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Relationship between Tree Composition and Light Utilization of Camellia oleifera

普通油茶不同树体结构与光能利用的关系



全 文 :林业科学研究!"#$%!"&"$#$$$+ $""
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(#$$+(#-
普通油茶不同树体结构与光能利用的关系
段伟华$! 袁德义$!! 高!超$! 龚!春"! 雷小林"! 廖!婷$
"$,中南林业科技大学 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室!湖南 长沙!)$###)%
",江西省林业科学院!江西 南昌!%%##$%#
收稿日期$ "#$"(#)($+
基金项目$ 国家林业局推广项目(大果油茶高产新品种示范推广) "*"#$$+"$ 号#
作者简介$ 段伟华"$*+%,#!男!江西九江人!硕士研究生!研究方向$经济林栽培及育种%](K3DP$JE3CR>DBE33SAh$&%VAFKV
通讯作者$ 袁德义"$*&,#!男!湖北随州人!教授!博士!博士生导师!长期从事经济林栽培及育种研究%](K3DP$ IE3C(J>IDh$&%VAFKV
关键词!油茶%树体结构%光能利用%整形修剪
中图分类号!;*)V) 文献标识码!<
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普通油茶"3(L$H0( "H$0K$#( PV#营养建造与
产量形成的生理基础是光合作用!树体结构是形成
油茶个体与群体经济产量的基础!培育合理的树体
结构是提高油茶光能利用增加生物产量的重要措施
之一!通过改善树体结构!提高光合效能!是实现其
丰产&稳产的重要途径 我国当前共有油茶林 %,#"
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&
BK
" *$+
!油茶生产中普遍存在的低产低效已成
为油茶产业发展的瓶颈问题*"+ 油茶低产的重要原
因之一是油茶林常年疏于管理!树体结构不合理!进
而导致光能利用率低 研究油茶树体结构与光能利
用之间的关系对提高油茶产量和品质具有重要的理
论意义和实践价值 前人曾在油茶树体培育修
第 $ 期 段伟华等$普通油茶不同树体结构与光能利用的关系
剪*% U)+ &光合特性*- U++等单方面开展过相关研究!但
对于油茶不同树体结构与光能利用关系的研究尚未
见报道 本试验以 $$ 年生不同树形油茶树为研究
对象!阐明不同树形树冠各层次不同部位的相对光
照强度和净光合速率差异!以期为油茶整形修剪和
选择适宜的树形提供理论依据
$!材料与方法
=V=>试验地概况
试验地点为中南林业科技大学油茶科研工作站
"长沙市望城区东城镇!$$%["$\]!"+[#-\/# 基地
年平均降水量 $ %+# KK!年平均气温 $*V% ^!
$
$#
^年积温 - )&% ^!年平均无霜期 "& "*$ 天!年
平均日照时数 $ &" B!光热充足!冬寒期短!属典型
中亚热带季风性湿润气候 土壤为红壤!肥力中等!
QN值约 -,- 左右
=V?>试验材料及试验设计
选择同一地块"面积约 && K"#内生长发育正
常!树高&冠幅&生长势大体一致并能正常开花结实
的普通油茶为供试树!树龄 $$ 年生!株行距为 " Ka
% K!南北行向!粗放经营管理水平!树体平均高度为
",& K左右!平均冠幅为 ",) Ka",) K左右 试验
设 " 个处理!每个处理选取 % 株为一小区!随机区组
排列!重复 % 次!测定结果均取平均值!用]WA>P"##%
软件进行统计分析 于 "#$# 年 $$ 月中旬!按照经
济林木整形修剪的原则和方法!对油茶树体进行中
下等修剪强度整形修剪!培育为自然圆头形树形和
开心形树形!修剪后树体高度控制在 ",) K左右!冠
幅控制在 "," Ka"," K左右!以不修剪为对照
"24#!将试验树编号标记挂牌 于 "#$$ 年 月 $-
日!以树干为中心!对树体冠层垂直方向进行划分!
将树冠分为上层"距离冠顶 # #,- K#&中层"距离
冠顶 #,- $,# K#和下层 "距离冠顶 $,# $,-
K#!同时把树冠各层水平方向分成内膛"距树干 #
#,) K#和外围"距树干 #,+ $,$ K#" 部分!各区
域用红色尼龙绳绑缚细竹竿区分%选择晴天!从上午
$## 时到下午 $*$## 时每 " B用O];($%%"<数字式
照度计和开放式气体交换 Z.(2` =&)##7便携式光
合测定系统分别测定各处理活体树体东&南&西&北
四个方位的 & 个区域"上层外围&上层内膛&中层外
围&中层内膛&下层外围&下层内膛#中心位置的光照
强度"同时测定树冠上方无枝叶部位的光照强度!其
比值为相对光照强度#和叶片净光合速率
"!结果与分析
?V=>油茶不同树形树冠各层次及部位相对光照强
度的空间分布
通过对比试验观测发现!油茶不同树形冠层内
各部位相对光照强度存在一定差异和变化趋势"见
表 $# 在培育的两种树形中!开心形植株树冠上层
外围相对光照强度最高!达到 +#,#0!外围及内膛
分别高出自然圆头形 $$,)*0和 -,%0!高于对照
)&,%"0!中层及下层同样表现出外围高于内膛的趋
势 其中!开心形中层的外围及内膛分别高于自然
圆头形 $-,&$0和 ,-0!差值最大!可见开心形油
茶树体中层能更大程度接受光照 两种树形植株不
同层次及部位的相对光照强度均高于对照!开心形
树形植株各层外围及内膛的相对光照强度均高于自
然圆头形树形 垂直方向上两种树形及对照植株树
冠的外围相对光照强度从上层到下层均递次减弱!
水平方向上同样表现出外围到内膛相对光强递减的
趋势 同样!两种树形内膛的相对光照强度随叶幕
厚度的增加而减弱!表现出树冠上层光照最强!向下
则光照递次减弱
表 =>不同树形油茶树冠内各层次及部位相对光照强度
树形
相对光照强度_0
上层
外围 内膛
中层
外围 内膛
下层
外围 内膛
开心形 +#V# %*V%- ))V%% $)V# $)V+% %V$$
自然圆头形 &+V-+ %%V&" "+V" V$% $"V)# "V$
24 %%V- &V$) "-V+$ $V"$ -V*+ #V-*
!!注$相对光照强度为 月 $- 日的 +$##&$$$##&$)$##!树体东&
西&南&北 ) 个方位的平均值
?V?>油茶不同树形树冠各层次及部位的净光合速
率日变化
"V"V$!不同树形油茶上层叶片净光合速率日变化
!净光合速率是植物光合作用与呼吸作用的差值!
反映了植物体有机物的积累情况!不仅是植物光合
特性的重要衡量指标!同时也决定着植物的生长快
慢和生物产量**+ 两种树形和对照处理树体上层外
围和内膛叶片的净光合速率日变化曲线均为典型的
双峰型"由图 $ 可看出#!午间存在明显的(光合午
休现象) 自然圆头形和开心形树形于 $$$## 出现
全天第一个峰值"峰值分别为 ),#-
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U$和 &,-"
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#!其中开心形为最高峰
值!其后净光合速率持续降低!$%$## 达到谷值!出
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
现光合午休现象!$-$## 左右又出现一个高峰!其中
自然圆头形为最高峰值%对于上层内膛叶片!开心形
出现次峰值时间同外围相同!而自然圆头形则在
$$$## 出现最高峰值 自然圆头形和开心形树形分
别于 $$$## 和 $-$## 出现全天最高峰!峰值分别为
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!均高
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起光合午休的原因有很多!主要是大气干旱和土壤
干旱!同时 2`
"
浓度降低!光呼吸增强!光合午休造
成的损失可达光合生产的 %#0以上*$#+
图 $!不同树形油茶上层叶片净光合速率日变化曲线
"V"V"!不同树形油茶中层叶片净光合速率日变化
!油茶叶片的空间分布不同!其接受光照的情况也
不同!其净光合速率受叶片本身生长状况的影响而
随之发生变化 经测定!自然圆头形和开心形中层
外围叶片净光合速率的日变化曲线均为典型的单峰
型!而对照则为双峰型 由图 " 可看出!从 $## 至
$-$## 净光合速率一直保持较高水平!直至下午 $-$
## 后降低趋势才较明显!无光合午休现象!有效光
合时间较长!其中开心形峰值最高!达到 ,-"
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!较对照的峰值净增 $,%*
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%各树形最大峰值均在 $%$## 出现!而对照次高
峰于 *$## 出现!$$$## 左右出现光合午休现象 对
于中层内膛叶片!自然圆头形叶片净光合速率的日
变化曲线呈现出(高,低谷,次高)类型的(双峰)
曲线!有(午休)现象!于 $%$## 左右出现低谷!谷值
为 $,*)
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开心形树体中层内膛叶
片净光合速率的日变化曲线为单峰型!峰值为 -,"&
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!较对照峰值净增 $,)#
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!无光合午休现象!有效光合时间长!表现出较
高的生长优势
图 "!不同树形油茶中层叶片净光合速率日变化曲线
"V"V%!不同树形油茶下层叶片净光合速率日变化
!对照植株下层外围叶片净光合速率日变化曲线为
单峰型!由图 % 可看出!于 $$$## 左右出现峰值 %V#$
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!此后逐渐下降!同开心形和自然圆
头形相比!在 $$$## 后各时刻其净光合速率均为最
低 开心形植株下层外围叶片净光合速率日变化曲
线也为单峰型!峰值于 $-$## 出现!为 %,&
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自然圆头形峰值也于 $-$## 出现!但较
开心形低 #,%"
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对于下层内膛叶
片!$## 左右各处理的叶片净光合速率均为负值!
但开心形明显高于自然圆头形和对照 同样!开心
形于 *$## 左右达到 #,&*
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!而此时
自然圆头形和对照仍为负值!可见开心形光能利用
情况较自然圆头形更优 自然圆头形和开心形树体
#"$
第 $ 期 段伟华等$普通油茶不同树体结构与光能利用的关系
下层内膛叶片净光合速率日变化曲线均为双峰型!
峰值均于 $$$## 左右出现!分别为 ",$"
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U$和 %,-&
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!随着光合有效辐射
的继续增强!$%$## 左右出现光合午休现象!$%$##
以后净光合速率稍有回升!$-$## 出现次高峰!之后
净光合速率一直下降!$*$## 达到 $ 天中最低值
图 %!不同树形油茶下层叶片净光合速率日变化曲线
"V"V)!不同树形油茶冠层各部位叶片平均净光合
速率和最大净光合速率比较!通过对比测定油茶两
种树形及对照的冠层各部位叶片净光合速率!归纳
比较外围及内膛叶片平均净光合速率和最大净光合
速率情况如表 " 和表 % 所示!对于外围叶片!垂直方
向上开心形树体的平均净光合速率由上层到下层逐
渐减弱!但自然圆头形呈现出(先增后减)的趋势!
对照树体与自然圆头形变化特点相似%但最大净光
合速率在两种树形和对照植株上均表现为(先增后
减)的变化趋势!这可能与开心形植株树体开张!能
更充分接受光照有关 另外!除自然圆头形中层外
围叶片平均净光合速率略高于开心形外!其余各层
的平均净光合速率均表现出(开心形 1自然圆头形
1对照)的趋势 可见!即便是树体外围!不同树形
树体接受到的光照多少也存在差异!这一变化趋势
也更反映了开心形在光能利用&物质积累上的优势
对于内膛叶片!垂直方向上自然圆头形和对照植株
的平均净光合速率依旧呈现出由上层到下层(先增
后减)的趋势!开心形仍是逐渐减弱!这同外围变化
趋势一致 而最大净光合速率在开心形和自然圆头
形树体上逐渐减弱 内膛这一变化趋势!同样说明
开心形在光能利用上优于自然圆头形
表 ?>不同树形油茶各层外围叶片平均净光合速率和最大净光合速率 "
)
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#
净光合速率
开心形
上层 中层!! 下层
自然圆头形
上层 中层! 下层
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上层 中层 下层
平均净光合速率 %V)# %V#$ "V#% "V-* %V"* $V*! "V##! "V-&! $V"%
最大净光合速率 &V-" V-" %V& )V$% &V)" %V)) -V-+ &V$% %V#$
表 A>不同树形油茶各层内膛叶片平均净光合速率和最大净光合速率 "
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净光合速率
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上层 中层 下层
自然圆头形
上层 中层 下层
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上层 中层 下层
平均净光合速率 %V$+ !"V# $V)& "V"+ "V%# #V+"! $V)"! $V) #V$*
最大净光合速率 -V&- -V"& %V-& -V"" -V#+ "V$" %V%* %V+& $V*-
%!结论
"$#开心形树体中层外围及内膛相对光照强度
均显著高于自然圆头形!分别高出 $-,&$0和
,-0!分别高于对照 $+,-"0和 $%,)*0 树冠垂
直方向和水平方向叶片相对光照强度表现出(开心
形1自然圆头形1对照)的趋势
""#两种树形及对照树体净光合速率日变化曲
线因树冠部位不同存在单峰和双峰两种类型!其中
开心形树体树冠上层外围和内膛&下层内膛叶片的
净光合速率日变化曲线均为双峰型!峰值分别为
&,-"
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!其余测定部位为单峰型%自
然圆头形除中层外围叶片的净光合速率日变化曲线
为单峰型外均为双峰型%对照树体中层外围和内膛&
下层内膛为单峰型 两种树形不同部位叶片的净光
合速率存在显著差异
"%#对于外围和内膛各层叶片!平均净光合速
$"$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
率均是垂直方向上开心形树体由上层到下层逐渐减
弱!自然圆头形呈现出(先增后减)的趋势!对照树
体与自然圆头形变化特点相似 对外围叶片!最大
净光合速率在开心形和自然圆头形及对照植株上均
变现为(先增后减)的变化趋势!而内膛各层叶片的
最大净光合速率在开心形和自然圆头形树体上逐渐
减弱
)!讨论
在油茶自然生长过程中!其树形多开张茂密或
直立茂密!在长期生产管理中!由于粗放经营!导致
树冠郁闭紊乱!枝条密生且重叠交叉!通风透光不
良!树势弱&结实少&产量低 因此!本试验根据其不
同树形树势!将开张茂密的树体通过整形修剪培育
为开心形!将直立茂密的树体通过整形修剪培育为
自然圆头形!经测定均能不同程度提高光能利用率
其中!开心形树形植株中层内膛相对光照强度显著
高于自然圆头形植株!这明显改善了树体内膛通风
透光条件!为树体立体多层次多部位结果奠定了良
好的基础 对于油茶林!光能利用的效果取决于树
冠的结构!通过整形修剪调节或抑制地上部分的空
间结构!使之与光能利用达到统一 前人*$$ U$%+对油
茶树体结构与产量的关系进行过相关研究!认为理
想的油茶树体结构应呈开心形或自然园头形的树
形 开心形的树冠中心开张!而自然园头形树冠内
外枝条分布均匀!这两种树形透光性能较好!冠内冠
外均有一定光照!各层次均能开花结实!呈现立体结
果!故结实量多 优良树体结构之所以能获得高产!
主要是光照均匀和叶质较好!能使树体结实量多&分
布合理 在相同的光照条件下!由于树形不同!植株
树冠内各层次接受的光能存在较大的差异!因而也
就产生不同树形结实数量和分布的差异 所以!在
现有油茶林分中!采取有效措施改善树体的通风透
光条件!仍是促使油茶增产的重要途径
整形修剪的主要作用是调势保质!调整枝态!增
进光源!增加营养积累!减小消耗!使营养得到合理
分配与利用 从光能利用的角度来说!进行整形修
剪主要考虑的是要满足树冠基部及内膛的光照!保
证其枝叶光合功能的正常进行和优质长寿!并能充
分利用空间达到立体结果 油茶林通过进行不同程
度的整形修剪!培育合理的树体结构!改善树体内膛
通风透光条件!扩大树冠高效层!有利于营养物质的
积累!促进花芽生长分化!为丰产提供保证!同时可
以不同程度提高油茶产量!减少病虫害!同时茶林整
洁!给管理带来了方便!使生产成本下降!经济效益
明显上升
参考文献!
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