全 文 ：第 34 卷第 21 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.21
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104077)
收稿日期:2013鄄01鄄28; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: luqi@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301280175
任昱,卢琦,吴波,李永华,辛智鸣,姚斌.白刺叶片气孔特征对人工模拟降雨的响应.生态学报,2014,34(21):6101鄄6106.
Ren Y, Lu Q, Wu B, Li Y H, Xin Z M, Yao B.Response of leaf of Nitraria tangutorum Bobr stomata characteristics to artificial simulation of rainfall.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(21):6101鄄6106.
白刺叶片气孔特征对人工模拟降雨的响应
任摇 昱1,卢摇 琦1,*,吴摇 波1,李永华1,辛智鸣2,姚摇 斌1
(1. 中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京摇 100091;2. 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心, 磴口摇 015200)
摘要:以荒漠生态系统典型植物白刺(Nitraria tangutorum Bobr)叶片为研究对象,利用数码图像显微镜处理系统,研究了不同人
工模拟增雨处理下的白刺叶片气孔密度及形态特征的变化情况。 结果表明,荒漠植物固有特征决定了白刺叶片下表皮气孔密
度大于上表皮,上表皮、下表皮气孔密度对增雨响应差异不显著(P>0.05)。 增雨处理上表皮、下表皮气孔密度与对照差异显著
(P<0.05)。 相同增雨季节,50%处理下叶片气孔密度高于 100%处理;不同增雨季节,气孔密度对生长季后期增雨响应更明显。
白刺叶表皮气孔分布遵循“一细胞间隔(one cell spacing rule)冶法则。 增雨后叶片上表皮和下表皮气孔长度、宽度均有不同程度
的增加,气孔形态特征对 100%处理的响应较 50%处理更为明显,且生长季后期增雨对叶片气孔形态特征的影响更大。
关键词:白刺;气孔密度;气孔特征;气候变化;模拟降雨
Response of leaf of Nitraria tangutorum Bobr stomata characteristics to artificial
simulation of rainfall
REN Yu1, LU Qi1,*, WU Bo1, LI Yonghua1, XIN Zhiming2, YAO Bin1
1 Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 The Experimental Center for Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry, Dengkou 015200, China
Abstract: According to the regional characteristics of the climates and vegetations of desert ecosystem, the typical plant
Nitraria tangutorum Bobr was chosen as research materials, the stomata densities and morphological characteristics of
Nitraria tangutorum Bobr leaves in different artificial simulation of rainfall treatment were studied. Lengths, widths and ratio
of lengths to widths of Nitraria tangutorum Bobr leaves were measured with a motic digital Imaging Microscope and the
changes in stomata densities were evaluated. The result showed that desert plant stomata characteristics determined stomata
density of lower epidermis is greater than the upper epidermis, stomata density of both upper and lower epidermis variation
to the rainfall enhancement response was no significant difference (P>0.05). Upper and lower epidermis stomata density in
all treatments and control had significant difference (P<0.05). The same precipitation enhancement season, stomata density
of 50% treatment was higher than 100% treatment; in different seasons, stomata density response of the later growing
season was more obvious. Nitraria tangutorum Bobr leaves epidermis stomata distribution corresponded one cell spacing rule.
Artificial simulation of rainfall made upper epidermis and lower epidermis stomata length and width are increased to varying
degrees.Stomata configuration characteristics variation of 100% treatment were more obvious than 50% treatment, and the
impact of water addition on Stomata configuration characteristics in the later growing season was greater.
Key Words: Nitraria tangutorum Bobr; stomata density; stomata characteristics; climate change; artificial simulation
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of rainfall
摇 摇 干旱地区为典型的水分驱动型生态系统,气候
变化背景下水分时空动态,尤其是脉冲式降水及其
它极端天气过程不确性的增加成为未来驱动干旱、
半干旱地区系统结构和功能变化的关键因子[1]。 建
立在已有观测数据以及相关假设基础,有研究预测,
未来我国干旱地区降水量均有不同程度的增加[2鄄7],
而且降雨变幅震荡更为剧烈,极端降雨事件发生概
率大大增加[2,7]。 全球变化是一个漫长复杂的过程,
植物对气候环境变化都有一定的响应能力及适应对
策,且在漫长的进化过程中已经形成了一种自我调
节机制,能够通过自身的形态变化和生理、生化反应
来适应不断变化的环境[8]。 全球变化的背景下,自
然环境变化缓慢(温度和 CO2的变化),或具有明显
的不连续性或季节性特征(降水),所以跟踪并解释
植物性状对于自然环境变化的响应特征比较困难。
如果仅单纯围绕自然发生事件做长期跟踪研究,将
很难快速、全面、深入地认识了解植物性状或生态系
统对未来全球变化响应,从而失去对未来准确预测、
提前规划防范的先机。 实验模拟,特别是近自然开
放式模拟为解决这一困难提供了一条便捷之路。 围
绕这一思路,已有研究者对干旱地区生态系统对未
来降雨增加响应做了探索性研究[9鄄13]。
植物气孔是沟通了植物体内部空间和外部大气
的互动的通道[14鄄16],并对环境变化具有较强的敏感
性[17鄄18]。 由于植物气孔易受环境条件的修饰,其形
状、大小、分布、起源、发育以及气孔保卫细胞的厚度
与外壁纹饰等对外界环境变化较为敏感,因此用植
物气孔参数来反映植物对气候环境变化的响应已成
为近年来国际生态学研究的热点之一。
本文以荒漠生态系统典型植被白刺群落为研究
对象,通过田间降雨控制实验,利用数码图像显微镜
处理系统,研究不同增雨梯度下白刺气孔密度的变
化,以探讨荒漠地区植被与降雨变化的关系,并进一
步揭示荒漠植物对水分变化的适应对策。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验地概况
实验地位于磴口县的中国林业科学研究院沙漠
林业实验中心的第二实验场内。 地理坐标为
106毅09忆—107毅10忆E,40毅09忆—40毅55忆N。 研究区属于
温带荒漠大陆性气候,年均温 8.2益,多年平均降水
量约 145mm。 地带性土壤发育不完全,显域性土壤
为灰漠土和棕钙土,隐域性风沙土为其主要类型。
优势物种主要有油蒿(Artemisia ordosica Krasch)、籽
蒿( Artemisia sphaerocephala Krasch)、白刺 (Nitraria
tangutorum Bobr.)等灌木、半灌木。
1.2摇 方法
1.2.1摇 实验设计
根据该地区多年平均降水量 145mm 来确定人
工增雨方案,本实验设计两个增雨时间段及两个增
雨梯度,共设置 4个增雨处理,即不同月份分别对不
同样地进行增雨,增雨量为年降水量的 50%、和
100%。 依据实验设计将样地命名为 A(对照,0%)、
B(5—7月,50%)、C(5—7 月,100%)、D(8—9 月,
50%)、E(8—9 月 100%) (表 1)。 对照和每个处理
各 4个重复,共 20个实验样。 样地设置及增雨处理
见表 1与表 2。
表 1摇 不同处理增加的雨量
Table 1摇 Water for different treatments
增雨处理
Rain addition
treatments
每次增雨量 / mm
Water amount added
every time
每年增雨总量 / mm
Water amount added
every year
B 18.125 72.5
C 36.25 145.0
D 18.125 72.5
E 36.25 145.0
摇 摇 B(5—7 月,50%); C(5—7 月,100%); D(8—9 月,50%); E
(8—9月 100%)
表 2摇 人工模拟增雨时间
Table 2摇 Water addition time in 2012
处理 5月May
6月
June
7月
July
8月
August
9月
September
B和 C 25日 10日 25日 10日
D和 E 摇 摇 摇 25日 10日 25日 10日
实验样地采用随机区组排列(图 1)。 每个样地
为一个直径 12m的圆形,面积 113.04m2,每个样地中
间有一个天然生长的白刺沙包,其半径在 3—5m 之
间,高度在 1—2m之间,各样地白刺生长状况相似。
样地之间的间隔至少 5m,以减少样地之间的相互干
2016 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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扰 。增雨时间在6:00—10:00之间,增雨用水取自
图 1摇 样地布设图
Fig.1摇 Distribution map of sample plots
A(对照,0%); B(5—7月,50%); C(5—7月,100%); D(8—9
月,50%); E(8—9月 100%)
样地附近的水井。 雨水设备主体采用中国林业科学
研究院林业研究所许传森设计的全光照喷雾装置,
可以较好的应用于干旱地区稀疏植被的增雨实验。
系统喷灌原理是利用水流反作用力推动,使设备在
增雨过程中实现自动旋转。
据沙林中心第二实验场南气象站降水数据,实
验地 5—9月降水量达 211.6mm(图 2),已经超过实
验设计参照的多年平均降水量 66.6mm。 因实验地
降水多集中于 6—9 月,故 5—9 月的降水量与年降
水量接近。 因此,实验设计中 B 和 D、C 和 E 处理每
次增加的降水量只占全年降水量的 34. 26%与
68郾 52%,并不是实验设计的 50%与 100%。 本文研
究的是白刺叶片气孔特征在上述降水背景下的变化
情况。
1.2.2摇 材料选取及临时装片制备
为研究白刺不同生长季节不同增雨处理对其叶
片气孔特征的影响,在白刺生长季末期 2012 年 9 月
25日 10:00进行统一采样。 从不同增雨处理样地中
随机选取枝条并做标记,带回室内及时浸水,保证叶
片活性。 为防止气孔变形,迅速从每个新鲜枝条上
选取 3 片健康、成熟的叶片(较大,且无虫叮咬痕
迹),用脱脂棉蘸酒精轻轻擦拭其表皮灰尘,用透明
指甲油印迹法制片。 制成临时装片,于数码显微镜
下进行观测。
图 2摇 实验地 5—9月天然降水量
Fig.2 摇 Natural precipitation from May to September of study area
1.2.3摇 气孔密度和形态特征的观测
气孔密度和形态特征的观测利用 bresser LCD
数码显微镜 TM 100。 图像处理采用可自动显示测
量结果的 IPP6.0软件。
气孔密度观测:每个处理各制 3 个临时装片于
10X数码显微镜下拍照观测。 每一装片上随机选
10—15个视野拍摄图像并保存。 利用图像处理系统
计算每幅图片上的气孔数目,统计每平方毫米叶片
上的气孔数目得到即气孔密度(个 / mm2),然后对数
据进行统计分析。
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气孔形态特征观测:每个处理各制 3 个临时装
片于 40X数码显微镜下拍照观测。 每一装片上随机
捕捉 10幅图像拍照并保存。 利用图像处理系统测
量每幅图片上的气孔长度、宽度,然后对数据进行统
计分析。
1.2.4摇 数据分析与处理
利用 SPSS17.0软件,对不同增雨处理叶片上表
皮、下表皮气孔密度进行单因素方差分析( one鄄Way
ANOVA),如差异显著则采用 LSD 法进行多重比较
(P<0.05)。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同增雨处理气孔密度比较
白刺叶片下表皮气孔密度大于上表皮,符合荒
漠植物气孔特征下多上少,可以减弱植物的蒸腾作
用,避免植物体内水分过多散失,这是植物对环境的
一种适应,因此,图 3中上表皮和下表皮气孔密度存
在差异可能不是由增雨导致的,而是植物的自身特
征。 上表皮和下表皮气孔密度对不同增雨处理响应
差异不显著(P>0.05),表明不同增雨处理不会影响
白刺叶片上表皮和下表皮气孔密度变化。 不同增雨
处理上、下表皮气孔密度与对照差异显著(P<0.05),
气孔密度对水分响应明显。 相同增雨季节,两个处
理下的上表皮气孔密度无明显差异,不同增雨季节
存在显著差异;不同增雨处理、不同增雨季节下表皮
气孔密度均无明显差异。 就不同增雨季节而言,生
长季后期增雨对叶片上、下表皮气孔密度的影响略
高于前期增雨(D、E 处理>B、C 处理),白刺叶片气
孔密度对生长季后期增雨响应更明显。 无论生长季
前期增雨还是后期增雨,50%增雨处理气孔密度均
高于 100%处理。
图 3摇 不同增雨处理气孔密度变化
Fig.3摇 Foliar stomata densities of different treatments
不同小写字母表示不同处理间上、下表皮气孔密度的差异; A:
对照; B、C、D、E不同增雨处理
2.2摇 白刺叶片气孔形态特征
对照样地(A)及各增雨处理(B、C、D、E)的白刺
叶片下表皮气孔分布与形态特征如图 4 所示。 与对
照样地相比,增雨处理明显增加了叶表皮气孔的长
度和宽度,不增雨状态下的气孔形态近似为圆形,增
雨使得气孔长度和宽度明显增加(气孔长度增长程
图 4摇 不同增雨处理白刺叶片下表皮气孔特征
Fig.4摇 Foliar underside epidermises of different treatments
A、B、C、D、E不同增雨处理
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度大于宽度),气孔形态特征为长椭圆形。 单位叶面
积气孔的增大,有利于植物内部空间和外部空间的
水汽交换。 由图可知,叶表皮气孔保卫细胞为肾形,
表面平滑,外具同心环绕的细条纹状纹饰;气孔器类
型为无规则型,即没有副卫细胞.几个普通的表皮细
胞不规则地围绕着气孔,表面观椭圆形,外拱盖单
层,明显,内缘平滑或稍具波状弯曲;气孔壁出现角
质条纹特征。 上表皮气孔形态特征同下表皮。
2.3摇 不同增雨处理气孔形态特征比较
从表 3数据比较可知, 经过一个生长季,白刺叶
片上表皮和下表皮气孔形态特征表现为一致的变化
规律,即不同增雨处理的叶片气孔长度、宽度均高于
对照,且无论是生长季前期增雨,还是生长季后期增
雨,100%处理白刺叶片气孔长度、宽度都大于 50%
处理(C>B;E>D)。 同时,白刺生长季后期增雨(D、
E处理)较前期增雨(B、C 处理)对叶片气孔特征影
响更为明显,D 处理较 B 处理而言,上表皮气孔长
度、宽度分别增加 45.06%和 40.21%;下表皮气孔长
度、宽度分别增加 18.67%和 28.77%。 E处理较 C处
理而言,上表皮气孔长度、宽度分别增加 23.82%和
13.89%;下表皮气孔长度、宽度分别增加 32.24%和
33.96%。 表明白刺叶片气孔形态特征对水分响应明
显,生长季后期增雨对叶片气孔形态特征的影响
更大。
表 3摇 不同增雨处理气孔形态特征比较
Table 3摇 Comparison of the stomata characteristics in different treatments
增雨处理
Treatments
上表皮 Upper epidermis
长度 / 滋m
Length
宽度 / 滋m
Width
长宽比
Length / Width
下表皮 Lower epidermis
长度 / 滋m
Length
宽度 / 滋m
Width
长宽比
Length / Width
A 19.41 依0.81 12.89 依0.34 1.51依0.06 18.99 依0.68 13.43 依0.55 1.44 依0.07
B 19.35 依0.81 12.41 依0.64 1.59 依0.07 21.26 依1.13 14.11 依0.66 1.53 依0.08
C 23.09 依1.13 16.49 依1.03 1.43 依0.06 21.37 依0.58 14.34 依0.69 1.51 依0.05
D 28.07 依0.87 17.40 依0.54 1.63 依0.06 25.23 依1.08 18.17 依1.10 1.43 依0.07
E 28.59 依0.96 18.78 依1.19 1.45 依0.06 28.26 依0.97 19.21 依1.08 1.55 依0.12
3摇 结论与讨论
气孔密度作为气孔参数之一,其对 CO2浓度、温
度、降水、光照等环境因子的变化十分敏感。 荒漠植
物自身的气孔特征决定白刺叶片下表皮气孔密度大
于上表皮。 增雨处理后,白刺叶片上、下表皮气孔密
度都低于对照,这是因为水分的供应状态通过影响
表皮细胞的大小来影响叶片的伸展,从而直接影响
气孔密度。 就对照而言,水分供应不足,表皮细胞较
小,叶片表面积也较小,整个叶片的气孔总数不变,
因此气孔密度增加。 在干旱环境中生长的植物,气
孔密度像预期的一样,比水分充足的情况下有所增
加。 水分充足时叶片气孔密度较水分不足时低,这
个结果与 Boardman[19]研究一致。 不同增雨处理对
白刺叶片上、下表皮气孔密度的影响均不明显。
气孔的分布是植物体与外界环境互动的结果,
因此气孔在叶片表皮的二维分布格局是与其所处环
境相关的。 从气孔发育的角度而言,白刺叶表皮气
孔分布遵循“一细胞间隔( one cell spacing rule)冶法
则,即两个成体气孔之间至少有一个表皮细胞的间
隔。 这种分布有其合理性,至少它使得每个气孔的
蒸发壳都不发生重叠,保证了气孔高效的气体交换。
植物对气候环境变化都有一定的响应能力及适
应对策,且在漫长的进化过程中已经形成了一种自
我调节机制,能够通过自身的形态变化和生理、生化
反应来适应不断变化的环境。 增雨增加了白刺叶片
上表皮和下表皮气孔长度、宽度,且不同生长季增
雨,100%处理白刺叶片气孔长度、宽度都大于 50%
处理(C>B;E>D)。 白刺叶片气孔特征对水分响应
明显,生长季后期增雨对叶片气孔特征的影响更大。
生长季前期(6、7 月份)虽然天然降雨量较大,但是
夏季气温高、蒸发强烈导致增加的水分在白刺灌丛
土壤中保留的时间短,加之采样在生长季末,土壤水
分对叶片气孔特征的影响逐渐弱化;生长季后期(8、
9月),天然降雨也都超过 10mm,白刺灌丛不会受到
干旱的影响,同时在生长季末气温降低,蒸发减弱,
增加的水分在白刺灌丛土壤中保留的时间更长,对
叶片气孔特征的影响更明显。 因此,土壤水分的有
效性是影响白刺叶片气孔特征的重要因素。 综上所
5016摇 21期 摇 摇 摇 任昱摇 等:白刺叶片气孔特征对人工模拟降雨的响应 摇
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述,在天然降雨的基础上,白刺叶片可以通过改变气
孔密度及气孔特征来适应降雨格局的变化。
致谢:中国林业科学研究院荒漠化所杨文斌研究员
对写作给予帮助,中国林业科学研究院荒漠化所博
士研究生何季野外采样给予帮助,特此致谢。
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