Ｓ．Ｗａｔｓ．）、帕氏滨藜（Ａ．ｐａｒｙｉ
Ｓ．Ｗａｔｓ．）［２２］、塔落岩黄芪（ＨｅｄｙｓａｒｕｍｆｒｕｔｉｃｏｓｕｍＰａｌ．
ｖａｒ．ｌａｅｖｅ（Ｍａｘｉｍ．）Ｈ．Ｃ．Ｆｕ）［２３］和沙拐枣［２２］等荒
漠灌木的生长；然而，这些实验大多数以盆栽幼苗作
为研究对象，在温室或暖棚中分析一个物候期或者是
一个生长季内荒漠植物对降水变化的响应。这种短
期的实验结果可能并不具有很好的代表性，只有在野
外条件下，对荒漠植物进行改变降水的控制实验，才
能获得更有说服力的结果。因此，本文选择甘肃民勤
作为试验地，以对降水最为敏感的荒漠植物之一的天
然白刺作为对象，并以当地实际降水量作为对照，研
究不同模拟增雨梯度下白刺枝叶生长的变化规律，旨
在为降水格局变化情景下白刺灌丛的响应机制与荒
漠植被动态提供参考。
１　材料与方法
１１　研究地概况
研究地点位于甘肃民勤荒漠生态系统定位观测
研究站（１０２°５８′Ｅ，３８°３４′Ｎ）附近的荒漠中。该地
区属温带大陆性干旱气候，年平均气温７６８℃；多
年平均蒸发量２６４９８ｍｍ；年平均降水量１１５ｍｍ，
其中，７～９月降水量占全年的６６０％；地带性土壤
为灰棕漠土；白刺、梭梭、柽柳（Ｔａｍａｒｉｘｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｌｏｕｒ）和膜果麻黄（ＥｐｈｅｄｒａｐｒｚｅｗａｌｓｋｉＳｔａｐｆ）为当地
常见的沙生灌木和半灌木。实验样地设置于甘肃民
勤站三号气象观测塔附近（１０２°５５′１１″Ｅ，３８°３７′４４″
Ｎ）。样地区域内为半固定沙地，白刺是实验区内唯
一的灌木。干旱年份没有草本植物出现，湿润年份
可见沙蓬（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｕｍｓｑｕａｒｏｓｕｍ（Ｌ）Ｍｏｑ）和绳
虫实（ＣｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍｄｅｃｌｉｎａｔｕｍＳｔｅｐｈｅｘＳｔｅｖ）等 １
年生植物。
１２　方法
１２１　实验设计　人工模拟降雨共设置５个降水
处理，每个处理４个重复，每个重复样方随机区组排
列，样方间距大于５ｍ。每个样方内仅有１个白刺灌
丛沙丘，沙丘平均长、宽、高分别为（９１３±０７９）ｍ、
（４５６±０３４）ｍ、（６０±０４４）ｃｍ。将全光照喷雾
灌溉系统（中国林业科学研究院林业研究所许传森
等人发明）的底座放在每个样方的圆心，喷水时２个
半径为６ｍ的臂被水力带动自动旋转，可以保证水
分均匀喷洒。２００８—２０１１年人工模拟降雨处理见
表１。
１２２　枝叶形态指标的测定　２０１０年和２０１１年的
６月初白刺枝条开始萌生花芽，在每个沙丘东、西、
南、北４个方位的中部及沙丘顶部分别标记１个当
年生的营养枝和花枝，即每个样地分别选择５个当
年生的营养枝和花枝。从６月到９月，每次增雨前１
天和增雨后第７天用直尺和游标卡尺分别测量标记
枝条的长度（ｃｍ）及基部直径（ｃｍ），并记录其新生
叶片与成熟叶片数，分别计算形态指标的增长量和
１３１
林　业　科　学　研　究 第２５卷
差值。
形态指标的增长量＝增雨后第７天形态指标－
增雨前１天形态指标
形态指标的差值 ＝各增雨处理形态指标 －０％
处理形态指标
表１　２００８—２０１１年人工模拟降雨处理
增雨处理
民勤多年平均降水量为１１５ｍｍ
单次增雨量／ｍｍ
２００８年 ２００９年 ２０１０年 ２０１１年
每年５—９月增雨总量／ｍｍ
＋０％年均降水量（０％处理） ００００ ０００ ０００ ０００ ０００
＋２５％年均降水量（２５％增雨处理） ２８７５ ５７５ ５７５ ５７５ ２８７５
＋５０％年均降水量（５０％增雨处理） ５７５０ １１５０ １１５０ １１５０ ５７５０
＋７５％年均降水量（７５％增雨处理） ８６２５ １７２５ １７２５ １７２５ ８６２５
＋１００％年均降水量（１００％增雨处理） １１５００ ２３００ ２３００ ２３００ １１５００
　　注：２００８年开始，当年５—９月每月人工模拟降雨２次，２００９—２０１１年的５—９月每月人工模拟降雨各１次。２０１０年的人工模拟降雨时间均
为５—９月的１０日，２０１１年的时间分别为５月１９日、６月１５日、７月１５日、８月１８日和９月１４日。２００８—２０１１年５—９月的天然降水总量分别
为７６８、５３０、６８８、８２６ｍｍ。
１３　数据分析与处理
利用ＳＰＳＳ１７０软件，对２０１０年和２０１１年增雨
处理的枝条长度、基部直径、新生叶片及成熟叶片增
长量进行单因素方差分析 （ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），如差
异显著则采用ＬＳＤ法进行多重比较（Ｐ＜００５）。以
某个指标在Ｐ＜００５水平出现显著差异的增雨处理
与０％处理的形态指标的差值作为该指标显著差异
的阈值。
２　结果与分析
２１　白刺枝条长度增长量变化特征
白刺花枝和营养枝的逐月长度生长量随增雨比
例的增加而呈现不同程度的增加（图 １）。图 １表
明：２０１０年６—７月和２０１１年６—９月，增雨处理对
花枝长度增长量的影响达到显著水平（Ｐ＜００５），
其中，２０１０年６月和２０１１年９月，１００％增雨处理显
著大于０％处理（Ｐ＜００５），其花枝长度增长量出现
显著差异的阈值分别为（０６８±０３１）、（０３８±
０１０）ｃｍ（表 ２）；而 ２０１０年 ７月和 ２０１１年 ６—８
月，７５％和１００％增雨处理均显著大于０％处理（Ｐ＜
００１），其花枝长度增长量出现显著差异的阈值分别
为（０６８±０６８）、（１００±０４３）、（０７８±０２６）、
（０３８±０１４）ｃｍ（表２）。
图１　增雨处理对不同年份不同月份白刺枝条长度增长量的影响（平均值±标准误）（不同小写字母
表示同月份不同处理间的枝条形态指标差异显著（Ｐ＜００５），下同。）
２３１
第２期 张金鑫等：白刺枝叶生长对人工模拟降雨的响应
表２　增雨处理对不同年份不同月份花枝长度增长量差值的影响 ｃｍ
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ ００５±０４０ ００５±０２７ ０１５±０１５ ０１２±０２０ ０１３±０２６ ０１５±０１５ －００２±００４ ００５±０１１
５０％ ０３３±０３８ ０４５±０４０ ０３３±０３３ ０３３±０２２ ００８±０１９ ０３８±０１７ ００４±０１２ ０１５±００８
７５％ ０５８±０１６ １００±０４３ ０６８±０６８ ０７８±０２６ ０２３±０１９ ０３８±０１４ ０１５±０２２ ０１０±００９
１００％ ０６８±０３１ １２０±０３５ ０７０±０７０ ０７２±０２２ ０４３±０２８ ０４０±０２０ ０２５±０３１ ０３８±０１０
２０１０年６—８月和２０１１年６—９月，增雨处理对
营养枝长度增长量的影响达到显著水平（Ｐ＜００５，
图１），其中，２０１０年６—８月，１００％增雨处理显著大
于０％处理（Ｐ＜００５），其营养枝长度增长量出现显
著差异的阈值分别为（１７３±０４３）、（１６０±
０２６）、（１２３±０５４）ｃｍ（表 ３）；而 ２０１１年 ６—８
月，７５％和１００％增雨处理显著大于０％处理（Ｐ＜
００５），其增长量出现显著差异的阈值分别为（１６０
±０８９）、（０５８±０１９）、（０６３±０２３）ｃｍ（表３）。
表３　增雨处理对不同年份不同月份营养枝长度增长量差值的影响 ｃｍ
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ ００５±０４０ ０１５±０５０ ００２±０６７ －００３±０２２ ００７±０４０ －００５±０１８ ０１８±０３６ －０２３±０２４
５０％ ０６２±０５２ ０７５±０６０ ０８３±０６４ ０２０±０２１ ０３１±０５７ ０３３±０２７ ０１４±０２５ －０１８±０２６
７５％ １２４±０８３ １６０±０８９ １２５±０６９ ０５８±０１９ １０９±０６１ ０６３±０２３ ０３９±０４６ ０１５±０３３
１００％ １７３±０４３ １６５±０６９ １６０±０２６ ０７０±０３１ １２３±０５４ ０７５±０３０ ０４０±０２３ ０５０±０２８
２２　白刺枝条基部直径增长量变化特征
白刺花枝和营养枝的基部直径增长量随着增雨
比例的增加而增加（图２）。２０１０年和２０１１年６—９
月，各处理花枝基部直径增长量的差异均显著 （Ｐ＜
００５，图２），其中，２０１０年６—９月，１００％增雨处理
显著大于０％处理（Ｐ＜００５），其花枝基部直径增长
量出现显著差异的阈值分别为（００１０±０００５）、
（００１３±０００６）、（００１０±０００２）、（０００９±
０００４）ｃｍ（表４）；而２０１１年６—９月，７５％和１００％
增雨处理显著大于０％处理（Ｐ＜００１），其增长量出
现显著差异的阈值分别为（０００７±０００２）、（０００３
±０００２）、（０００９±０００２）、（０００６±０００２）ｃｍ
（表４）。
图２　增雨处理对不同年份不同月份白刺枝条基部直径增长量的影响 （平均值±标准误）
３３１
林　业　科　学　研　究 第２５卷
表４　增雨处理对不同年份不同月份花枝基部直径增长量差值 ｃｍ
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ ００００±０００３０００５±０００３ ０００５±０００２－０００１±０００２０００３±０００６ ０００４±０００１ ０００３±０００１ ０００１±０００１
５０％ ０００２±０００４０００４±０００３ ０００６±０００２ ０００１±０００１０００４±０００１ ０００６±０００２ ０００４±０００３ ０００２±０００２
７５％ ０００８±０００５０００７±０００２ ０００７±０００４ ０００３±０００２０００７±０００４ ０００９±０００２ ０００５±０００２ ０００６±０００２
１００％ ００１０±０００５００１２±０００４ ００１３±０００６ ０００５±０００１００１０±０００２ ０００９±０００２ ０００９±０００４ ０００７±０００３
２０１０年６—８月和２０１１年６—９月，各处理营养
枝基部直径增长量的差异均显著 （Ｐ＜００５，图２），
其中，２０１０年６、８月和２０１１年９月，１００％增雨处理
显著大于０％处理（Ｐ＜００５），其增长量出现显著差
异的阈值分别为（００１７±０００４）、（００１２±０００５）
和（００１３±０００６）ｃｍ（表５）；而２０１０年７、９月和
２０１１年６—８月，７５％和 １００％增雨处理显著大于
０％处理（Ｐ＜００５），其增长量出现显著差异的阈值
分别为（００１２±０００７）、（０００７±０００２）和（０００８
±０００３）、（０００５±０００３）、（０００８±０００２）ｃｍ
（表５）。
表５　增雨处理对不同年份不同月份营养枝基部直径增长量差值的影响 ｃｍ
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ ０００２±０００２０００２±０００３ ０００２±０００２ ００００±０００２ ０００１±０００２ ０００３±０００１ ００００±０００３ ０００１±０００４
５０％ ０００４±０００８０００１±０００２ ０００６±０００２ ０００３±０００２ ０００３±０００３ ０００３±０００２ ０００３±０００２ ００００±０００５
７５％ ０００８±０００５０００８±０００３ ００１２±０００７ ０００５±０００３ ００１１±０００４ ０００８±０００２ ０００７±０００２ ０００９±０００７
１００％ ００１７±０００４０００８±０００４ ００１１±０００４ ０００７±０００２ ００１２±０００５ ００１１±０００３ ０００５±０００７ ００１３±０００６
２３　白刺枝条新生叶片增长量变化特征
白刺花枝和营养枝的新生叶片逐月生长量均随
增雨比例的增加而呈现不同程度的增加（图 ３）。
２０１０年６—９月和２０１１年６—８月，不同增雨处理的
白刺花枝新生叶片增长量均达到显著差异（Ｐ＜
００５，图３），其中，２０１０年６、８和９月，１００％增雨处
理显著大于０％处理（Ｐ＜００５），其增长量出现显著
差异的阈值分别为（３００±１８４）、（３０５±１３７）、
（３３９±１３０）片（表６）；而２０１０年７月和２０１１年
６—８月，７５％和 １００％增雨处理显著大于 ０％处理
（Ｐ＜００５），其增长量出现显著差异的阈值分别为
（２９０±０６０）、（３４０±１０４）、（３５５±０８８）、
（２４５±０７９）片（表６）。
２０１０年６—８月和２０１１年６—９月，白刺营养枝
新生叶片增长量在不同增雨比例下均达到显著水平
（Ｐ＜００５，图３），其中，２０１０年６—８月和２０１１年６
月，１００％增雨处理显著大于０％处理（Ｐ＜００５），其
增长量出现显著差异的阈值分别为（７２６±４６８）、
（７１３±１６０）、（５２９±２２４）和（３２０±１４５）片
（表７）；而２０１１年７和８月，５０％、７５％和１００％增
雨处理显著大于０％处理（Ｐ＜００５），其增长量出现
显著差异的阈值分别为（２６０±１０７）、（２１５±
１２４）片（表７）。
表６　增雨处理对不同年份不同月份花枝新生叶片增长量差值的影响 片
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ ０８０±１１２ －００５±１０３ １４０±０９０ １００±１１６ －０２３±１２２ ０４５±０８４ ００９±０４３ ０５５±０６９
５０％ １３５±１２０ １７０±１１１ １３０±０６５ ２１５±０９５ ０８５±０２９ １３０±０９５ １７１±１５１ １２５±０８７
７５％ ２１５±０９８ ３４０±１０４ ２９０±０６０ ３５５±０８８ １４３±０８８ ２４５±０７９ １８８±１４２ １３５±０６９
１００％ ３００±１８４ ４３５±２５１ ３０８±１５０ ２９５±０７８ ３０５±１３７ ２１５±０８２ ３３９±１３０ １５０±０７５
４３１
第２期 张金鑫等：白刺枝叶生长对人工模拟降雨的响应
图３　增雨处理对不同年份不同月份白刺枝条新生叶片增长量（平均值±标准误）
表７　增雨处理对不同年份不同月份对营养枝新生叶片增长量差值的影响 片
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ －０３７±１６５ －０５０±１５７ ０６０±１６９ １６０±１１２ ０７０±２０６ １４５±０９４ ２０３±２１４ －０２５±０７７
５０％ ３０９±１９２ １７５±１９５ ４０３±３９７ ２６０±１０７ ３６３±３１４ ２１５±１２４ ３０５±３１９ ０３０±０６５
７５％ ４６５±１８０ １２０±１７２ ４９３±１９２ ３１０±１１８ ４８４±３６１ ２４０±１０２ ３１１±１０４ １３５±０７１
１００％ ７２６±４６８ ３２０±１４５ ７１３±１６０ ２９５±０８４ ５２９±２２４ ３７０±１０４ ５４６±２５４ １５０±０７６
２４　白刺枝条成熟叶片增长量的变化特征
白刺花枝和营养枝的成熟叶片逐月生长量均随
增雨比例的增加而增加（图４）。２０１０年和２０１１年
７—９月，增雨处理对花枝和营养枝成熟叶片增长量
的影响均达到显著水平（Ｐ＜００５，图４），其中，２０１０
年７、９月和２０１１年９月，１００％增雨处理显著大于
０％处理（Ｐ＜００５），其增长量出现显著差异的阈值
分别为（３４３±０８８）、（３９８±１７９）和（２１５±
０６９）片（表８）；而２０１０年８月和２０１１年７、８月，
７５％、１００％增雨处理显著大于０％处理（Ｐ＜００５），
其增长量出现显著差异的阈值分别为（３８８±
０９４）、（２５０±１０５）、（２２５±０８８）片（表８）。
２０１０年７—９月，１００％增雨处理的营养枝成熟
叶片增长量显著大于０％处理（Ｐ＜００５），其增长量
出现显著差异的阈值分别为（３４０±０９５）、（３１２
±１６７）、（４４３±１５６）片（表９）；而２０１１年７—９
月，７５％和１００％增雨处理均显著大于０％处理（Ｐ＜
００５），其增长量出现显著差异的阈值分别为（２２５
±０９２）、（１８５±０８７）、（１９５±０７８）片（表９）。
表８　增雨处理对不同年份不同月份花枝成熟叶片增长量差值的影响 片
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ ０８０±１２３ －０１５±０９５ ０９５±０６８ １２０±０９１ １３０±１７８ １０５±０８８ ０４１±１１０ －０３０±０９１
５０％ １０３±０６４ ０８０±０９４ １５０±１２５ １８０±０７８ １４５±０５２ １５５±０７５ １３１±０７０ １１０±１０１
７５％ １７５±０３０ １６５±０９２ ２２３±０８０ ２５０±１０５ ３８８±０９４ ２２５±０８８ １５８±０７３ １６０±１４２
１００％ ２００±０５８ １８０±０６５ ３４３±０８８ ２９０±０９３ ３９３±１１８ ２４５±１２９ ３９８±１７９ ２１５±０６９
５３１
林　业　科　学　研　究 第２５卷
图４　增雨处理对不同年份不同月份白刺枝条成熟叶片数增长量（平均值±标准误）
表９　增雨处理对不同年份不同月份营养枝成熟叶片增长量差值的影响 片
增雨处理
６月
２０１０年 ２０１１年
７月
２０１０年 ２０１１年
８月
２０１０年 ２０１１年
９月
２０１０年 ２０１１年
２５％ ００７±０５６ ０３５±１２１ －００９±１０７ ２０５±０８７ ０３０±０９２ －０３０±０８０ －０２１±１１５ １７５±０９４
５０％ ０７３±２２４ １３０±０９１ ０４８±１２３ １７５±１０５ ２２３±１９０ １４５±０９８ ２２０±３２７ １４０±０９６
７５％ １５０±２１８ １９５±０８１ ２４３±１２７ ２２５±０９２ ２９９±０９８ １８５±０８７ ３６２±１６７ １９５±０７８
１００％ ３０９±１４３ ２０５±１０６ ３４０±０９５ ２７０±１０１ ３１２±１６７ ２００±１０５ ４４３±１５６ ２２０±１１０
３　讨论与结论
荒漠植物的枝叶形态特征及数量容易受到环境
因子的影响，而降水格局变化对其影响尤为突
出［２４］。本研究表明：１００％增雨处理显著增加２０１０
年６月白刺花枝长度（０６８±０３１）ｃｍ，６—９月花
枝的基部直径增加（００１１±０００１）ｃｍ、新生叶片
（３０９±０１１）片；６—８月营养枝长度增加（１５２±
０１５）ｃｍ、基部直径增加（００１４±０００２）ｃｍ，新生
叶片增加（６５６±０６４）片）以及促进７—９月枝条
成熟叶片生长。２０１１年实验表明：７５％增雨显著增
加６—８月花枝长度（０７２±０１８）ｃｍ、新生叶片
（２１８±０６９）片及营养枝长度（０９４±０３３）ｃｍ、
基部直径（０００７±０００１）ｃｍ、新生叶片（２１８±
０６９）片，６—９月花枝基部直径（０００６±０００１）ｃｍ
及７—９月营养枝成熟叶片（２０２±０１２）片；而
１００％增雨处理除能促进上述指标显著增长外，还能
够增加９月花枝的长度、成熟叶片数、营养枝基的部
直径及６月营养枝的新生叶片数。由此可知，白刺
当年生枝叶形态指标随着增雨比例的增加而呈现不
同程度的增加。对沙柳［１７］、塔洛岩黄芪［１７］、黑沙
蒿［１７］和沙拐枣［１９］的研究也表明，４种植物的枝长、
叶片数及基径均随供水量的增加而增加。
本研究表明：２０１１年，白刺花枝和营养枝的长
度、基部直径、新生叶片及成熟叶片增长量出现显著
差异的阈值均低于２０１０年。２０１０年６—９月，白刺
花枝长度、基部直径、新生叶片和成熟叶片增长量出
现显著差异的平均阈值分别为（０６８±００１）ｃｍ、
（００１１±０００１）ｃｍ、（３０９±０１１）片、（３７６±
０１７）片；而２０１１年６—９月，白刺花枝长度、基部直
径、新生叶片和成熟叶片增长量出现显著差异的平
均阈值分别为（０６３±０１６）ｃｍ、（０００５±０００１）
ｃｍ、（２１８±００１）片、（２３０±０１０）片。２０１０年
６—９月，营养枝的上述４个指标增长量出现显著差
异的平均阈值分别为（１５１±０１５）ｃｍ、（００１３±
０００２）ｃｍ、（６５６±０６３）片、（３６５±０４０）片；而
６３１
第２期 张金鑫等：白刺枝叶生长对人工模拟降雨的响应
２０１１年６—９月，营养枝４个指标出现显著差异的平
均阈值分别为（０９３±０３４）ｃｍ、（０００９±０００１）
ｃｍ、（２６５±０３０）片、（２０２±０１２）片。这说明连
续４年的增雨处理能够促进白刺枝条显著生长。今
后应从植物水分生理生态的角度出发深入研究增雨
对白刺生长的影响，例如叶片水势和光合水分利用
效率等，进一步揭示白刺对降雨增加的响应机制，为
预测未来降雨变化情况下荒漠植被的动态提供
参考。
综上所述，在天然降水量的基础上，１００％增雨
处理能够显著促进白刺当年生枝叶生长，而７５％增
雨处理显著促进２０１１年白刺当年生枝叶增长。经
过连续４年的人工模拟降雨试验，增雨对白刺当年
生枝叶生长开始产生累积效应，这说明白刺能够通
过其枝叶形态特性的改变来适应降雨格局的变化。
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